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| フィトモナス | |
|---|---|
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 門: | ユーグレノゾア |
| クラス： | キネトプラステア |
| 注文： | トリパノソーマ |
| 家族： | トリパノソーマ科 |
| 属: | フィトモナス ・ドノヴァン、1909 [1] |
| 種 | |
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本文を参照してください。 | |
フィトモナスは、植物種に感染するトリパノソーマ類の属です。当初は、トリパノソーマやリーシュマニアなどのトリパノソーマ科の既存の属を使用して記述されていましたその独特の宿主と形態を考慮して、1909年にフィトモナスの命名法が提案されました。 [2] [3]この用語が最初に作られたとき、厳密な基準は従われず、科学界が便宜上、植物の鞭毛原生動物を説明するためにこの用語を採用しました。 [3]この分類群のメンバーは世界中に分布しており、24を超える植物科のメンバーで発見されています。 [4]この24のうち、フィトモナスに感染する2つの主要な科は、トウダイグサ科とガガイモ科です。これらの原生生物は、北緯50度から南緯50度の間の宿主で発見されており、したがって南極を除くすべての大陸で見つけることができます。 [3]
フィトモナス属は、約4億年前にトリパノソーマ類に寄生する昆虫の単一単食系統から発生したと考えられている。 [5]この分岐の後、異食生活が発達し、フィトモナス属のほとんどの種は、異食寄生の一形態として、異翅目亜目の昆虫媒介によって植物宿主間で移動される。[3] [5]かなりの経済的影響を与えている種には、コーヒーの師管壊死とココナッツとアブラヤシの萎凋病 の原因となるフィトモナス・レプトバソラムとフィトモナス・スタヘリがある。
語源
1909年にドノヴァンによって初めて提唱されたフィトモナスという用語は、トリパノソーマ類の近縁生物と比較して、この属と植物との関係を表しています。[2]哺乳類ではなく植物の寄生生物として発見されたため、この関係を説明するためにフィト-という用語が使用されました。英語では、フィト-という用語は植物を意味し、植物のギリシャ語であるphutonに由来しています。接尾辞-monasは「単細胞生物」または「単一ユニット」を意味し、現在では微生物学の分野で一般的に使用されています。
知識の歴史
現在フィトモナスとして知られる微生物は、トウダイグサ科の植物、ユーフォルビア・ピルリフェラの乳液から発見され、1909年にA・ラフォント博士によって初めて報告されました。[6]彼は、この微生物を最初に観察した研究室の技術者デイビッドにちなんでレプトモナス・ダビディと名付けました。同年、ドノヴァン[2]もモーリシャスとチェンナイのユーフォルビア・ピルリフェラの乳液からこの微生物を観察し、この名前を確認しました。これらの特定のトリパノソーマは、動物に寄生することが知られているものとは明らかに異なっていたため、ドノヴァンは、トリパノソーマの新しい属、フィトモナスを作成する必要があると提唱しました。[2]
1909年以来、トリパノソーマは世界中の植物に感染することが報告されましたが、当初は動物や人間の病原体との関連の可能性を除けば、この属に対する科学的関心はほとんどありませんでした。[7] [4] 1931年、Coffea liberica植物でPhytomonasが発見され、コーヒーノキの師管壊死の原因であることがわかりました。[6] [8]その後数年間、トマト（ Solanum lycopersicum）などの経済的価値の高い植物でより多くの寄生虫が観察されました[6]経済的に価値のある作物の感染はいくつかの研究グループの注目を集めましたが、試験管内で培養することができなかったため、再び関心は失われました。[7] [6] 1970年代には、より経済的に重要な作物であるココナッツ（Cocos nucifera）とアブラヤシ（Elaeis guineensis）に寄生する寄生虫による問題がますます深刻化したため、科学的関心が再燃しました。[7] [6]最終的に、1982年にドレットは試験管内でトリパノソーマを培養することに成功し、世界中の24の異なる植物科からフィトモナスを分離できるようになりました。 [7]
フィトモナス属の種に関する遺伝学的研究は最近行われているが 、動物やヒトに病原性をもたらすトリパノソーマ類、特にクルーズトリパノソーマ、ブルーセイトリパノソーマ、およびリーシュマニア・マジョールのゲノムデータと比較すると、ゲノムレベルの解析は限られている。[9] 2015年、フィトモナス・ノルディカスは、捕食性昆虫トロイラス・ルリドゥスの一毒性寄生虫であるにもかかわらず、一般的に異毒性のあるフィトモナス属の一部であることが判明した。[10]この種は1993年より前に記述された。この種は一毒性の生活様式を持つため植物では観察されなかったが、他のフィトモナス類と類似した特徴、すなわち昆虫の唾液腺における長くねじれた前鞭毛体と鞭毛期のためにフィトモナス属に分類された。フロロフは分子系統解析を用いて、この種は植物の寄生虫ではないにもかかわらず、確かにフィトモナス属の一部であると判定した。[10]最近のニュースでは、 2017年にカメムシ科のOxycarenus lavateraeの唾液腺から採取された新しい二日酔いの種、 Phytomonas oxycareni n. sp.が発見され、記載された。[5]
生息地と生態系
Phytomonasという命名法が示すように、この属は植物に感染するトリパノソーマ類からなる。これらの生物は世界中の植物種に感染するが、Phytomonas の宿主が最も多い 2 つの主な植物科は、トウダイグサ科とガガイモ科である。[3]宿主植物では、Phytomonas属の種は、師管、種子、果実、花、乳管など、複数の組織型で観察されている。[4]注目すべき例としては、トマトのPhytomonas serpens 、ココナッツとアブラヤシのP. staheli 、コーヒーのP. leptovasorum などがある。ほとんどの種は宿主に病原性がなく、有害な影響も及ぼさないと思われる。[9] Phytomonasという用語は、植物に生息する鞭毛のある原生生物であること以外に厳密な基準に基づいていないため、この命名法では、この属のさまざまな種の幅広い生活様式を反映できていない。[3] [9]
圧倒的に、トリパノソーマ科の種の大部分は昆虫媒介によって広がっています。[4]これはフィトモナス属にも当てはまり、属の分類から間もなく、この生物は植食性の半翅目昆虫によって感染植物から非感染植物に運ばれることがわかりました。[4]その後の数年間の研究では、フィトモナス属の種は広範囲の昆虫種によって植物宿主間で広がっていくことが示されました。しかし、寄生虫と宿主の関係に関するこの単純な見方は、命名法と限られた研究によって複雑になっています。[4]現在わかっていることは、主要な昆虫媒介は異翅目亜目のメンバーであるということです。[5]実際、種が媒介として特定されている2つの主要な分類群は、異翅目ナガカメムシ科とコガネムシ科です。[3] ほとんどの場合、寄生虫は唾液腺に存在するため、昆虫が植物に餌を与える際に寄生虫から植物に感染します。[3]
生物の説明
形態学と解剖学
トリパノソーマ科に属するフィトモナス属細菌は、鞭毛関連のキネトプラスト、亜薄膜微小管、沿軸桿体、グリコソームなど、この科特有の構造を持っている。[6]宿主植物内では、フィトモナス属細菌は縦軸に沿って2～5回ねじれた紡錘形構造を示す。[3]植物体内では、この細菌はいくつかの鞭毛形成段階をとる。ほとんどがプロマスティゴートで、師管と乳管にはパラマスティゴート、乳液中にはアマスティゴートがある。[6]しかし、ほとんどの種は主にプロマスティゴート型で観察され、細長い体と前方の鞭毛ポケットから伸びる1本の10～15 μmの鞭毛を持つ。[3] [4] [6]この主な形態は、姉妹群であるリーシュマニア属の昆虫寄生虫と一致すると言われている。[4]種の長さは10～20μmで、幅は1.5μmに近い。[3] [6]細胞の増殖はプロマスティゴート段階でのみ起こるようである。[3]光学顕微鏡で生きたサンプルとして見ると、フィトモナスは非常に活発であることがわかる。[3]異なる宿主植物に感染する異なる種は外部形態が異なり、例えば、アブラヤシ（Elaeis guineensis）に感染するフィトモナスは、ココナッツ（ Cocos nucifera ）に感染するフィトモナスよりもねじれが少ない。[6]
他のトリパノソーマ類と同様に、フィトモナス属の細胞表面は、体表面、鞭毛表面、鞭毛ポケットの3つの領域に分けられます。[4]また、他のトリパノソーマ類と同様に、フィトモナス属には細胞壁がありませんが、代わりに膜アンカータンパク質とグリコイノシトールリン脂質によって宿主の反応や環境条件から保護されています。[4]ペリキュラー細胞膜も、生物の縦軸に沿って走る微小管で裏打ちされており、鞭毛ポケットには4つの微小管が1列に並んでいます。[3]片側の単一の鞭毛の軸糸と平行に走る傍軸桿体もあり、鞭毛の厚さ、堅牢性、強度が増しています。[3]
前述のように、これらの生物はグリコソームも持っています。これは特殊なペルオキシソームです。調査した種によって異なりますが、これらのグリコソームは糸状の繊維で分離された2列の形をとることがあります。[6] この属のいくつかの分離株は、鞭毛ポケットの近くの前端に収縮性液胞を持っています。 [6]この液胞の大きさはさまざまですが、2μmほどの大きさになることがあります。一部の種の小胞体（ER）は、縦軸に平行に走る亜ペリキュラーシートを形成することがわかっています。[6]種と問題の分離株によって異なりますが、小胞体（ER）には、準結晶配列のリボソームと信じられないほど薄い槽内空間もあります。[6]細胞質はリボソームに富んでいると考えられています。[3]鞭毛と密接に関連しているのはキネトプラストです。フィオトモナス属のキネトプラストDNAネットワークは、様々な昆虫や植物宿主から抽出された分離株において、緩やかな外観から他のトリパノソーマ類を思わせる密集したネットワークまで多様であることが分かっています。[6]
ライフサイクル
ドレットによれば、生殖はプロマスティゴート期に起こる。[3]キネトプラストの伸長が最初に起こり、続いて細胞の前端が分裂する。トリパノソーマの単鞭毛形態は鞭毛ポケット内の1本の鞭毛の喪失から生じたため、この分裂により前部細胞の一部に1本の鞭毛が、もう1本には鞭毛がない状態になる。[3]鞭毛がなかった部分には後に新しい鞭毛が成長する。[3]さらに縦方向の分裂が起こり、形成中の娘細胞間に核が分配される。
フィトモナスの繁殖と増殖は、昆虫宿主に入った後、一般的に停止する。[3] 宿主内で最初の1週間以内に、寄生虫は宿主の幽門内で伸びて「巨大」な姿になる。12日後、細胞は血リンパを介して唾液腺に移動する。[3]ここで、唾液腺内で増殖が再開し、植物宿主への感染に適した通常サイズの形態が生成される。種と分離株に応じて、これらのプロマスティゴート形態は、鞭毛で唾液腺の細胞壁に付着する場合と付着しない場合がある。[3]たとえば、フィトモナス・セルペンスでは、細胞は唾液腺の内部に付着しており、これは一部の種では昆虫宿主内での真の発達段階を示している。[4]
農業の重要性
人間や動物の危険な寄生虫と比べると、フィトモナスは当初あまり注目されませんでした。この属の種はさまざまな宿主植物に感染することが分かっており、その大部分は宿主に悪影響を及ぼさないようです。しかし、いくつかの種は経済的に重要な多くの作物に有害な病気を引き起こします。
コーヒーの師管壊死（リベリカコーヒーノキ）
1917年にスタヘルによって記載されたこの病気は、篩管へのカルロースの沈着と壊死を特徴とする。[3]トリパノソーマは、 1931年にスタヘルがCoffea libericaの篩管でそれらを観察するまで、原因として発見されなかった。 [6]現在では、スタヘルのフィトモナス・レプトバソラムが原因であることがわかっている。 [8]寄生虫を媒介する昆虫は確認されていないが、スタヘルは主にLincus spathuligerを犯人として疑っていた。 [3] ヴェルミューレンはまた、コーヒーノキの根によく見られる特定の虫の中腸に鞭毛のある原生生物が存在することから、半翅目昆虫を疑った。[8]植物宿主内では、これらの寄生虫は師管にのみ生息し、この点はP. staheliと共有する特徴である。[4]この病気は最初にC. libericaで特徴付けられたが、 C. arabica、 C. excelsa、 C. stenophylla、およびC. abeocutaeでもP. leptovasorumによって引き起こされる可能性がある。[3]このフィトモナドによって引き起こされる病気は急性または慢性のいずれかであり、慢性型の方がはるかに一般的である（95％）。 2 つの型は葉の損失量と枯死までの期間が異なりますが、どちらの場合も根が褐変して枯死する。[3]
ココナッツのハートロット（コカス・ヌシフェラ）
致死性萎凋病、青銅葉萎凋病、致死性黄化病、コロニー萎凋病としても知られるこのココナッツの病気は、フィトモナス・スタヘリによって引き起こされます。[3] [4]これは急性萎凋病で、木の葉から始まり、根に向かって植物を伝わっていきます。[4]そのため、最初に現れる症状は葉の先端が黄色くなり、続いて新葉が黄色くなります。未熟な果実が時期尚早に落ち始めると、根が腐り始めます。[3] 10週間後、植物は枯れ、細菌や真菌による二次感染により悪臭が発生します。[3]当初、この病気は南米東海岸に限定されていると考えられていましたが、実際にはコロンビアやエクアドルでも発生しました。[3]
パーム油のマルキテス（エラアイス・ギネンシス）
Phytomonas staheliもアブラヤシに病気、すなわちmarchitez sorpresiva (突発性萎凋病) と slow wilt を引き起こす。[4]宿主植物内にいる間、P. staheli は師管内に留まり、この点はP. leptovasorumと共有する特徴である。[4]ココナッツのハートロットと同様に、病気の症状は最初に葉の先端が黄色くなることで現れる。しかし、アブラヤシでは、下の葉が最初に標的となり、次に上の葉が侵される。[3]根も成長中の先端から始まって主根に向かって劣化する。ココナッツのハートロットと同様に、果実も失われる。3～5 週間以内に、植物は枯れ、葉は乾燥した灰色の塊になる。[3] P. staheli は木から木へと急速に広がり、数週間以内に最大 30 本の木に感染する可能性がある。この病気はラテンアメリカ北部全体に大きな影響を及ぼすが、殺虫剤を散布することで部分的に制御できる。[3]これは、 Lincus属の既知種または新種であると疑われる昆虫媒介生物を殺したことによるものと考えられます。[3]
医学的重要性
これらの生物が及ぼす有害な影響とは別に、フィトモナス属は、他の感染症トリパノソーマ属の生物によって引き起こされる危険な疾患の研究のための並行モデルとしても有用である。トリパノソーマ・クルーズはシャーガス病の原因物質であり、トリパノソーマ科の一員としてフィトモナス属の生物と関連している。[11] 2015年の研究では、フィトモナス・ジェイマが危険なT.クルーズ における異種タンパク質の発現モデルとして試験された。[12]フィトモナスはT.クルーズと同程度のGFPレベルを発現できることが判明し、この属の生物はトリパノソーマタンパク質の機能的発現のためのヒトに安全なモデルとして使用できると結論付けられた。[12]
P. serpensとトリパノソーマ病原体との抗原類似性の実用的利用に関する研究も行われた。T . cruziはP. serpensといくつかの抗原を共有しており、これらの抗原はウサギとマウスの血清によって認識されることが判明した。[11] P. serpens によるマウスの免疫化は、T. cruzi感染に対する部分的な免疫応答を誘発した。[13]さらなる研究が必要であるが、フィトモナスは、ヒトのシャガス病の発症を阻害するために、 T. cruzi抗原に対する防御応答を刺激するワクチン剤として使用できる可能性がある。[11] [13]
よく知られている記載種の一覧
- フィトモナス・フランサイ。キャッサバ（ Manihot esculenta ）の乳管に生息する。この病気はチョチャメント・デ・ラゼスとして知られ、根の発育が非常に悪く、葉に黄化現象が起こるのが特徴である。[4]しかし、この寄生虫は、 P. フランサイの感染を受けやすいキャッサバのウンハ品種が広く栽培されなくなったため、現在ではそれほど懸念されていない。 [4]
- フィトモナス・レプトバソラム。コーヒーノキの師管に生息し、Coffea liberica、C. arabica、C. excelsa、C. stenophylla、C. abeocutaeなどが含まれる。この病気はコーヒーノキの師管壊死として知られ、篩管にカロースが沈着し壊死が起こるのが特徴である。[3] 媒介昆虫として疑われているのはLincus spathuligerである。 [3] [8]
- Phytomonas nordicus。1993年にFrolovとMalysehvaによって記載されたこの種は、単食性の生活様式を示す。[10]その唯一の宿主は、捕食性昆虫Troilus luridusである。18SリボソームRNAを使用した系統発生解析により、この種と属の類似性が実証された。Frolovはまた、 P. nordicusの生活環は、昆虫宿主内ですべての段階を完了するにもかかわらず、その両食性の近縁種であるP.serpensと非常に類似していると主張した。 [10]
- Phytomonas oxycareni。2017年に新たに記載されました。[5]この種は、昆虫宿主であるOxycarenus lavateraeの中腸、唾液腺の腔、および腺細胞自体の中に見られます。
- フィトモナス・セルペンス。トマトの果実に生息する。この種は、シャーガス病の原因物質であるトリパノソーマ・クルーズの抗原と非常によく似た抗原を持っている。[11]また、この種は、すべてのリーシュマニア種に共通するリーシュマノリジンに似た分子を示すと思われる。 [13] 1986年、ブラジルのトマトの木からトリパノソーマが分離されたが、フィトモア・セルペンス であるとは明確に特定できなかった。[14]
- Phytomonas staheli。ココナッツ（Cocus nucifera）とアブラヤシ（Elaeis guineensis ）の師管に生息する。これらは、葉が萎れ、続いて根と茎が腐るという特徴を持つ、ココナッツのハートロットとアブラヤシのマチテスの病原体である。 [4] Lincus croupiusとL. styligerは、ココナッツのハートロットの蔓延に密接に関連していると思われる2つの昆虫種であり、おそらく媒介生物であると思われる。[3]また、 Lincus属の新種が、 P. staheliをアブラヤシに運ぶ媒介生物であるとも提案されている。 [3]
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