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ルーメン（腹とも呼ばれる）は、反芻動物の胃の中で最大の区画である。[ 1 ]反芻動物では、ルーメンと網胃が網ルーメンを構成する。[ 2 ]ルーメン内の多様な微生物群集により、ルーメンは摂取した飼料（多くの場合、哺乳類の消化器系では通常消化できない繊維質の多い粗飼料）の微生物発酵の主要な場所として機能する。[ 2 ] [ 3 ]ルーメンは、複数の嚢状区画内に独自の微生物ネットワークが存在し、栄養素をエネルギーや脂肪酸に分解することで知られている。[ 4 ]
ルーメンは、頭側嚢、腹側嚢、背側嚢、尾背側嚢、尾腹側盲嚢の5つの筋肉質の嚢で構成されています。これらの各領域には、消化に影響を与える独自の微生物群集、環境、および物理的機能があります。[ 1 ] [ 4 ]
ルーメンの外側の内壁は上皮として知られており、保護層として機能し、発酵産物の代謝処理に寄与する。[ 3 ]
第一胃壁の内壁は、乳頭と呼ばれる小さな指状の突起で覆われており、栄養吸収を助けている。[ 1 ]第二胃は、六角形のハニカム模様を形成する隆起で覆われている。[ 1 ]これらの特徴により、第一胃壁の表面積が増加し、揮発性脂肪酸の吸収と小さな消化物粒子の捕捉が促進される。[ 1 ]
ルーメンと網ルーメンでの消化は、栄養密度の高い飼料から資源を最適化するために、多様な微生物群による発酵によって行われます。 [ 5 ]細菌、古細菌、ウイルス、真菌、原生動物など、数百万の微生物が網ルーメンに生息していることが知られており、リグノセルロース（ヘミセルロースとセルロース）などの構造炭水化物、非構造炭水化物（デンプン、糖、ペクチン）、脂質、窒素化合物（タンパク質、ペプチド、アミノ酸）の消化に不可欠です。[ 5 ]
非構造性炭水化物と構造性炭水化物の両方が、微生物酵素によって単糖類または二糖類に加水分解されます。生成された単糖類と二糖類は微生物に輸送されます。微生物の細胞壁内に入ると、単糖類と二糖類は 微生物バイオマスに同化されるか、解糖系やその他の生化学的経路を介して酢酸、プロピオン酸、酪酸、乳酸、吉草酸、その他の分岐鎖揮発性脂肪酸（VFA）などの揮発性脂肪酸（VFA）に発酵され、微生物細胞のエネルギーとなります。[ 1 ] [ 3 ]ほとんどのVFAは網胃壁 を介して直接血流に吸収され、反芻動物によってエネルギー生産と生合成の基質として利用されます。[ 1 ] [ 6 ]一部の分岐鎖VFAは、ルーメン微生物の脂質膜に組み込まれます。 VFAは反芻動物に大量のエネルギーを供給し、ルーメンとその微生物叢の健康にとって非常に重要である。[ 7 ]
脂質、リグニン、ミネラル、ビタミンは、炭水化物やタンパク質ほど消化において重要な役割を果たしませんが、多くの点で依然として重要です。脂質は部分的に加水分解および水素化され、脂質中にグリセロールが存在する場合は発酵されます。それ以外の脂質はルーメン内では不活性です。炭水化物またはタンパク質由来の炭素の一部は、微生物脂質の新規合成に利用されることがあります。ルーメン内の脂質、特に不飽和脂質の濃度が高いと、微生物に毒性を示し、発酵活性を抑制すると考えられています。フェノール化合物であるリグニンは消化されにくいですが、真菌によって可溶化されることがあります。リグニンは、関連する栄養素を消化から保護し、分解を制限すると考えられています。ミネラルは微生物に吸収され、微生物の成長に必要です。微生物は、シアノコバラミンなどの多くのビタミンを大量に合成する。その量は、食事中のビタミンが著しく不足している場合でも、反芻動物の生命を維持するのに十分な量であることが多い。
摂取されるタンパク質は、分解性摂取タンパク質または非分解性摂取タンパク質、あるいはルーメンバイパスタンパク質のいずれかである。[ 1 ]タンパク質は微生物酵素によってペプチドとアミノ酸に加水分解され、その後、主に細胞バイオマスへの同化のために微生物の細胞壁を通過して輸送される。ペプチド、アミノ酸、アンモニア、および飼料中に元々存在していたその他の窒素源は、ほとんどまたは全く加水分解されずに微生物によって直接利用されることもある。微生物の増殖に必要な窒素が過剰な状況では、タンパク質とその誘導体は発酵されてエネルギーを生成し、アンモニアを生成することもある。過剰なアンモニアはルーメンで吸収され、肝臓で尿素に変換される。非アミノ酸窒素は、微生物のアミノ酸の合成に使用される。[ 1 ]
反芻動物は、食物由来のタンパク質と、ルーメン内の微生物によって産生される微生物タンパク質の両方を摂取できます。 [ 1 ]これにより、反芻動物と微生物群集の間には共生関係が生まれます。微生物は、消化管の第四胃部分に流れ込むとタンパク質源として利用されるからです。 [ 1 ]
ルーメン内の消化物（消化物）は均一ではなく、気体、液体、そして大きさ、密度、その他の物理的特性が異なる粒子に層状に分かれています。さらに、消化物はルーメンに入ると、広範囲にわたる混合と複雑な流れ経路を経ます。一見些細なことのように思えるかもしれませんが、消化物のこうした複雑な層状化、混合、および流れのパターンは、反芻動物の消化活動の重要な側面であり、詳細な考察に値します。
食物は飲み込まれた後、食道を通って網胃の背側部に運ばれます。網胃とルーメンの収縮によって、摂取したばかりの食物がルーメンマットへと送り込まれ、混合されます。ルーメンマットは、部分的に分解された長い繊維状の物質からなる、厚い消化物の塊です。マット内の物質のほとんどは最近摂取されたものであり、そのため、かなりの量の発酵性基質が残っています。微生物による発酵はマット内で急速に進行し、多くのガスが発生します。これらのガスの一部はマット内に閉じ込められ、マットに浮力を与えます。発酵が進むにつれて、発酵性基質が消費され、ガスの発生量が減少し、閉じ込められたガスの損失によって粒子の浮力が失われます。したがって、マット内の消化物は、浮力が増加する段階と、その後浮力が減少する段階を経ます。同時に、摂取時に比較的大きい消化物粒子は、微生物発酵、そして後に反芻によって小さくなります。ここで植物性物質が不完全に消化されると、植物性胃石と呼ばれる一種の胃石が形成されます。ある時点で、粒子は密度が高く小さくなるため、ルーメンマットを通り抜けて下の腹側嚢に「落下」したり、ルーメン収縮時に液体がマットを勢いよく通過することでルーメンマットから網胃に流れ出たりします。腹側嚢に入った消化物は、発酵速度が低下しながら発酵を続け、浮力がさらに低下し、粒子サイズが小さくなります。そしてすぐにルーメン収縮によって腹側網胃に流れ込みます。
腹側網胃では、密度が低く大きな消化物粒子は、網胃の収縮時に食道と口へと押し上げられることがある。消化物は反芻と呼ばれる過程で口の中で咀嚼され、その後食道を通って網胃の背側嚢に押し戻され、再びルーメンマットに混ざり込む。密度が高く小さな粒子は、網胃の収縮中は腹側網胃に留まり、次の収縮時に、反芻動物の消化管の次の腔であるオマスムにつながる網胃・オマスム開口部を通って液体とともに網胃・オマスムから排出されることがある。
水と唾液はルーメンを通って流入し、液体のプールを形成します。液体は最終的に、消化物と同様に、壁からの吸収、または網胃・第三胃開口部を通過することによって網胃・ルーメンから排出されます。しかし、液体は消化物のようにマットに捕捉されないため、液体は消化物よりもはるかに速くルーメンを通過します。液体はしばしば非常に小さな消化物粒子の運搬体として機能するため、小さな粒子の挙動は液体の挙動と類似しています。
第一胃の最上部、ヘッドスペースには、食物の発酵や嫌気呼吸によって放出されるガス（メタン、二酸化炭素、そしてごく少量ながら水素など）が充満している。これらのガスは、げっぷと呼ばれる過程を経て、網胃から口を通して定期的に排出される。
ルーメンのさまざまな嚢は、細菌、原生動物、真菌、古細菌、ウイルスなど、網ルーメン内の微生物にさまざまな生態的ニッチを提供します。[ 7 ]各微生物群集は、リグノセルロース、非構造性炭水化物、窒素化合物、脂質を分解するためにさまざまな酵素に依存しています。[ 5 ]
細菌は原生動物とともに、ルーメン内の主要な微生物であり、質量で総微生物量の40～60%を占めています。[ 8 ] [ 9 ]細菌は、構造炭水化物、非構造炭水化物、タンパク質をそれぞれ優先的に消化する繊維分解型、アミラーゼ分解型、タンパク質分解型などのいくつかの機能グループに分類されます。原生動物（微生物量の40～60%）は、他の微生物の貪食によって栄養分を獲得し、飼料中の炭水化物、特にデンプンや糖類、タンパク質を分解・消化します。[ 8 ]
ルーメン真菌は微生物の 5〜10% を占め、繊維質の少ない食事では存在しない。[ 9 ] 真菌は、リグニンとヘミセルロースまたはセルロースの間のエステル結合の一部を加水分解し、消化物の粒子を分解するのに役立つため、ルーメン内で重要なニッチを占めている。 アーキアは、全微生物の約 3% を占め、ほとんどが独立栄養性のメタン生成菌であり、嫌気呼吸によってメタンを生成する。[ 9 ]細菌、原生動物、真菌 によって生成される水素のほとんどは、これらのメタン生成菌によって二酸化炭素をメタンに還元するために使用される。[ 9 ]ウイルスは未知の数で存在し、十分に研究されていない。しかし、ウイルスは微生物を溶解し、その内容物を放出して他の微生物が同化および発酵する微生物リサイクルと呼ばれるプロセスを行うが、原生動物の捕食活動によるリサイクルの方が量的には重要である。[ 9 ]
網胃内の微生物は最終的に重弁胃と消化管の残りの部分に流れ出ます。通常の発酵条件下では、網胃内の環境は弱酸性で、pH 5.5～6.5 付近に適応した微生物が生息しています。一方、第四胃は強酸性（pH 2～4）であるため、流入する網胃の動植物の大部分を死滅させる障壁として機能します。 [ 1 ] その後、微生物バイオマスは小腸で消化され、より小さな分子（主にアミノ酸）が吸収され、門脈を通って肝臓に運ばれます。[ 1 ]小腸でのこれらの微生物 の消化は主要な栄養源であり、微生物は通常、吸収されるアミノ酸総量の約 60～90% を供給します。デンプンが少ない食事では、小腸の内容物から吸収されるグルコースの主要な供給源にもなります。[ 1 ] [ 8 ]
出生時、ルーメン器官、ルーメン上皮、ルーメン微生物叢は完全に発達しておらず、代謝的に機能していません。[ 3 ]発達中のルーメンは、成熟した器官に見られるような角質化のレベルを示しません。[ 3 ] 一般的に、ルーメンの発達に最も適した時期は、出生後から離乳期の間です。この期間中、ルーメン器官と上皮の成長、およびルーメン微生物叢の確立は、ルーメンの発達に不可欠であることが証明されます。[ 11 ]このプロセスは、固形食の導入とルーメンでの発酵の確立によって影響を受けます。 [ 3 ]さらに、乳頭を適切に発達させるためには、発酵中に生成される短鎖脂肪酸が十分な量存在する必要があります。[ 3 ]
ルーメン上皮における乳頭の成長は、ルーメンの機能に不可欠です。乳頭はルーメン内部の表面積を増加させ、ルーメン内部での栄養吸収を大幅に増加させます。 [ 1 ]発達したルーメンと未発達のルーメンを区別するには、ルーメン内部を取り囲む組織のカーペット状の構造を観察すると簡単です。未発達のルーメンは滑らかで乳頭のない外面を維持し、発達したルーメンは厚く乳頭で覆われた壁を持っています。[ 3 ] [ 12 ]
反芻動物は無菌の消化管を持って生まれるため、発達中のルーメンは早い段階で様々な微生物叢に曝される必要がある。微生物叢がルーメン内での発酵に適した嫌気性環境を促進する特定の飼料が好まれる。 [ 11 ]さらに、飼料は特定の反芻動物のニーズに合わせて調整する必要がある。なぜなら、厳密に液体飼料を与えられた発達中の反芻動物は、乾燥飼料と液体飼料の組み合わせを与えられた発達中の反芻動物と比較して、異なる微生物叢を持つからである。 [ 3 ]これは、動物が摂取した栄養素がルーメン胃腔に入らず、代わりに食道溝の反射的な閉鎖によって迂回されるためである。[ 11 ]
ルーメンの微生物叢に最も多く存在する細菌には、Prevotella、Butyrivibrio、およびRuminococcusが含まれます。[ 13 ]これは、反芻動物が高繊維飼料、一般的には牧草ベースの飼料を摂取するためです。彼らの典型的な高繊維飼料は、セルロースを分解する細菌に対するこの大きな需要を常に存在させます。Lachnospira multiparus、Prevotella ruminicola、およびButyrivibrio fibrisolvensなどの他の細菌は、揮発性脂肪酸（VFA）の生成に重要な役割を果たします。 [ 13 ]特定の飼料は、ルーメンでのこの広範な細菌の増殖を刺激し、したがって、ルーメン上皮の成長、毛細血管の発達、および乳頭の形成に重要な役割を果たすこれらの揮発性脂肪酸の生成を助けます。[ 14 ]これまでの研究では、酢酸、プロピオン酸、酪酸のルーメン内挿入の影響により、揮発性脂肪酸がルーメンの発達に重大な影響を与えることが明らかになっている。[ 15 ]これらの揮発性脂肪酸の中で最も視覚的に顕著で影響力のあるものは酪酸であり、これは反芻動物において、食事基質の複数の嫌気性発酵経路を通じて自然に合成される。[ 16 ]主に上皮組織の内層で発現する酪酸は、反芻動物の上皮細胞遺伝子の多数の調節に関与している。一般的に、酪酸は細胞周期制御経路に作用することで遺伝子発現を調節する。[ 17 ]ルーメンの上皮壁では、酪酸は上皮細胞の遺伝子発現を調節して血流と乳頭の増殖を増加させる。[ 15 ]
生産動物とペットの反芻動物の両方のマイクロバイオームの成長をサポートする飼料の開発は、成熟動物の全体的な健康のためと、その動物の飼育に関連するコストを削減するために不可欠です。生産動物の分野では、飼料は動物に関連する総コストの最大 75% を占める可能性があり、ルーメンの栄養要求を特定して満たすことが極めて重要です。[ 18 ]ルーメン上皮細胞から微生物 DNA をサンプリングすることで、動物の成長因子に関連する微生物遺伝子と機能経路が特定されました。[ 19 ]ルーメン内の微生物クラスターは、多くの動物の成長関連因子に関連する遺伝子を持っています。aguA 、ptb、K01188、murDなどの細菌細胞機能をコードするタンパク質コード遺伝子も、動物の平均日増体重と関連しています。[ 18 ]さらに、 cobD、tolC、fliNなどのビタミンB12関連遺伝子も動物の1日あたりの飼料摂取量と関連している。[ 18 ]
{{cite conference}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）