好塩菌

好塩菌（ギリシャ語で「塩を好む」という意味）とは、高濃度の塩分環境で生育する極限環境微生物のことである。化学的には、好塩菌とは、他の化学種からハロゲン化物を抽出する能力を持つルイス酸性種を指す。

ほとんどの好塩菌は古細菌ドメインに分類されますが、細菌性の好塩菌や、藻類のDunaliella salinaや菌類のWallemia ichthyophagaなどの真核生物も存在します。よく知られている種の中には、バクテリオロドプシンなどのカロテノイド化合物から赤色を発するものがあります。

好塩菌は、ユタ州のグレートソルトレイク、カリフォルニア州のオーウェンズ湖、イランのウルミア湖、死海、蒸発池など、海水の5倍以上の塩分濃度を持つ水域に生息しています。これらは、木星の衛星エウロパや同様の衛星の塩分濃度の高い地下水に生息する可能性のある極限環境微生物をモデル化するための類似例であると理論づけられています。^{[ 1 ]}

好塩菌は、耐塩性の程度によって、軽度、中度、極度に分類されます。軽度好塩菌は0.3～0.8 M（1.7～4.8%、海水は0.6 Mまたは3.5%）の塩分濃度を好み、中度好塩菌は0.8～3.4 M（4.7～20%）、極度好塩菌は3.4～5.1 M（20～30%）の塩分濃度を好みます。^{[ 2 ]} 好塩菌は成長に塩化ナトリウム（塩）を必要としますが、耐塩性生物は塩を必要としませんが、塩分濃度の高い環境下でも生育できます。

高塩分は、適応して生き残ることができた生物が比較的少ない極限環境を表しています。好塩性生物のほとんどと耐塩性生物はすべて、タンパク質の凝集（「塩析」）を避けるために、細胞質から塩分を排除するためにエネルギーを消費します。高塩分に耐えるために、好塩性生物は、細胞質から水が浸透圧によって移動することで乾燥を防ぐために、2つの異なる戦略を採用しています。どちらの戦略も、細胞内の浸透圧を高めることによって機能します。最初の戦略は、一部の古細菌、好塩性細菌の大部分、酵母、藻類、および真菌によって採用されています。これらの生物は、適合溶質として知られる浸透保護物質である有機化合物を細胞質に蓄積します。これらは、合成されるか、環境から蓄積されます。^{[ 3 ]}最も一般的な適合溶質は中性または両性イオン性であり、アミノ酸、糖類、ポリオール、ベタイン、エクトイン、およびこれらの化合物の誘導体が含まれます。

2番目の、より根本的な適応は、カリウム（K ⁺）イオンを選択的に細胞質に吸収することである。この適応は、極めて好塩性の古細菌科Halobacteriaceae、中程度の好塩性の細菌目Halanaerobiales、および極めて好塩性の細菌Salinibacter ruberに限定されている。この適応が3つの異なる進化系統に存在することは、この戦略の収斂進化を示唆しており、散在するグループにのみ保持されている古代の特性であったり、大規模な水平遺伝子伝達によって受け継がれたものである可能性は低い。^{[ 3 ]}その主な理由は、細胞内機構全体（酵素、構造タンパク質など）を高塩濃度に適応させる必要があるのに対し、適合溶質適応では細胞内高分子の調整はほとんど、あるいは全く必要ないからである。実際、適合溶質は浸透圧保護物質としてだけでなく、より一般的なストレス保護物質としても機能することが多い。^{[ 3 ]}

特に注目すべきは、極限好塩菌または好塩古細菌（しばしば好塩細菌とも呼ばれる）と呼ばれる古細菌のグループで、少なくとも2 Mの塩濃度を必要とし、通常は飽和溶液（約36% w/vの塩）中に生息しています。これらは塩湖、内海、および深塩田などの海水の蒸発池の主要な生息者であり、水柱と堆積物を鮮やかな色に染めます。これらの種は、非常に高濃度の塩分環境以外のものにさらされると、おそらく死滅します。これらの原核生物は成長に塩を必要とします。環境中の高濃度の塩化ナトリウムは、呼吸に必要な酸素の利用可能性を制限します。細胞機構は、表面に荷電アミノ酸を持つことで高塩濃度に適応しており、これらの構成要素の周囲に水分子を保持することができます。これらは従属栄養生物であり、通常は好気呼吸を行います。ほとんどの好塩菌は、高塩濃度の本来の環境以外では生存できません。多くの好塩菌は非常に脆弱であるため、蒸留水に入れると浸透圧の変化によってすぐに溶解してしまう。

好塩菌はさまざまなエネルギー源を利用し、好気性または嫌気性である。嫌気性好塩菌には、光合成性、発酵性、硫酸還元性、ホモアセトゲン性、メタン生成性の種が含まれる。^{[ 2 ] [ 4 ]}

ハロアーキア、特にハロバクテリア科は、アーキアドメインに属し、高塩分環境における原核生物の大部分を占めています。^{[ 5 ]}現在、この科には15の属が認められています。^{[ 6 ]}バクテリアドメイン（主にSalinibacter ruber）は、原核生物群集の最大25%を占めることもありますが、一般的には全体の人口のずっと低い割合です。^{[ 7 ]}時には、藻類のDunaliella salinaもこの環境で増殖することがあります。^{[ 8 ]}

塩田結晶化池からは、 Haloferax、Halogeometricum、Halococcus、Haloterrigena、Halorubrum、Haloarcula、Halobacteriumなどの属を含む、比較的広範囲の分類群が分離されている。^{[ 5 ]}しかし、これらの培養研究における生菌数は総菌数に比べて少なく、これらの分離株の数的意義は不明であった。ごく最近になって、16S 小サブユニットリボソームリボ核酸 (16S rRNA) 遺伝子を標的とする PCR ベースの戦略を用いて、自然集団における生物の同定と相対存在量を決定することが可能になった。[ 9 ]この^種の研究は比較的少ないが、これらの研究結果から、最も容易に分離され研究されている属の一部は、実際にはその場のコミュニティでは重要ではない可能性があることが示唆されている。これは、生息地の群集の0.1%未満を占めると推定されるHaloarcula属などの事例に見られるが、隔離研究ではよく見られる。^{[ 10 ]}

比較ゲノム解析およびプロテオーム解析により、好塩菌の環境適応には明確な分子シグネチャが存在することが示された。タンパク質レベルでは、好塩菌種は疎水性が低く、酸性残基が過剰に存在し、Cysが不足しており、らせん形成傾向が低く、コイル構造傾向が高いという特徴がある。これらのタンパク質のコアは疎水性が低く、例えばDHFRはβストランドが狭いことがわかった。^{[ 11 ]}ある研究では、 S10-spcクラスター を構成するリボソームタンパク質（rタンパク質）の正味電荷（pH 7.4）は、細菌と古細菌の両方において、好塩性/耐塩性レベルと逆相関関係にあることが観察された。^{[ 12 ]} DNAレベルでは、好塩菌は独特のジヌクレオチドおよびコドン使用を示す。^{[ 13 ]}

ハロバクテリア科は、好塩性古細菌の大部分を含む科です。 ^{[ 14 ]}その下のハロバクテリウム属は、高塩分濃度に対する高い耐性を持っています。ハロバクテリアのいくつかの種は、塩の変性作用に抵抗する酸性タンパク質を持っています。ハロコッカス属は、ハロバクテリア科の別の属です。

塩分濃度の高い湖の中には、多くの好塩菌科の生息地となっているものがある。例えば、ボツワナのマカディカディ塩湖は、広大で季節的な高塩分水域を形成しており、珪藻類のニッチア属（Bacillariaceae科）の好塩菌種や、ダイアプトミ科のロベヌラ属の好塩菌種が生息している。^{[ 15 ]}カリフォルニア州のオーウェンズ湖にも、好塩菌ハロバクテリウム・ハロビウムが多数生息している。

Wallemia ichthyophagaは担子菌類であり、試験管内での生育には少なくとも 1.5​​ M の塩化ナトリウムが必要で、塩分で飽和した培地でも生育します。 ^{[ 16 ]}塩分を必須とする菌類は例外です。飽和に近い塩分濃度に耐えられる種 (例えばHortaea werneckii ) でさえ、ほとんどの場合、塩分を添加しない標準的な微生物培地でよく生育します。 ^{[ 17 ]}

塩味食品（醤油、中国の発酵豆、塩漬けタラ、塩漬けアンチョビ、ザワークラウトなど）の発酵には、必須成分または偶発的な汚染物質として好塩菌が関与することが多い。一例として、塩水漬け豆や塩漬けニシンに含まれるクロモハロバクター・ベイジェリンキイが挙げられる。また、塩漬けアンチョビや醤油にはテトラゲノコッカス・ハロフィラスが含まれている。

アルテミアは、塩湖（グレートソルトレイクなど）や太陽塩田に生息する小型好塩性甲殻類の普遍的な属であり、NaClの沈殿点（340 g/L）に近い水でも生存でき^{[ 18 ] [ 19 ]}、独特の幼生塩腺や浸透圧調節能力など、変動する塩分濃度に対する緩和戦略により、強い浸透圧ショックにも耐えることができます。

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• 宇宙生物学：極限環境生物 ― 極限環境における生命