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濾過摂食動物は、水中に浮遊する有機物、食物粒子、または小型生物（細菌、微細藻類、動物プランクトン）を摂食する水生動物です。通常、濾過摂食は、特殊な濾過器官の上または中を水が通過することで行われ、濾過器官は固形物をふるい分けたり、捕捉したりします。濾過摂食動物は、バイオマスを濃縮し、局所的な水域から過剰な栄養素（窒素やリン酸塩など）を除去する上で重要な役割を果たすため、水質浄化生態系エンジニアとみなされています。また、生物濃縮においても重要な役割を担っており、結果として指標生物となります。濾過摂食動物は、種や進化によって占めるようになったニッチに応じて、固着性、プランクトン性、遊泳性、あるいは表層性（フジツボの場合）となることがあります。
このような摂食方法に依存する現存種には、海綿動物（スポンジ）、刺胞動物（クラゲ、ウミエラ、サンゴ）、節足動物（オキアミ、アミ類、フジツボ）、軟体動物（二枚貝類、アサリ、ホタテガイ、カキなど）、棘皮動物（ウミユリ） 、脊索動物（ナメクジウオ、ホヤ、サルパなど）のほか、多くの海洋脊椎動物（餌となる魚のほとんどの種、アメリカヘラチョウザメ、コイ、ハクレン、ヒゲクジラ、マンタ、ジンベエザメ、ウバザメ、メガマウスザメの3種のサメなど）を含む多数の門が含まれます。フラミンゴや一部のカモ類などの水鳥は、主に陸生ですが、採餌時には濾過摂食も行います。
濾過摂食は、水生動物が周囲の水から食物粒子を集めるために使用する摂食メカニズムであり、固形物を捕捉する特殊なフィルターの上または中を水が通過することによって行われます。[ 1 ]最初に提案されたメカニズムは、1851 年に J. Alder と A. Hancock によるふるい分けでした。[ 1 ] [ 2 ]ふるい理論は、ふるいの網目と同じ大きさの粒子のみが捕捉されることを示唆しています。1905 年に H. Wallengren は、ムール貝などの動物のフィルターの粘着性のある肢が網目サイズよりも小さい粒子と衝突して捕捉できるという別の理論を提案しました。[ 1 ] [ 3 ]
濾過摂食機構のもう 1 つの重要な構成要素は、濾過器に水の流れを強制的に送り込むポンプです。底生無脊椎動物の中には、繊毛を使って流れを作るものもあれば、筋肉を使うものもあります。[ 4 ]繊毛を使う濾過摂食動物には、ホヤ類、海綿動物、二枚貝類、[ 5 ]コケムシ類、および一部の多毛類が含まれます。[ 4 ]他の多毛類は筋肉機構を使用します。[ 4 ]
濾過摂食動物は、バイオマスを凝縮し、局所的な水域から過剰な栄養素（窒素やリン酸塩など）を除去する上で重要な役割を果たすため、水質浄化生態系エンジニアとみなされています。また、生物濃縮においても重要な役割を担っており、結果として指標生物としても機能します。濾過摂食動物は、種や進化によって占めるようになったニッチに応じて、固着性、プランクトン性、遊泳性、あるいは表層性（フジツボの場合）など、様々な形態をとります。
ほとんどの餌魚は濾過摂食者である。例えば、ニシンの一種である大西洋メンハーデンは、中層で捕獲されるプランクトンを餌としている。成魚のメンハーデンは1分間に最大4ガロンの水を濾過することができ、海水の浄化に重要な役割を果たしている。また、致命的な赤潮の自然抑制にもなっている。[ 6 ]
これらの硬骨魚類に加えて、4種類の軟骨魚類が濾過摂食者である。ジンベエザメは一口の水を吸い込み、口を閉じ、鰓を通して水を吐き出す。口を閉じてから鰓弁を開くまでのわずかな遅延の間に、プランクトンは鰓板と咽頭を覆う皮膚歯に捕らえられる。この細かいふるいのような装置は、鰓耙の独特な変形であり、液体以外のものが鰓から出るのを防ぎ、直径2～3mm以上のものを捕らえる。鰓弓の間の濾過器官に捕らえられた物質は飲み込まれる。ジンベエザメが「咳」しているのが観察されており、これは鰓耙に蓄積した食物粒子を取り除く方法であると考えられている。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]メガマウスザメは、おそらく収斂進化によって同様の濾過摂食機構を獲得したと考えられる。[ 10 ]ウバザメは受動的な濾過摂食者で、1時間に最大 2,000 トンの水を濾過して動物プランクトン、小魚、無脊椎動物を捕食します。 [ 11 ]メガマウスザメやジンベエザメとは異なり、ウバザメは積極的に獲物を探しているようには見えませんが、正しい方向に導く可能性のある大きな嗅球を持っています。他の大型濾過摂食者とは異なり、泳ぐことによって鰓を通して押し出される水にのみ依存しています。メガマウスザメとジンベエザメは、鰓を通して水を吸い込んだりポンプで送り込んだりすることができます。[ 11 ]マンタは、魚の大群の産卵に合わせて到着し、自由に浮遊している卵と精子を捕食することができます。この戦略はジンベエザメにも用いられています。[ 12 ]
ヒゲクジラ類（ヒゲクジラ亜目）は、海洋哺乳類のクジラ亜目（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）の現存する 2 つのグループの 1 つで、オキアミなどの食物を水から濾過するためのヒゲ板を持つことが特徴です。これは、クジラ類のもう 1 つの亜目である歯クジラ類（ハクジラ亜目）と区別されます。ヒゲクジラ類には 4 つの科と 14 種が含まれます。通常、動物プランクトンの集中している場所を探し、口を開けて、または飲み込みながら泳ぎ、ヒゲ板を使用して水から獲物を濾過します。ヒゲ板は、上顎に付着した複数のケラチン板の列で、人間の髪の毛や爪の組成に似ています。これらの板は断面が三角形で、最も大きい内側を向いた面に細かい毛が生えており、濾過マットを形成しています。[ 13 ]セミクジラは、頭と口が大きく、泳ぎが遅いです。ヒゲクジラのヒゲ板は細長く、ホッキョククジラでは最大4メートル（13フィート）にもなり、弓なりになった上顎に収まる拡大した下唇の内側に収まっている。セミクジラが泳ぐとき、2列のヒゲ板の間の前方の隙間から水が獲物と一緒に入り込み、ヒゲ板が水を濾過する。[ 13 ]一方、シロナガスクジラなどのナガスクジラ類は頭が小さく、短く幅広のヒゲ板を持つ高速遊泳者である。獲物を捕らえるために、下顎をほぼ90度まで大きく開き、群れの中を泳ぎながら飲み込み、舌を下げて頭の腹側の溝を広げ、取り込む水の量を大幅に増やす。[ 13 ]ヒゲクジラは通常、夏の間は極地または亜極地の海でオキアミを食べるが、特に北半球では群れをなす魚も捕食する。コククジラを除くすべてのヒゲクジラは水面近くで餌を食べ、100メートル（330フィート）より深く潜ったり、長時間潜ったりすることはめったにありません。コククジラは浅瀬に生息し、主にヨコエビなどの底生生物を食べています。[ 13 ]
フラミンゴはブラインシュリンプを濾過摂食します。その独特な形状のくちばしは、食べる食物から泥や沈泥を分離するように特別に適応しており、逆さまに使うのが特徴的です。食物の濾過は、大顎の内側にあるラメラと呼ばれる毛状構造と、大きくて表面がざらざらした舌によって補助されます。[ 14 ]
ミズナギドリは濾過摂食を行う特殊なミズナギドリです。その名前は、小さなプランクトン動物を探すために使われる鋸状の顎の縁に由来しています。[ 15 ]
従来、クテノカスマトイデアは、細長い歯が多数あり、獲物を捕らえるのに明らかに適していることから、濾過摂食動物として分類されてきた。しかし、上向きの顎と強力な顎と舌の筋肉を持つプテロダウストロだけが、適切なポンプ機構を備えている。他のクテノカスマトイデアにはこれらがなく、代わりにヘラサギのような捕食者であり、特殊な歯は単に表面積を大きくするために使用していたと考えられている。興味深いことに、これらの歯は小さく多数あるが、プテロダウストロのヒゲ板のような歯に比べると、比較的特殊化されていない。[ 16 ]
ボレオプテルス類は、細長い歯を使って小魚を捕らえるという、原始的な濾過摂食に頼っていたと考えられているが、おそらくプテロダウストロのようなポンプ機構は持っていなかった。本質的に、彼らの採餌機構は現代の若いプラタニスタ「イルカ」のそれと似ていた。[ 16 ] [ 17 ]
濾過摂食の習性は中生代の海洋爬虫類ではまれであり、濾過摂食の主なニッチはパキコルムス科の魚類が占めているようだ。しかし、一部の爬虫類は濾過摂食を行っていたと考えられている。ヘノドゥスは、独特のヒゲ板状の歯状突起と、フラミンゴに匹敵する舌骨と顎の筋肉の特徴を持つ板歯類である。湖沼環境と相まって、同様の生態的ニッチを占めていた可能性がある。[ 18 ] [ 19 ]特に、藻類やその他の小型植物を基質から濾過して食べる草食動物であった可能性が高い。 [ 20 ]ストマトスクス科は、ナガスクジラ類のような顎と微小な歯を持つ淡水性のワニ形類の科であり、無関係な新生代のモウラスクスも同様の適応を共有している。フペスクス類は、懸濁摂食に適応した奇妙な三畳紀の爬虫類の系統である。[ 21 ]プレシオサウルス類の中には濾過摂食の習性を持つものもいたかもしれない。[ 22 ]
ナメクジウオ（頭索動物亜門）は、脊椎動物の姉妹群を形成する魚類のような脊索動物です。ナメクジウオは底生動物で、通常は海底に生息し、柔らかい質感で有機物含有量が少ない通気性の良い基質に潜り込み、細かい粒子が少ない粗い砂を特に好みます。ナメクジウオは受動的な濾過摂食者で、ほとんどの時間を砂の中に半分埋まり、前部だけを突き出して過ごします[ 23 ]。その食性には、細菌、真菌、珪藻、動物プランクトンなどのさまざまな小型プランクトン生物やデトリタスが含まれます[ 24 ]。
ナメクジウオには、口の前に垂れ下がる細い触手状の器官である頬繊毛があり、感覚器官と濾過摂食器官の両方の役割を果たします。水は口から大きな咽頭に入り、咽頭には多数の咽頭裂があります。咽頭の腹面には内柱と呼ばれる溝があり、ハッチェックの穴と呼ばれる構造とつながって粘液の膜を生成します。繊毛の働きによって粘液が咽頭裂の表面に膜状に押し出され、浮遊している食物粒子を捕捉します。粘液は、上咽頭溝と呼ばれる2番目の背側の溝に集められ、消化管の残りの部分に戻されます。咽頭裂を通過した水は、咽頭を取り囲む前庭に入り、前庭孔から体外に出ます。[ 25 ]成体と幼生のナメクジウオはどちらも、口や喉から飲み込むには大きすぎる異物やゴミを取り除くための「咳」反射を示します。幼生では、この動作は咽頭筋によって媒介されますが、成体では心房の収縮によって行われます。[ 26 ] [ 27 ]
ホヤ類（被嚢亜門または尾索動物門）は、ホヤ類、サルパ類、オタマボヤ類など、脊索動物であり、脊椎動物やナメクジウオ類の姉妹群を形成しています。被嚢類のほぼすべては懸濁物食性で、体内で海水を濾過してプランクトン粒子を捕獲します。水は、咽頭裂の内側にある繊毛の働きによって、吸水口水管を通して体内に取り込まれます。濾過された水は、別の排出水管を通して排出されます。十分な食物を得るために、典型的な被嚢類は、1秒間に体体積の約1倍の水を処理する必要があります。[ 28 ]
甲殻類などの水生節足動物は脱皮動物であり、繊毛を持たない系統群である。繊毛は他の濾過摂食動物にとって重要な役割を果たしている。甲殻類は代わりに変形した四肢を使って濾過摂食を行う。[ 29 ]アミ類は海岸近くに生息し、海底の上を漂いながら、濾過かごで絶えず粒子を収集する。アミ類はニシン、タラ、ヒラメ、ストライプドバスなどの大型動物にとって重要な食料源である。アミ類は汚染された地域で毒素に対する耐性が高く、生物濃縮により捕食者の毒素レベルが高くなる可能性がある。南極オキアミは微細な植物プランクトン細胞を直接利用し、発達した前脚で濾過摂食を行い、非常に効率的な濾過装置を提供する。[ 30 ] 6本の胸脚は、外洋から植物プランクトンを収集するために使用される効果的な「摂食かご」を形成する。餌の濃度が低い場合、摂食かごは開いた状態で水中を50センチメートル以上押し進められ、その後、胸脚の内側にある特殊な剛毛で藻類が口の開口部まで梳き取られる。カニ科のカニは、流れる水から食物粒子を濾過するために剛毛で覆われた摂食付属肢を持っている。[ 31 ]フジツボのほとんどの種は濾過摂食者であり、高度に特殊化した脚を使って水からプランクトンを濾過する。[ 32 ]
水生幼虫や若虫を持つ昆虫の中には、水生期に濾過摂食を行うものもいる。これには、カゲロウの若虫[ 33 ] 、蚊の幼虫[ 34 ]、ブユの幼虫[ 35 ]などが含まれる。トビケラの幼虫の中には、変形した肢や口器を使う代わりに、濾過摂食に用いる絹の網を作るものもいる[ 36 ] 。
二枚貝は、2つの殻を持つ水生軟体動物です。通常、両方の殻（または弁）は蝶番線に沿って対称です。この綱には、ホタテガイ、アサリ、カキ、ムール貝など3万種が含まれます。ほとんどの二枚貝は濾過摂食動物ですが（一部は腐肉食や捕食も行っています）、生息する海から有機物を抽出します。腎臓に相当する貝類の腎管は、老廃物を排出します。海底に埋まっている二枚貝は、水管を水面に伸ばして摂食します。例えば、カキは繊毛の拍動によってエラから水を吸い込みます。懸濁した食物（植物プランクトン、動物プランクトン、藻類、その他の水中の栄養素や粒子）は、鰓の粘液に捕捉され、そこから口に運ばれ、そこで食べられ、消化され、糞または偽糞として排出されます。各カキは1時間に最大5リットルの水を濾過します。科学者たちは、かつて繁栄していたチェサピーク湾のカキの個体群が、歴史的に3～4日ごとに河口の水量全体の過剰な栄養素を濾過していたと考えています。今日では、そのプロセスにはほぼ1年かかり、[ 37 ]堆積物、栄養素、藻類が地元の水域で問題を引き起こす可能性があります。カキはこれらの汚染物質を濾過し、[ 38 ]それを食べるか、小さなパケットに成形して海底に沈め、無害にします。
二枚貝は、人間や農業由来の水路に流入する栄養素をリサイクルします。栄養素のバイオ抽出は、「懸濁物食性の貝類や藻類の養殖を含む、強化された生物生産の収穫を通じて水生生態系から栄養素を除去する環境管理戦略」です。[ 39 ]貝類による栄養素の除去は、その後システムから収穫され、栄養素の過剰流入（富栄養化）、溶存酸素の低下、アマモに影響を与える光利用可能性の低下、有害藻類ブルーム、麻痺性貝毒（PSP）の発生率の増加などの環境問題に対処するのに役立つ可能性があります。たとえば、収穫されたムール貝の平均含有量は、窒素が0.8～1.2％、リンが0.06～0.08％です。[ 40 ]強化されたバイオマスの除去は、富栄養化と戦うだけでなく、動物飼料や堆肥用の製品を提供することで地域経済を支援することもできます。スウェーデンでは、環境機関がムール貝養殖を水質改善のための管理ツールとして利用している。これは、ムール貝の生物抽出の取り組みが評価され、肥料や動物飼料の非常に効果的な供給源であることが示されているためである[ 41 ]。米国では、研究者たちがロングアイランド湾の特定の地域で栄養塩緩和のために貝類や海藻を利用する可能性を調査している[ 42 ] 。
二枚貝は、淡水または海水を問わず、水生環境の健全性を監視するための生物指標としても広く利用されています。個体群の状態や構造、生理機能、行動[ 43 ]、あるいは特定の元素や化合物の含有量によって、あらゆる水生生態系の汚染状況を明らかにすることができます。二枚貝は固着性であるため、採取または設置された環境（ケージ）を忠実に代表し、常に水中で呼吸し、鰓や内部組織を露出させるため、生物蓄積が起こり、有用です。この分野で最も有名なプロジェクトの1つは、アメリカのムール貝監視プログラムです。
ロフォフォラ類は、腕足類、コケムシ類、ホウボウ類を含む軟体動物の姉妹群であり、いずれも繊毛のある触手の輪でできた濾過摂食器官であるロフォフォアを特徴としている。水は側面からロフォフォアに入り、前方から出る。リンギュラ類では、入口と出口の通路は漏斗として機能する剛毛のグループによって形成される。 [ 44 ]他の腕足類では、入口と出口の通路はロフォフォアの形状によって組織化されている。[ 45 ]ロフォフォアは食物粒子、特に植物プランクトン（微小な光合成プランクトン）を捕らえ、触手の基部に沿った腕溝を介して口に運ぶ。[ 44 ]口はロフォフォアの基部にある小さな切れ目である。[ 46 ]食物は口、筋肉質の咽頭（「喉」）、食道（「食道」）を通過します。[ 44 ]これらはすべて繊毛と粘液および消化酵素を分泌する細胞で覆われています。[ 45 ]胃壁には分岐した盲腸（「袋」）があり、そこで食物は主に細胞内で消化されます。[ 44 ]栄養素は繊毛によって外套葉を含む体腔全体に運ばれます。[ 45 ]代謝によって生成された老廃物はアンモニアに分解され、外套膜と触手冠を通じた拡散によって排出されます。 [ 44 ]
海綿動物には真の循環系はありません。代わりに、循環に利用される水流を作り出します。溶解したガスは細胞に運ばれ、単純拡散によって細胞内に入ります。代謝老廃物も拡散によって水中に運ばれます。海綿動物は驚くべき量の水を汲み上げます。例えば、Leuconia は 高さ約 10 cm、直径 1 cm の小型の Leuconoid 海綿です。水は 80,000 を超える流入管を通って毎分 6 cm の速度で流入すると推定されています。しかし、 Leuconia には 200 万を超える鞭毛室があり、それらの合計直径は流入管の直径よりもはるかに大きいため、鞭毛室を通る水の流れは毎時 3.6 cm に減速します。[ 47 ]このような流量により、襟細胞による食物の捕獲が容易になります。水は 1 つの出水孔から毎秒約 8.5 cm の速度で排出されます。これは、老廃物を海綿動物からある程度離れた場所に運ぶことができるジェット力です。
ミズクラゲは、水中をゆっくりと引っ張られる繊維の格子状の構造を持っています。その動きは非常にゆっくりであるため、カイアシ類はそれを感知できず、逃げる反応を示しません。
その他の濾過摂食性の刺胞動物には、サンゴ、ウミエラ、ウミウチワ、羽状イソギンチャク、ゼニアなどが含まれる。
ウミユリは棘皮動物の一種で、柄が付着器を介して基質に固定されていますが、多くは幼生期のみ付着生活を送り、成体になると自由に泳ぎ回ります。ウミユリはプランクトンや小さなデトリタス粒子を摂食する受動的な濾過摂食者で、羽毛状の腕（小羽枝）を扇のように流れに対して垂直に伸ばし、流れてくる海水からこれらを捕らえます。移動性のウミユリは、岩やサンゴ礁、その他の隆起部などに移動して、摂食機会を最大限に増やします。
食物粒子は、羽状突起から完全に伸ばされ直立した主（最長）管足によって捕らえられ、食物捕獲網を形成します。一方、二次および三次管足は、遭遇したあらゆるものを操作する役割を担います。 [ 48 ]管足は粘着性の粘液で覆われており、接触した粒子を捕らえます。食物粒子を捕らえると、管足はそれを歩帯溝に弾き飛ばし、そこで繊毛が粘液と食物粒子を口に向かって送ります。溝の側面にある垂れは、粘液の流れを所定の位置に保持するのに役立ちます。食物捕獲面の全長は非常に長くなる可能性があり、腕の長さが24cm （9インチ）のウミユリの56本の腕は、羽状突起を含めて全長が80m（260フィート）になります。一般的に、プランクトンが比較的少ない環境に生息するウミユリは、食物が豊富な環境に生息するものよりも腕が長く、枝分かれが多いです。[ 48 ]
口は短い食道に通じています。真の胃はないため、食道は直接腸につながり、腸は腎杯の内側を一周する単一のループ状に走っています。腸にはしばしば多数の憩室があり、その中には長いものや枝分かれしているものもあります。腸の末端は短い筋肉質の直腸に開いています。直腸は肛門に向かって上行し、肛門は蓋の縁にある小さな円錐形の突起から突き出ています。糞便は大きな粘液で固められたペレット状になり、蓋の上に落ち、そこから基質に付着します。[ 48 ]
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