接合藻類

接合藻類（または接合藻類）は、側門ストレプト藻類（シャジクモ植物門とも呼ばれる）に属する緑藻類の綱であり、^{[ 2 ]} 4000種以上の記載種から構成されている。^{[ 3 ]}接合藻類は、陸上植物である胚植物の姉妹群である。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

接合藻類の一般的なメンバーには、糸状藻類のスピロギラとムーゲオティア、および対称的で精巧な装飾を持つ細胞を特徴とする微細藻類であるデスミドが含まれる。 ^{[ 7 ]}

接合藻類の体構造は単純で、このグループは形態的複雑性の二次的喪失を経たようです。^{[ 8 ]}最も基底的なメンバーは単細胞ですが、糸状種は少なくとも5回進化しており、^{[ 9 ]}いくつかの種は群体を形成します。^{[ 7 ]}各細胞には単一の核が含まれています。^{[ 7 ]}

接合藻類の葉緑体は大きく、通常は軸状ですが、時には細胞壁に位置し、1つまたは複数のピレノイドを含んでいます。1つの細胞に1つまたは複数の葉緑体が存在する場合があります。葉緑体の形状は、星形（接合藻類）、リボン形（スピロギラ属）、または複雑に裂け目が入った形をしています。一部の分類群、特にムーゲオティア属では、葉緑体はさまざまな光条件に応じて移動することができます。^{[ 7 ]}

接合藻類では、細胞壁の合成と再修飾に必要な主要酵素を陸上植物と全て共有しており、^{[ 10 ]}細胞壁は3つの層から構成されています。1つは粘液からなる外層、もう1つはミクロフィブリルからなる一次壁、そして最内層はセルロースミクロフィブリルです。一部の種は一次壁を脱落させ、最内層のみを保持します。細胞壁には、縞模様、顆粒、または棘が様々に装飾されている場合があります。デスミディアレスでは、細胞壁に孔があり、そこから細胞が保護のために粘液層を押し出すことができます。^{[ 7 ]}

いくつかの接合藻類には、細菌からの水平遺伝子伝達によって得られたと思われる乾燥からの保護に関わる遺伝子が含まれています。これらの遺伝子は植物、接合藻類、細菌に見られますが、他の生物には見られません。これらの遺伝子は植物が陸上生活に移行するのに役立った可能性があります。^{[ 11 ] [ 12 ]}

1845年にフランスで初めて発見された後、2006年にケルン近郊の川岸近くの岩の上で「ゼラチン状の塊」に似た単細胞性の空中藻類であるSpirogloea muscicola種によって代表されるSpirogloeophycidaeという新しい亜綱が設立された。 ^{[ 13 ]}

接合藻類は無性生殖と有性生殖の両方を行うことができる。無性生殖は断片化、細胞分裂、アキネート形成、または単為胞子によって行われる。^{[ 7 ]}

接合藻類の有性生殖は、接合と呼ばれる過程を経て行われる。^{[ 14 ]}珍しいことに、配偶子には鞭毛がなく、^{[ 7 ]}また中心体もないため、鞭毛が二次的に失われたわけではないと考えられる。この鞭毛の欠如により、接合藻類は紅藻類とシアノバクテリア（分類上は藍藻類とも呼ばれる）を除くほぼすべての藻類群から区別される。 ^{[ 1 ]}配偶子は栄養細胞とほとんど区別されない。^{[ 7 ]}

接合では、異性の細胞または糸状体が並び、対応する細胞間に管が形成される。雄の細胞はアメーバ状になり、雌の上を這うか、あるいは両方の細胞が連結管の中に這い込むこともある。その後、細胞が出会い融合して接合子を形成し、接合子は後に減数分裂を経て新しい細胞または糸状体を生成する。陸上植物と同様に、雌だけが葉緑体を子孫に受け継ぐ。^{[ 15 ]}

接合藻綱は単系統群である。従来、接合藻綱は接合藻目とデスミディア目という2つの目を含むとされてきた。^{[ 7 ]}しかし、接合藻目はデスミディア目に対して側系統群であることが判明したため、分割された。 2023年現在5つの目と2つの亜綱が認識されている。Spirogloeophycidae の Spirogloeales と、Zygnematophycidae の Serritaeniales、Zygnematales 、 Spirogyrales、およびDesmidialesである。^{[ 9 ]}

接合藻綱^{[ 16 ]}

• 亜綱Spirogloeophycidae Melkonian, Gontcharov & Marin 2019 ^{[ 12 ]}
  • スピログロ エアレス目Melkonian, Gontcharov & Marin 2019
    • スピログロエア 科（Spirogloeaceae）メルコニアン、ゴンチャロフ、マリン 2019
• 亜綱Zygnematophycidae Melkonian, Gontcharov & Marin 2019
  • Serritaeniales Hess & de Vries 2022を注文する
    • Serritaenia科 Hess & de Vries 2022
  • ジグネマタレスボルヘ & パッシャー 1931 年を注文
    • Zygnemataceae (Meneghini)科Kützing 1843
    • メソタエニア 科Oltmans 1904 (側系統群)
  • スピロギラ目Hess & de Vries 2022を注文する
    • Spirogyraceae Palla 1894年
  • オーダー・デスミディアレス・クリーガー 1933
    • ゴナトジガ 科Fritsch 1927
    • クロステリア 科Bessey 1907 ex Pritchard 1852
    • ペニア科（ペニア科） Haeckel 1894
    • デスミディア科Kützing 1833b ex Ralfs 1845

接合藻類は、特にスピロギラ属やムーゲオティア属などの糸状藻類が、ほぼすべての淡水生息地で一般的です。スピロギラ属の一部の種は、攪乱された生息地にも耐えることができます。一方、デスミド類（デスミド目）は、沼地、泥炭地、湖沼を好むことが多いです。^{[ 18 ]}

接合藻類の栄養細胞はもろく、通常は保存されないが、接合胞子は腐敗しにくく、化石化することがある。接合藻類は少なくともデボン紀中期から記録されており、石炭紀以前には主要なグループはすべて分岐していた。接合胞子の化石は、温暖な春の状況と浅く停滞した中栄養生息地の指標となる。^{[ 7 ]}

接合藻類で最初に公開されたゲノムは、Mesotaenium endlicherianumとSpirogloea muscicolaであった。^{[ 12 ]}それ以降、Penium margaritaceum、^{[ 19 ]} Zygnema spp.、^{[ 20 ]}およびClosterium peracerosum–strigosum–littorale複合体のゲノムが公開されている。^{[ 21 ]}さらに、 Mesotaenium endlicherianumの遺伝子モデルが更新されている。^{[ 22 ]}