有孔虫テスト

有孔虫殻は、有孔虫の殻（または有孔虫の殻）です。

有孔虫（略してforams）は単細胞の捕食性原生生物で、ほとんどが海洋に生息し、通常は殻で保護されています。これらの殻はしばしばテストとも呼ばれ、単室の場合もあれば、複数の相互接続された室を持つ場合もあります。細胞機構は殻の中に含まれています。テストは有孔虫の生物学にとって非常に重要であるため、このグループの学名はforaminiferaです。これはラテン語で「穴をあけるもの」を意味し、多室種の殻の室をつなぐ孔を指しています。

有孔虫の殻は通常、炭酸カルシウム（CaCO
₃）でできているが、アラゴナイト、凝集した堆積粒子、キチン、または（まれに）シリカでできていることもある。^[1]他の有孔虫には、全くテストがない。^[2]

50,000種以上が確認されており、現生種（6,700 - 10,000種）^{[3] [4]}と化石種（40,000種）があります。^{[5] [6]}大きさは通常1mm未満ですが、中にはそれよりずっと大きいものもあり、最大の種は20cmに達します。^{[7]有孔虫のほとんどは}底生ですが、現存する約40種はプランクトンです。^{[8]有孔虫の殻のほとんどは硬いため、優れた化石記録が残っており、過去の}気候や環境に関する情報を推測するために広く研究されています。^[9]

外部ビデオ
有孔虫
有孔虫のネットワークと成長

有孔虫の殻は内部の生物を保護する役割を果たします。有孔虫の殻は一般に硬く耐久性のある構造をしているため（他の原生生物と比較して）、有孔虫の殻はこのグループに関する科学的知識の主要な情報源となっています。

細胞質を外側に広げるテストの開口部は、開口部と呼ばれます。^{[10]外部につながる}一次開口部は、種によってさまざまな形状をしており、丸型、三日月形、スリット形、フード付き、放射状（星形）、樹枝状（枝分かれ）などがありますが、これらに限定されません。一部の有孔虫は、「歯状」、フランジ状、または唇状の一次開口部を持っています。一次開口部は1つだけの場合もあれば、複数ある場合もあります。複数ある場合は、密集しているか赤道状になっている場合があります。一次開口部に加えて、多くの有孔虫には補助開口部があります。これらは、残存開口部（以前の成長段階の一次開口部）として、または独自の構造として形成される場合があります。

有孔虫の殻の形状は多種多様で、単室型（単室）と多室型（多室型）がある。多室型では、生物が成長するにつれて新しい殻が追加される。単室型と多室型のどちらにも、螺旋型、直列型、ミリオリン型など、さまざまな殻の形態が見られる。^[11]

多くの有孔虫は、その殻に二形性を示し、ミクロスフェア型の個体とメガロスフェア型の個体がある。これらの名前は、生物全体の大きさを指すものではなく、むしろ第一室、つまり前室の大きさを指すものである。化石としての殻は、エディアカラ紀にまで遡って知られており、 ^{[12]多くの海洋堆積物は主に殻で構成されている。例えば、}エジプトのピラミッドを構成する石灰岩は、ほぼ完全に貨幣石質底生有孔虫で構成されている。^[13]サンゴ礁有孔虫は、年間約4,300万トンの炭酸カルシウムを生成すると推定されている。^[14]

遺伝学的研究により、裸のアメーバである網状ミクサと特異なクセノフィオフォアは、試験のない有孔虫であると特定されている。他のいくつかのアメーバは網状仮足を形成し、以前は顆粒状ミクサとして有孔虫とともに分類されていたが、これはもはや自然なグループとはみなされておらず、現在では大部分がケルコゾアに分類されている。^[15]

有孔虫の殻の形状と組成は、有孔虫を識別し分類する主な手段です。ほとんどの有孔虫は炭酸カルシウムからなる石灰質殻を分泌します。^{[16]石灰質殻は、種によって}アラゴナイトまたは方解石のいずれかで構成されます。方解石殻を持つ種では、殻にマグネシウム置換率が高い場合と低い場合があります。^[17]殻には有機マトリックスが含まれており、化石サンプルから回収できる場合があります。^[17]

いくつかの研究では、有孔虫には高い同質性があり、凝集性有孔虫も石灰質有孔虫も単系統群を形成していないことが示唆されている。^[18]

いくつかの有孔虫では、テストは有機物、典型的にはタンパク質のテクチンで構成されている。テクチンの壁には、表面にゆるく付着した堆積物の粒子がある。^[11]有孔虫のレティキュロミクサにはテストが全くなく、膜状の細胞壁のみがある。^[2]有機壁を持つ有孔虫は伝統的に「アログロミイド」として分類されてきたが、遺伝学的研究により、これは自然なグループを構成しないことが判明した。^[18]

他の有孔虫には、タンパク質（おそらくコラーゲン関連）、炭酸カルシウム、または酸化鉄（III）のいずれかによって一緒に固められた（凝集した）堆積物の小片から作られたテストがあります。^{[11] [19]}過去には、これらの形態は、単室の「アストロリズイド」と多室のテクスチュラリズイドとしてグループ化されていました。しかし、最近の遺伝学的研究では、「アストロリズイド」は自然なグループではなく、有孔虫ツリーの広い基盤を形成していることが示唆されています。^[18]

テクスチュラリッド有孔虫は、グロボタラメア類の他の現生種とは異なり、凝集した試験片を持つ。しかし、これらの試験片の粒子は方解石セメントで固められている。この方解石セメントは、他のグロボタラメア類と同様に、小さな（<100 nm）球状ナノ粒子でできている。これらの試験片には多くの気孔がある可能性があり、これもグロボタラメア類と共通する特徴である。^[20]

凝集性有孔虫は、殻に取り込む粒子に関して選択的である可能性がある。一部の種は特定のサイズと種類の岩石粒子を好み、他の種は特定の生物学的物質を好む。特定の有孔虫種は、好んで凝集した円石を殻に取り込んで殻を形成することが知られている。他の種は、棘皮動物の殻、珪藻、または他の有孔虫の殻を好んで利用する。^[21]

有孔虫スピキュロシフォンは、有機セメントを使用してシリカ海綿の 骨針を優先的に凝集します。形状に対しても強い選択性を示し、その「柄」には細長い骨針を、「球根」には短い骨針を使用します。骨針は海底から浮上する手段として、また獲物を捕らえるために仮足の届く範囲を長くする手段として使用されていると考えられています。 ^[19]

ゼノフィオフォラの凝集した殻は有孔虫の中でも最大で、直径 20 cm に達する。「異物を運ぶもの」を意味する「ゼノフィオフォラ」という名前は、この凝集する習性に由来している。ゼノフィオフォラは、63 ～ 500 μm の堆積粒子を選択的に取り込み、大きな小石や細かいシルトは避ける。堆積物の種類は、粒子が凝集する上で大きな要因であるようで、粒子の種類には硫化物、酸化物、火山ガラス、特に小さな有孔虫の殻が優先的に含まれる。直径 1.5 cm のゼノフィオフォラは、殻がまったくなく、まったく何も付いていない状態で記録されている。^[22]

石灰質の殻を持つ有孔虫の中には、方解石結晶の異なる構造がいくつか発見されています。

ミリオリダには磁器質の壁が見られる。これは高マグネシウムの方解石で構成され、整然とした外側と内側の方解石のライニング（それぞれ「外層」と「内層」）と、厚い中央層（「磁器」）を形成するランダムに配向した針状の方解石結晶で構成される。有機的な内側のライニングも存在する。外面は穴があいていることもあるが、穴は開いていない。「コルヌスピリド」ミリオリダには明らかに外層がない。^{[23] [24] [20]}

スピリリニダでは伝統的に「単結晶」のテスト構造が説明されてきた。しかし、これらのテストは十分に理解されておらず、十分に説明されていない。走査型電子顕微鏡で観察すると、一部の「単結晶」スピリリニダ類は実際には非常に小さな結晶のモザイクからなるテスト構造を持っていることが判明している。パテリナ属のSEM観察では、明らかに劈開面を持つ真の単結晶テストが実際に存在する可能性があることが示唆されている。^[20]

ラゲニド有孔虫は、数十マイクロメートルにも達する「繊維束」から構成されています。各「束」は単一の方解石結晶から形成され、断面は三角形で、中央に孔があります（試験堆積の人工物と考えられています）。また、繊維束の「円錐」構造に付着した内部有機層もあります。結晶構造は他の石灰質有孔虫とは大きく異なるため、石灰質試験の別の進化を表していると考えられています。ラゲニドの正確な鉱化プロセスは不明です。^[24]

ロタリッドテストは「透明」と表現される。テストの外面に対してC 軸が垂直に配置された、低マグネシウムから高マグネシウムの方解石の「ナノ粒子」から形成される。さらに、これらのナノ粒子は、行、列、または束などの高レベルの構造を持つことができる。 ^[20]テスト壁は特徴的に二重層 (2 層) で、全体に小さな孔が開けられている。テスト壁の外側の方解石層は「外層」と呼ばれ、内側の方解石層は「内層」と呼ばれる。テストの下の有機内層と混同しないように。外層と内層の間には「中間層」があり、これは 2 つを分離するタンパク質層である。中間層は非常に多様で、種によって明確に区別される場合もあれば、明確に区別されない場合もある。属によっては、中間層内に堆積粒子が含まれる場合がある。^{[11] [25] [24]}

絶滅したフズリニド類は、従来、優先配向がなくセメント質がほとんどない均質な微粒子結晶の殻を持つ点で独特であると考えられてきた。しかし、2017年の研究では、想定されていた微粒子構造は実際には化石の続成作用による変化の結果であり、変化していないフズリニド類の殻は透明構造であったことが判明した。これは、このグループがグロボタラメア類に属していることを示唆している。^[26]

ロベルティニド類は、穿孔のあるアラゴナイト質の試験片を持つ。これはナノ粒子から形成される点でロタリド類の試験片と似ているが、組成が異なり、よく組織化された柱状ドメインを持つ。最古のプランクトン性有孔虫はアラゴナイト質の試験片を持っていたことから、これはグロビゲリナス類の近縁種というよりも、ロベルティニド類内でのプランクトン生活様式の別の進化を表しているのではないかと示唆されている。 [ ^20]

透明アラゴナイト質の岩石はインボルティニダにも存在する。^[24]

カルテリナ属やザニネティア属を含むカルテリニド類は、独特の結晶構造をしており、その分類が長らく複雑であった。この属のテストは、低マグネシウムの方解石の針状体で構成されており、有機マトリックスで結合し、有機物の「ブレブ」を含んでいる。このことから、一部の研究者はテストは凝集しているに違いないと結論付けた。しかし、生物研究では凝集は見つかっておらず、実際、この属は堆積粒子が蓄積しない人工基質で発見されている。^[27] 2014年の遺伝学的研究では、カルテリニド類はグロボサラメア内の独立した系統であることが判明し、同じ産地から採取されたカルテリナとザニネティアの標本間で針状体の形状が一貫して異なっていたため（カルテリナでは卵形、ザニネティアでは丸みを帯びた長方形） 、針状体が分泌されているという考えが裏付けられた。^[28]

1 つの属、ミリアメルスには、乳白色のシリカでできた無孔の殻がある。^[29]これは、典型的なミリオリッド類の磁器質殻と形や構造が似ている。殻は、内部と外部の有機層、および細長い棒でできた中間のシリカ層で構成されている。このシリカ層はさらに、外側、中間、内側のサブユニットに分かれている。外側と内側のサブユニットはそれぞれ約 0.2 μm の厚さで、長軸が殻の表面と平行なシリカ棒の準平行シートで構成されている。中間のサブユニットは厚さが約 18 μm で、開いた空間に有機成分のないシリカ棒の 3 次元格子で構成されている。超微細構造は、平均して桿体が 2 倍以上長く、2 倍の厚さであること、ミリアメルスの桿体が中実ではなく中空であること、そしてもちろん方解石ではなくシリカ殻である点で、ミリオリッド類と異なる。^[30]

分泌殻が存在する場合、有孔虫殻の壁は非層板状または層板状のいずれかになります。

非層状壁は、カルテリニダ、 スピリリニダ、ミリオリダなどの一部の有孔虫に見られる。これらの形態では、新しいチャンバーの分泌は、以前のチャンバーへのさらなる堆積とは関連していない。そのため、試験片上に方解石層の関連する層状化は見られない。^[25]

層状の壁を持つ有孔虫では、新しい部屋が堆積すると同時に、以前に形成された部屋の上に層が堆積します。この層は以前の部屋をすべて覆うこともあれば、一部のみを覆うこともあります。これらの層は二次層と呼ばれます。

層状壁を持つ有孔虫は、さらに単層壁と二層壁の有孔虫に分類できる。単層有孔虫は単層からなる試験壁を分泌するが、二層有孔虫の試験壁は有機質の「中間層」と二重構造をしており、この中間層には堆積粒子が含まれることもある。二層有孔虫の場合、外層は「外層板」、内層は「内層」と呼ばれる。単層有孔虫にはラゲニダが含まれ、二層有孔虫にはロタリダ（主要なプランクトン亜群であるグロビゲリニナを含む）が含まれる。^[25]

二層試験壁は、さらに隔壁弁（以前に分泌された隔壁を覆う試験壁の層）を持つものと隔壁弁を持たないものに分けられます。隔壁弁は、二層壁を持つもの以外の有孔虫には存在しないことが知られています。

隔壁弁の存在は、常にではないが、多くの場合、房間腔の存在と関連している。名前が示すように、これは房室と房室の間に位置する小さな空間であり、開いていてテストの外面の一部を形成する場合もあれば、閉じられて空洞を形成する場合もある。空洞を囲む層は、異なる属のラメラの異なる部分から形成されており、テストを強化するために閉じられた房間腔が独立して進化したことを示唆している。^[25]

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  螺旋状の有孔虫の部屋を示す断面
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  餌を捕まえるために、生きたアンモニアテピダが粒状のエクトプラズムを流す
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  プランクトン性有孔虫のグループ
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  始新世の様々なサイズのヌムリティッド有孔虫の化石
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  エジプトのピラミッドは、貨幣石を含んだ石灰岩で造られた。^[32]