後期デボン紀の大量絶滅

ケルヴァッサーイベントの影響を最も大きく受けた生物群は、ストロマトポロイド海綿やルゴササンゴ、タブラタサンゴなど、デボン紀の巨大な礁系を構成する方解石を基盤とする造礁生物であった。^{[ 25 ] [ 30 ] [ 31 ]}ベロセラティス類やマンティコセラティス類の群集は壊滅的な打撃を受けた。^{[ 32 ]}ケルヴァッサーイベントの後、ファメニアン期の礁は主に珪質海綿と石灰化細菌によって支配され、オンコライトやストロマトライトなどの構造物が形成された。^{[ 33 ]}ただし、この礁の構成の変化はフラニアン期とファメニアン期の境界より前に始まっていたという証拠もある。^{[ 34 ]}礁系の崩壊は非常に深刻であったため、礁が中期デボン紀の規模を取り戻すには中生代までかかった。中生代および現代のサンゴ礁は、三畳紀まで進化しなかった造礁サンゴ（石サンゴ）を基盤としている。デボン紀の造礁サンゴは現代では完全に絶滅している。ストロマトポロイド類はデボン紀末のハンゲンベルクイベントで絶滅し、ルゴササンゴ類とタブラタサンゴ類はペルム紀末の大量絶滅で絶滅した。

三葉虫は絶滅イベントによって深刻な影響を受けた。 3 つの三葉虫目、すなわちCorynexochida、Harpetida、およびOdontopleuridaが絶滅した。これら 3 つの目はすべて、ギベティアン期末のTaghanic イベント以降減少しており、このイベントではLichida目も絶滅した。 これにより、ファメニアン期にはPhacopidaとProetida の2 つの三葉虫目だけが残った。 ケルヴァッサーイベントを生き延びた三葉虫は、深海環境と熱帯緯度を好む傾向があった。 いくつかの小さなグループがその後繁栄することに成功したが、それは具体的にはファコピス類とキルトシンボリン類のフィリップシウス類である。 これらの温水専門の三葉虫は、ハンゲンベルクイベントの寒冷期に苦境に陥り、ケルヴァッサー後の回復を途中で断ち切った。^{[ 35 ]}

三葉虫はケルヴァッサーイベントの直前に眼が小さくなり、その後再び大きくなった。これは、ケルヴァッサーイベントの頃には視覚の重要性が低下していたことを示唆しており、おそらく水深や濁度の増加が原因と考えられる。三葉虫の頭部の縁（つまり頭部の縁）もこの時期に拡大した。縁は呼吸の役割を果たしていたと考えられており、水中の無酸素状態の進行に伴い、縁の面積が増加したと考えられる。

介形虫類では、科レベルで絶滅したものはなく、小規模な分類単位が深刻な影響を受けた。介形虫種の約80%が世界中で絶滅したが、東ヨーロッパでは絶滅率が91%に達した。浅海性および深海性（「チューリンゲン」）介形虫の両方が影響を受けた。酸素ストレスに耐えられる介形虫は絶滅を生き延びやすく、固有の深海性種はその後急速に多様化した。^{[ 36 ]}

さらに、腕足類、アンモナイト、コノドント、アクリターク、グラプトライトも大きな影響を受けた。シストイド類はこの出来事で姿を消した。生き残った分類群は、この出来事を通して形態的な傾向を示した。アトリピド類とストロフォメニド類の腕足類は希少になり、多くのニッチでプロダクティド類に取って代わられた。プロダクティド類は棘のある殻によって捕食や環境撹乱に対する耐性が高まった。^{[ 37 ]}

ほとんどの絶滅事象と同様に、狭いニッチを占める特殊な分類群は、汎用的な分類群よりも大きな打撃を受けた。^{[ 3 ]}温暖な生態地域に生息していた海洋無脊椎動物は、寒冷な生物群系に生息していたものに比べて、より大きな被害を受けた。^{[ 38 ]}

脊椎動物はケルヴァッサーイベントの影響を強く受けなかったが、それでも多様性の喪失を経験した。板皮類の約半分の科が絶滅し、主に種の少ない底生生物群であった。より多様な板皮類の科はイベントを生き延びたが、デボン紀末のハンゲンベルクイベントで絶滅した。オステオストラカン類、ガレアスピス類、ヘテロストラカン類など、生き残った無顎類（顎のない魚類）のほとんどもフラニアン期末までに絶滅した。顎のないテロドント類はかろうじて生き残り、ファメニアン期初期に絶滅した。^{[ 39 ]}コノドントの摂食器官の形状は酸素同位体比、ひいては海水温によって変化した。これは、栄養分の流入が変化するにつれて、コノドントが異なる栄養段階を占めていたことに関係している可能性がある。^{[ 40 ]}淡水および浅海に生息する四肢動物様の魚類のうち、四肢動物に似たエルピストステガリア類（ティクターリクなど）はフラニアン期とファメニアン期の境界で姿を消した。真の四肢動物（指を持つ四肢脊椎動物と定義される）は生き残り、ケルヴァッサー絶滅後に進化的な放散を経験したが、[ ^{41 ]ファメニアン}期中期から後期まで化石は稀である。

デボン紀後期の生物多様性の崩壊は、白亜紀を締めくくったよく知られた絶滅イベントよりも劇的だった。最近の調査（McGhee 1996）では、海洋動物（主に無脊椎動物）の「科」全体の22%が絶滅したと推定されている。科は大きな単位であり、これほど多くの科が失われたことは、生態系の多様性の深刻な喪失を意味する。より小規模なレベルでは、属の57%、種の少なくとも75%が石炭紀まで生き残らなかった。これらの後者の推定値^{[ a ]}は、ある程度の注意を払って扱う必要がある。種の喪失の推定値は、デボン紀の海洋分類群の調査に依存しているが、その分類群は真の喪失率を評価するには十分に知られていない可能性があり、デボン紀における保存状態の差異やサンプリングの偏りの影響を推定することは困難だからである。

ケルヴァッサーイベントの主な地質学的指標は、安定した無酸素（酸素欠乏）海水中に形成される黒色頁岩の多さである。無酸素状態は、寒冷期よりも生物危機と相関が強く、無酸素状態が絶滅において支配的な役割を果たした可能性を示唆している。 ^{[ 49 ]}多くの場所で、有機炭素の埋没速度の急速な増加と、それに伴う海洋底水における広範囲の無酸素状態が保存されている。^{[ 50 ] [ 25 ]}浅水域における無酸素状態の兆候も、さまざまな場所から報告されている。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}浅水域の混乱には、光合成帯の無酸素状態、すなわち、日光の当たる表層水でも酸素欠乏と高濃度の有毒硫化物が含まれる。この極端なケースは、北米デボン紀海路における同時発生的な負の ∆ ¹⁹⁹ Hg と正の δ ^{202 Hg 変動によって記録されている。 [ 54 ]}モリブデン濃度の上昇は、広範囲にわたる貧酸素水域の存在をさらに裏付けている。^{[ 55 ]}

フラニアン期からファメニアン期にかけてのケルヴァッサーイベント周辺では、高頻度の海面変動があったという確かな証拠があり、1回の海進（海面上昇）は無酸素堆積物の発生と関連している。^{[ 56 ]}海進は脱酸素化した水を大陸棚に広げるのに役立ったと考えられる。^{[ 1 ]}また、ミランコビッチサイクルによる無酸素状態の強度の変調の証拠も存在する。 ^{[ 57 ] [ 58 ]}下部ケルヴァッサーイベントと上部ケルヴァッサーイベントの両方と一致する負のδ238U^変動は、無酸素状態の増加の直接的な証拠となる。^{[ 59 ]}

ケルヴァッサー無酸素症の時期、規模、原因は依然としてよく理解されていない。^{[ 16 ]}無酸素症は地球全体に遍在していたわけではなく、中国南部などの地域では、フラニアン期とファメニアン期の境界で海底の酸素化が増加した証拠が見られる。^{[ 60 ]}ニューヨーク州の黒色頁岩中の微量金属指標は、無酸素状態が断続的に発生し、酸素が豊富な期間によって中断されたことを示しており、無酸素症が地球規模で同時発生していなかったことをさらに示唆している。^{[ 61 ]}ケルヴァッサーイベントの前後の時期にホーリークロス山脈で海底に生息するシアノバクテリアマットが広く分布していたことも、同じ発見を裏付けている。 ^{[ 62 ]}一部の著者は、ヨーロッパの特定のセクションに基づいて、ケルヴァッサー無酸素症は大陸棚の海域に限定され、大陸棚の海域に侵入した地球規模の海洋無酸素事象ではなく、海洋盆地内の酸素濃度の低い水が浅い海域に湧昇した結果として発生したと主張した。^{[ 63 ]}

陸上植物によって促進される風化作用

シルル紀後期からデボン紀にかけて、陸上植物は菌類の助けを借りて、^{[ 64 ] [ 65 ]}シルル紀-デボン紀陸上革命として知られる非常に重要な進化段階を経た。^{[ 66 ] [ 67 ]}植物の最大高さは、デボン紀の初めの 30 cm から、この時代の終わりには30 m の始祖鳥類の樹木にまで達した。 ^{[ 68 ]}この高さの増加は、複雑な枝分かれと根系の発達を可能にする高度な維管束系の進化によって可能になった。 ^{[ 25 ]}これらの新しい維管束系により、植物は以前は立ち入りが不可能だった乾燥した地域に定着することができた。^{[ 69 ]}同時に、種子の進化により、植物は水浸しでない地域で繁殖および分散できるようになり、より過酷な内陸部や高地へと広がることができた。^{[ 25 ]}

これら2つの要因が組み合わさって、地球規模での栄養循環における植物の役割を大きく拡大させた。特に、アルカエオプテリスの森林は後期デボン紀に急速に拡大した。^{[ 70 ]}これらの高木は、水と栄養分を獲得し、固定するために深い根系を必要とした。根は岩盤の上層を破壊し、数メートルにも達する可能性のある深い土壌層を安定させた。対照的に、前期デボン紀の植物は、数センチメートル以上は浸透できない仮根と根茎しか持たなかった。土壌の大部分の移動は大きな影響を及ぼした。土壌は風化、つまり岩石の化学的分解を促進する。これにより、植物や藻類の栄養分であるリン酸塩などの、これまで利用されていなかった大量のイオンが放出された。 ^{[ 25 ]}

根を張る植物が高地地域に拡大するにつれて、河川水への栄養分の比較的急激な流入が富栄養化、有害藻類ブルーム、それに続く無酸素状態を引き起こした可能性がある。^{[ 71 ] [ 40 ]}藻類ブルームの間、死んだ藻類から表面に形成された有機物は、その分解によって利用可能な酸素をすべて消費するほどの速度で沈降し、無酸素状態を作り出し、底生魚を窒息させる可能性がある。フラニアン期の化石礁はストロマトポロイドと（程度は低いが）サンゴによって支配されていたが、これらは低栄養条件下でのみ繁栄する生物である。したがって、想定される高レベルの栄養分の流入が絶滅を引き起こした可能性がある。^{[ 25 ] [ 72 ]}

陸上植物の深い根が無酸素状態の一因となったという考えは、後期デボン紀には陸上堆積物が非常にまれであるため、数十年にわたり推測の域を出なかった。グリーンランドのある地点は、内陸湖の堆積物中の栄養の流れと気候変動を追跡しており、この規則に対する有望な例外となっている。この地点の地球化学的シグナルは、植物主導の風化、リンの流出、地球寒冷化の関連性を裏付けている。ある研究によると、火山活動の急増は高濃度の_CO2をもたらし、その結果、植物の成長を促す温暖で湿潤な気候になった。これに対応して、植物の拡大は風化とCO2の吸収を増加させ_、大規模な無酸素状態を引き起こし、気候を火山活動以前よりもさらに寒冷で乾燥した状態へと変化させた。このサイクルは、ケルヴァッサーイベントの各パルスごとに1回ずつ、明らかに2回繰り返された。^{[ 73 ]}別の研究では、同じ地点を使用して、気候の高温多湿期における風化の主な要因は植物ではなく河川活動の増加であると示唆している。^{[ 74 ]}

北アメリカ、ドイツ、スペイン、モロッコ、シベリア、中国の腕足動物では、フラニアン期とファメニアン期の境界をまたいでδ ¹⁸ Oの正の変動が観察されている。 ^{[ 75 ]}コノドントのアパタイトのδ ¹⁸ Oの変動もこの時期に起こった。^{[ 76 ]}リン酸塩における同様の正のδ ¹⁸ O変動は境界から知られており、大気中の二酸化炭素の除去と地球規模の寒冷化イベントに対応している。この酸素同位体変動は、南中国と西パレオテチスにおける同時期の地層から知られており、地球規模で同期した気候変動であったことを示唆している。地球の気温低下と多細胞サンゴ礁の急速な衰退との一致は、絶滅イベントの要因として地球規模の寒冷化を非難する根拠となった。^{[ 77 ]}

デボン紀における陸上植物の革命的な拡大は、大気中のCO2濃度の長期的な低下に対応している。_[ 78 ^{] CO2は}温室_効果ガスであるため、濃度の低下は、中期デボン紀の温暖な気候とは対照的に、より寒冷な気候を生み出すのに役立った可能性がある。 ^{[ 25 ]}二酸化炭素の生物学的隔離は、最終的にファメニアン期における後期古生代氷河期の始まりにつながり、それがハンゲンベルクイベントの原因として示唆されている。^{[ 79 ]}

珪酸塩岩の風化によって大気中のCO ₂も減少し、造山によるCO _{2 の隔離がフラニアン期からファメニアン期への移行期における温室効果ガスの減少の原因として示唆されている。この造山は、栄養塩流出の増加を通じて生物学的隔離も促進した可能性がある。} ^{[ 80 ]}珪酸塩の風化と有機物の埋没の組み合わせにより、大気中の CO ₂濃度は現在の約 15 倍から 3 倍に減少した。植物物質の形で炭素が膨大な量で生成され、適切な条件が整えば、貯蔵および埋没され、最終的には炭素を大気から岩石圏に閉じ込める巨大な石炭層 (例えば中国) が形成された。 [ ^{81 ]この}大気中のCO ₂の減少は地球の寒冷化を引き起こし、少なくとも 1 回の後期デボン紀氷河期 (およびそれに続く海面低下) をもたらした。^{[ 25 ]}おそらく 40 kaミランコビッチ サイクルと並行して強度が変動した。有機炭素の継続的な減少により、地球はファメニアン期に温室状態から氷室状態へと移行し、それは石炭紀とペルム紀を通して続いた。^{[ 82 ] [ 83 ]}

2002年に、マグマ活動が後期デボン紀絶滅の原因として示唆された。^{[ 84 ]}デボン紀末期には、高温のマントルプルームの上に位置するロシアおよびシベリアのプラットフォームで極めて広範囲にわたるトラップマグマ活動とリフティングが発生し、フラニアン/ファメニアン絶滅とデボン紀末絶滅の原因として示唆された。^{[ 85 ]}シベリアクラトンのヴィリュイスク地域に位置するヴィリュイ大火成岩地域は、現在のシベリアプラットフォームの北東縁の大部分を覆っている。三重点リフトシステムはデボン紀に形成され、ヴィリュイリフトはシステムの西側に残る分岐であり、他の2つの分岐が現在のシベリアプラットフォームの縁を形成している。火山岩は後期デボン紀以降から前期石炭紀にかけての堆積物で覆われている。^{[ 86 ]}

ヴィルイ支流では、32万km ²を超える面積を覆う火山岩、岩脈帯、岩床、そして膨大な量のマグマ物質 (100万km ^{3を超える) が形成された。 [ 86 ]}ヴィルイとプリピャチ・ドニエプル・ドネツの大規模火成岩地域はフラニアン/ファメニアン絶滅と相関関係にあると示唆されており、^{[ 87 ]}コラとティマン・ペチョラのマグマ地域はデボン紀-石炭紀境界のハンゲンベルクイベントに関連していると示唆されている。^{[ 85 ]}ヴィルイのマグマ活動は、不安定な温室と生態系を生成するのに十分なCO ₂とSO _{2 を}大気中に注入し、ケルヴァッサー黒色頁岩の堆積中に急速な地球寒冷化、海面低下、海洋無酸素状態を引き起こした可能性がある。^{[ 87 ] [ 88 ]}ヴィルイ・トラップの活動は、硫酸塩で海洋を肥沃化させ、微生物による硫酸塩還元速度を増加させることで、無酸素状態を可能にした可能性もある。^{[ 89 ]}   

最近の研究では、シベリアクラトンのヴィリュイスク地域のヴィリュイ・トラップとケルヴァッサー絶滅との間に相関関係があることが^40Ar / ^39Ar年代測定によって確認されている。^{[ 90 ] [ 91 ]}年代測定の結果、2つの火山活動期仮説は十分に支持されており、各火山活動期の加重平均年代は376.7 ± 3.4および364.4 ± 3.4  Ma、または373.4 ± 2.1および363.2 ± 2.0  Ma、最初の火山活動期は、ケルヴァッサーイベントの年代は372.2 ± 3.2 Maと推定されている。しかし、第2火山活動期はハンゲンベルクイベントよりもわずかに古く、ハンゲンベルクイベントの年代は約372.2 ± 3.2  Maと推定されている。358.9 ± 1.2  Ma. ^{[ 91 ]}

ケルヴァッサーイベントに遡る堆積物からコロネンと水銀の濃縮が発見されており、ギヴェティアン-フラニアン境界のフラネスイベントと同時期の堆積物やハンゲンベルクイベントと同時期の堆積物からも同様の濃縮が発見されている。コロネンの濃縮は大規模火成岩地域の噴出物や地球外衝突との関連でのみ知られており、後者がケルヴァッサーイベントに関連して発生したという確証のある証拠がないことを考えると、この濃縮は火山活動とケルヴァッサー絶滅イベントとの因果関係を強く示唆している。^{[ 92 ]}しかし、フラニアン-ファメニアン境界をまたいで水銀濃縮の証拠を示す場所はすべてではないため、他の研究では火山活動が危機の原因であるとは考えられていない。^{[ 54 ]}

ケルヴァッサー大量絶滅のもう1つの見過ごされてきた要因は、現在活動を停止しているケルベレスカルデラである。このカルデラは後期デボン紀に活動しており、約3億7400万年前に超巨大噴火を起こしたと考えられている。 ^{[ b ] [ 94 ]}このカルデラの痕跡は、現在のオーストラリアのビクトリア州で見ることができる。現在のヨーロッパにおけるエオヴァリスカン火山活動も、ヴィルイ・トラップと関連して役割を果たした可能性がある。^{[ 95 ] [ 96 ]}

隕石の衝突は大量絶滅の劇的な引き金となる可能性がある。いくつかの研究では、この動物相の交代の主な原因として小惑星の衝突が提案されている。^{[ 3 ] [ 97 ]}スウェーデンのシルヤン環を形成した衝突は、ケルヴァッサーイベントの直前に発生したか、または同時期に発生したかのいずれかである。^{[ 98 ] [ 99 ]}ネバダ州のフラニアン期のアラモ衝突など、ほとんどの衝突クレーターは、一般的にイベントと関連付けるのに十分な精度で年代測定することができない。また、正確に年代測定された他のクレーターは、絶滅と同時期ではない。^{[ 2 ]}イリジウム異常^{[ 100 ]}や微小球体^{[ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]}など、隕石衝突の証拠がいくつかの場所で観察されているが、これらは恐らく他の要因によって引き起こされたものである。^{[ 49 ] [ 104 ] [ 105 ]}いくつかの証拠は、隕石の衝突とその関連する地球化学的シグナルが絶滅イベントの後に発生したことを示唆している。^{[ 106 ]}モデリング研究では、単一の衝突は入手可能な証拠と完全に矛盾するため除外されているが、複数の衝突シナリオは依然として妥当である可能性がある。^{[ 107 ]}

地球近傍の超新星は、オゾン層破壊を引き起こす能力があるため、大量絶滅の要因となる可能性があると推測されている。^{[ 108 ]}最近の説では、デボン紀と石炭紀の境界を示すハンゲンベルク事象は、近傍の超新星爆発が原因であると示唆されている。これは、ハンゲンベルク事象中に大気中のオゾンが劇的に減少したことの説明となり、生命体の遺伝物質に大量の紫外線による損傷を与え、大量絶滅を引き起こした可能性がある。最近の研究では、化石記録で観察されるように、この事象中に何千年にもわたって花粉や胞子に紫外線による損傷があった証拠が示されており、これは、オゾン層の長期的な破壊の可能性を示唆している。超新星爆発は、大気中のオゾンの減少を説明できる地球温暖化の代替説明である。超新星爆発を起こすのに必要な非常に質量の大きな星は、宇宙の星形成が活発な領域で形成され、寿命がせいぜい数千万年と短いため、超新星爆発が起こった場合、その数百万年以内に他にも複数の超新星爆発が起こった可能性が高い。そのため、ケルヴァッサー現象や、デボン紀末期の数百万年にわたる一連の環境危機も、超新星爆発が原因であると推測されている。デボン紀末期の絶滅層で、寿命の長い地球外放射性同位体である146Smまたは244Puのいずれかを検出できれば、超新星^起源である^ことが確認されるだろう。しかし、現在この仮説を直接裏付ける証拠はない。^{[ 109 ]}

絶滅を説明するために提案された他のメカニズムには、地殻変動による気候変動、海面変動、海洋循環などがあります。^{[ 110 ] [ 111 ]}これらはすべて、絶滅の期間、選択性、周期性を説明できないため、却下されています。^{[ 112 ] [ 49 ]}