Loading article…
眼点装置（または柱頭）は、緑藻類やミドリムシなどの単細胞光合成生物の鞭毛細胞または（運動性）細胞に見られる光受容器官です。これにより、細胞は光の方向と強度を感知して反応することができ、光に向かって泳ぐか（正の光走性）、光から遠ざかるか（負の光走性）のいずれかに生物を促します。関連する反応（「光ショック」または光嫌悪反応）は、細胞が短時間高強度の光にさらされたときに発生し、細胞は停止し、短時間後方へ泳ぎ、その後泳ぐ方向を変えます。眼点を介した光知覚は、細胞が光合成に最適な光条件の環境を見つけるのに役立ちます。眼点は、自然界で見られる最も単純で一般的な「目」であり、光受容体と明るいオレンジがかった赤色の赤色の色素顆粒の領域で構成されています。[1] 眼点光受容器から伝達される信号は鞭毛の拍動パターンの変化をもたらし、光走性反応を生み出す。[2]
微細構造
光学顕微鏡で見ると、眼点は暗いオレンジがかった赤みがかった斑点、または柱頭として見える。その色は、色素顆粒と呼ばれる小体に含まれるカロテノイド色素によるものである。光受容体は、色素小体を覆う 細胞膜に存在する。
ミドリムシの眼点装置は、眼点と鞭毛をつなぐ傍鞭毛体から構成されています。電子顕微鏡で見ると、眼点装置は膜状の棒がらせん状に配列した高度に秩序だった層状構造として現れます。[3]
クラミドモナスでは、眼点は葉緑体の一部であり、膜状のサンドイッチ構造を呈している。眼点は葉緑体膜（外膜、内膜、チラコイド膜）とカロテノイドを含んだ顆粒から構成され、その上に細胞膜が重なっている。顆粒の積み重ねは1/4波長板として機能し、入射光子を上にある光受容体に反射し、他の方向からの光から光受容体を保護する。眼点は細胞分裂中に分解し、娘細胞で細胞骨格に対して非対称な形で再形成される。細胞内での眼点のこの非対称な配置は、適切な光走性にとって不可欠である。[4]
眼点タンパク質
最も重要な眼点タンパク質は、光を感知する光受容体タンパク質です。単細胞生物に見られる光受容体は、フラボタンパク質とレチニリデンタンパク質（ロドプシン）の2つの主要なグループに分類されます。フラボタンパク質は、発色団としてフラビン分子を含むのに対し、レチニリデンタンパク質はレチナールを含みます。ユーグレナの光受容体タンパク質は、おそらくフラボタンパク質です。[3]対照的に、クラミドモナスの光走性は、古細菌型ロドプシンによって媒介されます。[5]
光受容体タンパク質の他に、眼点には多数の構造タンパク質、代謝タンパク質、シグナル伝達タンパク質が含まれています。クラミドモナス細胞の眼点プロテオームはおよそ200種類のタンパク質で構成されています。 [6]
光受容とシグナル伝達
ミドリムシの光受容体は青色光活性化アデニル酸シクラーゼであることが確認された。[7]この受容体タンパク質が興奮すると、セカンドメッセンジャーとして環状アデノシン一リン酸（cAMP）が形成される。化学シグナル伝達は最終的に鞭毛拍動パターンと細胞運動の変化を引き起こす。
クラミドモナスの古細菌型ロドプシンには、全トランスレチニリデン色素胞が含まれており、これが光異性化を受けて13-シス異性体になります。これにより光受容体チャネルが活性化され、膜電位と細胞カルシウムイオン濃度の変化が起こります。 [5]光電シグナル伝達は最終的に鞭毛運動の変化を引き起こし、細胞運動を引き起こします。[2]
参照
参考文献
- ^ Kreimer, G. (2009). 「緑藻の眼点装置：原始的な視覚システムとそれ以上のもの？」Current Genetics . 55 (1): 19–43. doi :10.1007/s00294-008-0224-8. PMID 19107486. S2CID 8011518.
- ^ ab ヘーゲマン P (1997)。 「微細藻類のビジョン」。プランタ。203 (3): 265–74。Bibcode :1997Plant.203..265H。土井：10.1007/s004250050191。PMID 9431675。S2CID 11933925 。
- ^ ab Wolken J (1977). 「ミドリムシ：走光性光受容体システム」J Protozool . 24 (4): 518–22. doi :10.1111/j.1550-7408.1977.tb01004.x. PMID 413913.
- ^ Dieckmann C (2003). 「緑藻クラミドモナスにおける眼点の配置と形成」BioEssays . 25 (4): 410–6. doi :10.1002/bies.10259. PMID 12655648.
- ^ ab 鈴木哲也、山崎和也、藤田晋三、小田和也、井関正人、吉田和也、渡辺正美、大安弘、東弘、浅水英、田畑秀、三浦和也、福澤弘、中村弘、高橋哲也 (2003). 「クラミドモナスの古細菌型ロドプシン：モデル構造と細胞内局在」。Biochem Biophys Res Commun。301 (3): 711-7。土井：10.1016/S0006-291X(02)03079-6。PMID 12565839。
- ^ Schmidt M, Gessner G, Luff M, Heiland I, Wagner V, Kaminski M, Geimer S, Eitzinger N, Reissenweber T, Voytsekh O, Fiedler M, Mittag M, Kreimer G (2006). 「クラミドモナス・ラインハルティの眼点のプロテオーム解析により、その構成要素と戦術的動きに関する新たな知見が得られる」. Plant Cell . 18 (8): 1908–30. doi :10.1105/tpc.106.041749. PMC 1533972. PMID 16798888 .
- ^ 井関 正之、松永 聡、村上 明、大野 健、志賀 功、吉田 功、菅井 正之、高橋 孝、堀 孝、渡辺 正 (2002)。「青色光活性化アデニル酸シクラーゼはミドリムシの光回避を仲介する」。ネイチャー。415 ( 6875 ) : 1047–51。Bibcode :2002Natur.415.1047I。doi : 10.1038 /4151047a。PMID 11875575。S2CID 4420996 。