葉圏

微生物学では、葉圏とは、植物を微生物の生息地とみなした場合の地上部分の総称である。^{[1] [2]葉圏はさらに}茎、葉面、花、果実に細分化できる。地下の微生物生息地（根や地下の茎の表面を囲む薄い土の部分）は、根圏や葉圏と呼ばれる。ほとんどの植物は、細菌、真菌、古細菌、原生生物など、多様な微生物群集を宿主としている。植物に有益なものもあれば、植物病原体として機能し、宿主植物に損傷を与えたり、死滅させたりするものもある。

葉の表面、つまり葉圏には、細菌、古細菌、真菌、藻類、ウイルスなど多様な生物群からなる微生物叢が生息しています。^{[3] [4]}微生物のコロニーは、熱、湿度、放射線の日内変動や季節変動の影響を受けます。さらに、これらの環境要素は植物の生理機能（光合成、呼吸、水分吸収など）に影響を及ぼし、間接的に微生物叢の構成に影響を与えます。^[5]雨や風も葉圏微生物叢に時間的な変動を引き起こします。^[6]

葉圏には植物の地上部の全表面が含まれ、茎、花、果実の表面が含まれますが、特に葉の表面が含まれます。根圏や内圏と比較すると、葉圏は栄養分が少なく、環境はより動的です。

これらのマイクロバイオームの多くにおける植物と関連微生物との相互作用は、宿主植物の健康、機能、進化において極めて重要な役割を果たす可能性があります。 ^[7]宿主植物と葉圏細菌との相互作用は、宿主植物の生理学のさまざまな側面を駆動する可能性があります。^{[8] [2] [9]}しかし、2020年現在、葉圏におけるこれらの細菌の関連性に関する知識は比較的少なく、葉圏マイクロバイオームのダイナミクスに関する基礎知識を深める必要があります。^{[10] [11]}

葉圏微生物叢は厳密には葉表面の着生細菌群集と定義され、周囲の環境に存在する微生物群集（すなわち、確率的 コロニー形成）と宿主植物（すなわち、生物的選択）によって形成される。^{[3] [12] [11]}しかし、葉表面は一般に個別の微生物生息地であると考えられているものの、^{[13] [14]}葉圏微生物叢全体の微生物群集形成の主な要因についてはコンセンサスが得られていない。例えば、共存する植物種の葉圏では宿主特異的な細菌群集が報告されており、宿主選択が重要な役割を果たしていることを示唆している。^{[14] [15] [16] [11]}

逆に、周囲の環境の微生物叢も葉圏コミュニティの構成の主な決定要因であると報告されている。^{[13] [17] [18] [19]}結果として、葉圏コミュニティの形成を促進するプロセスは十分に理解されておらず、植物種全体に普遍的である可能性は低い。しかし、既存の証拠は、宿主特異的な関連性を示す葉圏微生物叢は、主に周囲の環境から集められた微生物叢よりも宿主と相互作用する可能性が高いことを示している。^{[8] [20] [21] [22] [11]}

全体的に、葉圏コミュニティには高い種の豊富さが残っています。温帯地域の葉圏の真菌コミュニティは非常に多様で、熱帯地域よりも多様です。^[24]植物の葉の表面には1平方センチメートルあたり最大107個の微生物が存在する可能性があり、地球規模での葉圏の細菌個体数は10 ²⁶個と推定されています。^[25]真菌の葉圏の個体数はおそらくもっと小さいでしょう。^[26]

異なる植物の葉圏微生物は、高レベルの分類群では多少類似しているように見えますが、低レベルの分類群では大きな違いが残っています。これは、微生物が葉圏環境で生き残るために、細かく調整された代謝調整を必要とする可能性があることを示しています。^[24] シュードモナス門が優勢な定着者であると思われますが、バクテロイデス門と放線菌門も葉圏で優勢です。^{[27]根圏微生物群と土壌微生物群には類似点がありますが、葉圏微生物群と空気中に浮遊する微生物（}気体プランクトン）の間にはほとんど類似点が見つかりませんでした。^{[28] [5]}

宿主関連微生物群集におけるコアマイクロバイオームの探索は、宿主とそのマイクロバイオームの間で起こり得る相互作用を理解するための有用な第一歩である。^{[29] [30]}一般的なコアマイクロバイオームの概念は、生態学的ニッチの時空間境界を越えて分類群が存続することは、それが占めるニッチ内での機能的重要性を直接反映しているという考えに基づいている。したがって、これは宿主種と一貫して関連する機能的に重要な微生物を特定するための枠組みを提供する。^{[29] [31] [32] [11]}

「コアマイクロバイオーム」の定義は科学文献を通じて様々であり、研究者は「コア分類群」を異なる宿主微小生息地 ^{[34] [35]}や異なる種にまで及ぶもの^{[16] [20]と様々に特定している。微生物は宿主種[16]}や微小生息地間で機能的に異なるため ^[36]、コア分類群を組織および種特異的な宿主マイクロバイオーム内で広い地理的距離にわたって存続するものと狭義に定義することが、この概念的枠組みの最も生物学的かつ生態学的に適切な適用である。 ^{[37] [11]}広い地理的距離で隔てられた宿主集団にまたがる組織および種特異的なコアマイクロバイオームは、Ruinen によって確立された厳格な定義を用いた葉圏では広く報告されていない。^{[2] [11]}

一般にマヌカとして知られる花を咲かせるティーツリーは、ニュージーランド原産です。^[38] マヌカの花の蜜から作られるマヌカハニーは、非過酸化物抗菌特性で知られています。 ^{[39] [40]}これらの非過酸化物抗菌特性は、主にマヌカの花の蜜に含まれる3炭素糖ジヒドロキシアセトン（DHA）の蓄積に関連しており、成熟した蜂蜜ではメチルグリオキサール（MGO）に化学変換されます。^{[41] [42] [43]}しかし、マヌカの花の蜜のDHA濃度は変動が激しいことで知られており、その結果、マヌカハニーの抗菌効力は地域や年によって異なります。^{[44] [45] [46]広範な研究努力にもかかわらず、DHA生成と気候、 [47]}土壌、^[48]または宿主の遺伝的要因との間に信頼できる相関関係は確認されていません。^{[49] [11]}

マヌカの根圏と内圏では微生物が研究されてきた。^{[50] [51] [52]}以前の研究は主に真菌に焦点を当てており、2016年の研究では、フィンガープリント技術を使用して、地理的にも環境的にも異なる3つのマヌカ個体群の内生細菌群集を初めて調査し、組織特異的なコア内生微生物叢を明らかにした。 ^{[53] [11]} 2020年の研究では、マヌカの葉圏に生息地特有で比較的豊富なコア微生物叢が特定され、すべてのサンプルにわたって持続していた。対照的に、非コア葉圏微生物は、環境要因と空間要因によって強く左右される個々の宿主樹木と個体群間で大きな変動を示した。結果は、マヌカの葉圏に優勢で遍在するコア微生物叢の存在を実証した。^[11]

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