
真核生物の発生、すなわち真核細胞と真核生物系統を生み出した過程は、真核生物がすべての複雑な細胞とほとんどすべての多細胞生物を含むことから、生命の進化における重要な節目である。この過程には、古細菌と1つ以上の細菌が最後の真核生物共通祖先(LECA)につながる系統に貢献した共生発生が関わっていたことが広く認められている。また、他の細菌群からの水平遺伝子伝達も関わっていたようで、これらの伝達の一部は巨大ウイルスによって媒介された。LECAは、核、少なくとも1つの中心体と繊毛、通性好気性ミトコンドリア、有性生殖(減数分裂と接合)、キチンおよび/またはセルロースの細胞壁を持つ休眠嚢胞、ペルオキシソームなど、新たなレベルの複雑さと能力を備えていた。真核生物の起源に関わる一連のステップについては議論があり、共生発生から始まったとは限らない。そして、LECAは真核生物の冠群を生み出し、そこには動物、菌類、植物、そして多様な単細胞生物の祖先が含まれている。
地球が十分に冷えて海が形成されると、生命が誕生しました。それが約35億〜40億年前にリボソームと遺伝暗号を持つ生物である最後の普遍的共通祖先(LUCA)へと進化しました。そこから原核生物の2つの主要な系統、細菌と古細菌が生まれました。これらの小型で急速に分裂する祖先から、細胞の大きさ、核、細胞骨格、内膜系がはるかに広い範囲に及ぶ真核生物が生まれました。[ 1 ] [ 2 ]真核生物は、動物、植物、菌類を含む、すべての複雑な細胞とほとんどの種類の多細胞生物を含むドメインを形成します。[ 3 ] [ 4 ]

リン・マーギュリスが提唱した共生発生説(細胞内共生説)によれば、古細菌の一種が細菌細胞を構成要素として獲得した。この古細菌細胞はプロメテオバクテリア界に属していた。この細菌はアルファプロテオバクテリアの一種で、呼吸に酸素を利用する能力を持っていた。これにより、この細菌と、それを含む古細菌細胞は、還元環境に適応した他の生物にとっては有毒な酸素が存在する環境下でも生存することができた。細胞内共生細菌は真核細胞のミトコンドリアとなり、細胞のエネルギーの大部分を供給するようになった。[ 1 ] [ 5 ] [ A ]
さらに最近では、この古細菌はプロメテアルカエオータ門のヘイムダルアルカエイア綱に属すると特定されている。[ 11 ]
最後の真核生物共通祖先(LECA)は、約20億年前に存在したとされる、現存するすべての真核生物の仮説上の最も最近の共通祖先であり、 [ 3 ] [ 4 ]おそらく生物集団であったと考えられている。[ 12 ]核、少なくとも1つの中心体と繊毛、通性好気性ミトコンドリア、有性生殖(減数分裂と接合)、キチンおよび/またはセルロースの細胞壁を持つ休眠嚢胞、ペルオキシソームを持つ原生生物であったと考えられている。[ 13 ] [ 14 ]
LECAは食作用によって他の生物を貪食していたと提唱されていた。[ 13 ] [ 14 ]しかし、2022年にニコ・ブレーマーらはLECAがミトコンドリアを持ち、複数の核を持っていたことを確認したが、食作用性であったという説には異議を唱えた。これは、多くの真核生物に見られる物質を貪食する能力が、最初に獲得されてからミトコンドリアになったアルファプロテオバクテリアを貪食するために使われたのではなく、後から発達したことを意味する。[ 15 ]
LECAは「驚異的な細胞複雑性」を持つと説明されている。[ 16 ]その細胞は区画に分かれていた。[ 16 ]膜の再構築を可能にするエンドソーム選別複合体タンパク質のセットを受け継いでいるようで、これには小胞を切り離してエンドソームを形成することも含まれる。[ 17 ] DNAをRNAに転写し、次にRNAをタンパク質に翻訳する装置が分離していたため、広範なRNA処理が可能になり、遺伝子の発現がより複雑になった。[ 18 ]遺伝物質を再編成するメカニズム、そしておそらくは自身の進化可能性を操作するメカニズムを持っていた。これらすべてがLECAに「選択上の有利性の説得力のある集団」を与えた。[ 16 ]
真核生物の性は、減数分裂と受精からなる複合的なプロセスであり、生殖と結びつくことができる。[ 19 ] DacksとRoger [ 20 ]は、系統解析に基づいて、全真核生物の共通祖先には選択的性が存在していた可能性が高いと提唱した。約20億年前の真核生物の進化の初期には、酸化代謝によって活性酸素種が放出され、遺伝物質であるDNAが損傷するという大きな問題に対する解決策が必要だった。[ 19 ]真核生物の性は、減数分裂中の相同組換えという プロセスを提供し、情報冗長性を利用してそのようなDNA損傷を修復する。[ 19 ]
生物学者は真核生物の誕生について複数のシナリオを提唱している。LECAが核、ミトコンドリア、および内部膜を持っていたことは広く合意されているが、これらが獲得された順序については議論がある。[ 16 ] 共生モデルでは、最初の真核生物共通祖先(FECA、約22億年前)はミトコンドリア、次に膜、そして核を獲得した。[ 16 ] 食作用モデルでは、核、次に膜、そしてミトコンドリアを獲得した。[ 16 ] より複雑なプロセスでは、短期間に3つすべてを獲得し、その後他の能力を獲得した。他のモデルも提唱されている。何が起こったにせよ、多くの系統が作られたに違いないが、LECAは他の系統を凌駕するか、あるいは他の系統と合流して、真核生物の単一の起源点を形成した。[ 16 ]
ニック・レーンとウィリアム・マーティンは、エネルギーが原核細胞の大きさを制限する要因であったという理由で、ミトコンドリアが先にできたと主張している。[ 21 ]しかし、エンリケ・M・ムロらは、遺伝子システムが臨界点に達する必要があり、それが遺伝子ネットワーク間の協調を可能にする新しい制御システム(イントロンとスプライソソーム)につながったと主張している。[ 22 ]食作用モデルは、食物を取り込む能力を前提としており、細胞がミトコンドリアになった好気性細菌を取り込むことを可能にしている。[ 16 ]
Eugene Koonin and others, noting that the archaea share many features with eukaryotes, argue that rudimentary eukaryotic traits such as membrane-lined compartments were acquired before endosymbiosis added mitochondria to the early eukaryotic cell, while the cell wall was lost. In the same way, mitochondrial acquisition must not be regarded as the end of the process, for still new complex families of genes had to be developed after or during the endosymbiotic exchange. In this way, from FECA to LECA, the organisms can be considered as proto-eukaryotes. At the end of the process, LECA was already a complex organism with protein families involved in cellular compartmentalization.[23][24]
Another scenario is viral eukaryogenesis, which proposes that the eukaryotes arose as an emergent superorganism, with the nucleus deriving from a "viral factory" alongside the alphaproteobacterium mitochondrion, hosted by an archaeal cell. In this scenario, eukaryogenesis began when a virus colonised an archaeal cell, making it support the production of viruses. The virus may later have assisted the bacterium's entry into the reprogrammed cell.[25] Eukaryotes share genes for several DNA synthesis and transcription enzymes with DNA viruses (Nucleocytoviricota). Those viruses may thus be older than the LECA and may have exchanged DNA with proto-eukaryotes.[26]
Enrique Muro and colleagues suggested in 2025 that the origin of eukaryotes, an evolutionary transition that occurred only once, may nevertheless have been a highly probable outcome under deep biochemical or informational constraints. It proposes that prokaryotes faced an impending "computational crisis" in their ability to explore new regions of protein sequence space, making the emergence of more complex cellular systems a likely solution rather than a contingent accident.[27]
2026年、モイセス・ベルナベウらは、細胞生物とウイルスの全範囲にわたる系統ゲノム学に基づいて、LECAが複数の種類の細菌からタンパク質を得たとNature誌に発表した。彼らは、これが繰り返し水平遺伝子伝達によって起こり、これらのうちのいくつかはミトコンドリアを生成した細胞内共生よりも前に起こった可能性が高いと示唆している。[ 28 ]主任研究者のトニ・ガバルドンは、他の細菌や巨大ウイルスが関与していたため、真核生物の起源を古細菌と細菌の共生として説明するのは不完全であるとコメントした。[ 29 ]細菌にはプランクトミセトータと後にミクソココタが含まれ、巨大ウイルスはヌクレオサイトビリコタに属していた。ウイルスは、異なる微生物間で遺伝子を伝達し、LECAのゲノムを構築する役割を果たしたようだ。[ 28 ]

今度は、LECA が真核生物の冠群を生み出し、そこには動物、菌類、植物、そして真核細胞の新しい能力と複雑さを備えた多様な単細胞生物の祖先が含まれています。 [ 30 ] [ 31 ]細胞壁のない単細胞はもろく、化石化する可能性は低い。化石化したとしても、原核生物と明確に区別できる特徴はほとんどありません。大きさ、形態の複雑さ、そして(最終的には)多細胞性などです。後期古原生代の初期の真核生物の化石には、 1.63億年前のTappaniaや1.8 億年前のShuiyousphaeridiumの比較的頑丈で装飾的な炭素質小胞を持つアクリターク微化石が含まれています。 [ 31 ]
LECA(つまり根)が真核生物の系統樹のどこに位置するのかについては、依然として議論が続いている。LECA以降の最初の分岐は、ユニコンタとビコンタの間(Stechmann and Cavalier-Smith 2003)、またはアモルフェアと他のすべての真核生物の間(Adl et al. 2012; Derelle and Lang 2012)で起こったと考える研究もある。最初の分岐はエクスカバータ内で起こったと考える研究者もいる(al Jewari and Baldauf 2023)。[ 32 ]また、最初の分岐はオピストコンタと他のすべての真核生物の間だったと考える研究者もいる(Cerón-Romero et al. 2024)。[ 33 ]