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水素小胞は、一部の嫌気性繊毛虫、鞭毛虫、真菌に見られる膜で囲まれた細胞小器官です。水素小胞は、嫌気性条件下で分子状水素とATPを生成するために原始ミトコンドリアから進化したと考えられる、非常に可変性の高い細胞小器官です。[1]
水素小胞は1973年にDGリンドマークとM.ミュラーによって発見されました。水素小胞は嫌気性または酸素ストレス環境に生息する生物にとって進化の系統上重要な意味を持つため、それ以来多くの研究機関が、さまざまな情報源におけるこの小器官の違いに関する調査結果を文書化してきました。[2]
歴史
ヒドロゲノソームは、1970年代初頭にロックフェラー大学のリンドマークとミュラーによって単離、精製され、生化学的に特徴付けられ、命名されました。このヒドロゲノソームに関する独創的な研究に加えて、彼らは真核生物にピルビン酸：フェレドキシン酸化還元酵素とヒドロゲナーゼが存在することを初めて実証しました。[2]その後、いくつかの嫌気性原生動物寄生虫（例：膣トリコモナス、トリコモナス・フォエタス、ランブル鞭毛虫、および赤痢アメーバ属）の生化学的細胞学および細胞内組織に関するさらなる研究が行われました。[1]
研究者らは、水素化物および生化学細胞学研究から得られた情報を用いて、メトロニダゾール（フラジール）の作用機序を解明した。今日、メトロニダゾールは嫌気性感染症の治療における標準的な化学療法剤として認められている。 [3] [4]
発見以来、水素小胞は様々な嫌気性単細胞繊毛虫、鞭毛虫、真菌で発見されている。その中で最も注目すべきは寄生性のトリコモナス膣炎である。[5]
説明
ヒドロゲノソームは、ピルビン酸を利用した嫌気性ATP合成の異なるメカニズムを提供するためにミトコンドリアから進化したと推測される細胞小器官です。反応の結果、分子状水素が生成され、この細胞小器官の名前の由来となっています。[2]
ヒドロゲノソームは0.5～2マイクロメートルの大きさで、二重膜で囲まれています。多くの場合、ダンベル型をしており、積み重なったヒドロゲノソームの大きな複合体として見られます。これらの積み重ねは4～5個（幼若複合体と呼ばれる）から20個以上のヒドロゲノソームまであります。[1]
ほとんどの場合、水素化ソームはゲノムを持たない。これは、ミトコンドリアゲノムの大部分が核に移行したためである。このため、すべての水素化ソームタンパク質は細胞小器官に輸入される。[6] [7]しかし、水素化ソームゲノムはゴキブリ繊毛虫 Nyctotherus ovalisとストラメノパイル Blastocystisで検出されている。[8]
多くの生物が嫌気性環境に適応するように進化してきたため、多数の生物が独自に水素化ソームまたは類似の機能を持つ構造を進化させてきた。遠縁にすぎないニクトテルスとブラストシスティスの類似性は収斂進化の結果であると考えられており、ミトコンドリア、水素化ソーム、およびミトソーム（別の種類の退化したミトコンドリア）の間に明確な区別があるかどうかは疑問である。[1] [8]
起源生物
ヒドロゲノソームを含む生物の非網羅的なリストには以下が含まれます。
- パラバサリド鞭毛虫（例：トリコモナス・ヴァギナリス、トリコモナス・フォエタス、ヒストモナス・メレアグリディス）
- 前軸索鞭毛虫類（例：Trimastix pyriformis）
- ヘテロロボースアメーボ鞭毛虫（例：Psalteriomonas Lanterna）
- 嫌気性繊毛虫（例、Nyctotherus ovalis、Metopus palaeformis、Trimyema compressum、Caenomorpha uniserialis、Dasytricha ruminantium）
- 嫌気性ツボカビ類（例：Neocallimastix属、Piromyces属）
起源生物の多様性は、嫌気性環境に適応するためにミトコンドリアから水素化ソームが収斂進化したという理論上の結果によるものであると考えられる。[1] [6] [8]
2010年には、科学者らは、水素小胞のような細胞小器官を持つ初めての嫌気性後生動物の発見も報告した。3種の多細胞ロリシフェラ種、Spinoloricus nov. sp.、Rugiloricus nov. sp.、Pliciloricus nov. sp.は地中海の堆積物深部で発見されており、嫌気性代謝サイクルで水素小胞を使用している。[9]
ATP合成
トリコモナス（最も研究されているハイドロジェノソーム含有微生物）のハイドロジェノソームは、ピルビン酸：フェレドキシン酸化還元酵素、ハイドロゲナーゼ、酢酸：コハク酸CoAトランスフェラーゼ、コハク酸チオキナーゼの複合作用により、分子状水素、酢酸、二酸化炭素、ATPを生成します。スーパーオキシドディスムターゼ、リンゴ酸脱水素酵素（脱炭酸）、フェレドキシン、アデニル酸キナーゼ、NADH：フェレドキシン酸化還元酵素もハイドロジェノソームに局在しています。[10]
参照
参考文献
- ^ abcde de Graaf RM、Duarte I、van Alen TA、Kuiper JW、Schotanus K、Rosenberg J、et al. (2009年12月)。「Psalteriomonas lanternaの水素化ソーム」。BMC Evolutionary Biology。9 ( 1 ) : 287。doi : 10.1186 / 1471-2148-9-287。PMC 2796672。PMID 20003182。
- ^ abc Lindmark, Donald G.; Müller, Miklós (1973-11-25). 「嫌気性鞭毛虫Tritrichomonas foetusの細胞質小器官であるハイドロゲノソームとピルビン酸代謝におけるその役割」。Journal of Biological Chemistry . 248 (22): 7724–7728. doi : 10.1016/S0021-9258(19)43249-3 . ISSN 0021-9258. PMID 4750424.
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