ナセラリア

ナセラリア
科学的分類
ドメイン：	真核生物
(ランク外):	ロシア
(ランク外):	リザリア
門:	レタリア
亜門:	放散虫
クラス：	多嚢胞性
注文：	ナセラリア エーレンベルク、1875
家族
アーキフォルミダ科 アルトストロビイデ科 カノボトリ科 カワラヒワ科 コガネムシ科 プラギアカンサス科 ウミウシ科 テオペリア科 トリソシクイ科

ナセラリアは放散虫綱に属するリザリア目の一種である。^[1]この目の生物は円錐または環を持つ骨格の交差結合を特徴とする。

ナセラリアは、ポリシスチン綱に属する放散虫目である。これらの生物は、典型的には珪質円錐形の骨格を持つ単細胞の真核従属栄養プランクトンである。最も一般的な放散虫のグループはポリシスチン放散虫であり、スプメラリアとナセラリアの2つのサブグループに分けられる。スプメラリアとナセラリアはどちらもチャートを形成する一般的な微化石であり、最古の放散虫は先カンブリア時代のものであるため、地層の年代測定において重要である。ナセラリアは、他のポリシスチン同族であるスプメラリアよりもずっと後の化石記録に現れる。スプメラリアは先カンブリア時代まで遡ることができるが、ナセラリアは石炭紀まで現れ始めない。ナセラリアは、新生代初頭から種の多様性が増加していると考えられている。^[2]

ナセラリア類は、現生種および化石記録上、最も注目に値し、美的にも興味深い原生生物であり続けています。ナセラリア類は、先カンブリア時代から生態学的に重要な役割を果たしてきました。これらの原生生物についてはまだ分かっていないことがたくさんあり、さらなる発見には多くの科学者による継続的な学際的な取り組みが必要です。

^{アンダーソン[2]}とボルトフスキーら^[3]によって記載されたナッセラリア目のホロタイプ形態は、シリカでできた 多孔質の円錐状の骨格内に位置する卵形の中心嚢（1つまたは複数の核、ゴルジ体、ミトコンドリア、リソソーム、および細胞機能に重要な他の小体を含む細胞の部分）である。中心嚢は、通常、骨格の先端に向かって位置している。基端は通常、中空の円形をしており、骨格に円錐形の外観を与えている。中心嚢を取り囲んでいるが、骨格の内側にあるのは、外嚢である。この物質は主に肺胞、つまり生物の浮力を調節するガスで満たされた泡のような構造である。肺胞は、外嚢全体にわたって根足動物の網でつながっている。束が内嚢（中心嚢）と外嚢を接続している。軸足と追加の束は基部の開口部から骨格の孔を通って伸びており、ナセラリアの摂食装置として機能します。

スケルトン

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  ヒスピダム
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  アンソキルティス・グロシュラリア
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  アルトストロバス属
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  カロサイクロマ属
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  カロシクラス属
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  ユーキルティディウム属
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  ユーシリンギウム・シフォ
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  リクノカノマ属

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  リトキトリス・ピラミダリス
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  リクノカニウム・ベントリコサム
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  ポドキルティス・プリンセプス
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  ポドキルティス・ミトラ
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  ポドキルティス・パパリス
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  ポドキルティス・パパリス
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  テオコティリッサ・フィカス属

ナセラリア類の骨格には、3つの基本的なタイプがある。^[2] 1つ目は、3つの細長い骨針が中心点でつながって形成される。3つの骨針は、互いに120度離れるように単一平面に配置される。これは通常、「三脚」構造と呼ばれる。ナセラリア類によく見られる2つ目の骨格タイプは、前述の円錐形の多孔質骨格である。3つ目は、格子状の殻を囲むリングである。これら3つの骨格タイプを組み合わせることで、ナセラリア類の7つの骨格カテゴリが作成される。^[2]ナセラリア類の形態の最も単純な分類でさえ、ナセラリア目の形態が姉妹群であるスプメラリア類と比べて多種多様であるため複雑である。ナセラリア類の形状の生来の性質は多様性に役立ち、これが新生代にスプメラリア類と比較してナセラリア類が急速に多様化した要因の1つである可能性がある。^[2]

多くのナセラリア類は分節しており、骨格円錐に沿って赤道方向に円形の骨格区画が存在する。これらの区画は狭窄部と呼ばれる。^[2]狭窄部は生物を分節に分割し、典型的にはより球根状の形状を与える。一部のナセラリア類は、円錐の先端または側面に沿って棘を呈する。生物の基底開口部に沿った棘は足と呼ばれる。^[2]

多くのナセラリアは、その体内に渦鞭毛藻類の 共生生物を宿している。 ^[3]ナセラリアは渦鞭毛藻類にアンモニウムと二酸化炭素を供給し、一方で渦鞭毛藻類はナセラリアに狩りや有害な侵入者からの身を守るのに役立つ粘膜を提供する。^[2]これらの渦鞭毛藻類共生生物の小サブユニットリボソームDNA分析から、渦鞭毛藻類と放散虫の共生は、他の渦鞭毛藻類共生（例えば有孔虫）とは独立して進化したという証拠が得られている。小サブユニットリボソームDNA分析では、渦鞭毛藻類と放散虫の共進化は起こっていないという証拠も示されている。^[4]

ナセラリア類の摂食は主に基底開口部から仮足を伸ばすことで行われる。軸突起は基底開口部から伸びる非常に長い仮足で、軸突起の周りに末端円錐を形成するより短い末端突起に囲まれている。節のあるナセラリア類の摂食は、1) 伸長、2) 捕獲、3) 収縮の3段階で行われる。^[5]ナセラリア類の形状は、食物が骨格の残りの部分の孔よりもはるかに大きい基底開口部を通過するため、この摂食メカニズムに非常に有利であり、ほとんどのスプメラリア類はこのように食物を輸送しなければならない。

2 つ目の種類のナセラリアは、軸突起をまったく使用せずに摂食します。これらの生物は、代わりに幅広い末端円錐を形成し、それを基底開口部から漁網のように後ろに投げ出します。節のあるナセラリアが使用する 3 段階の摂食は、これらのナセラリアにも見られます。^[5]これらの「漁網」ナセラリアは、野生で摂食しているのを見るのがはるかに簡単で、非常に壮観な光景です。

ナセラリア類は小さな藻類、細菌、珪藻類、小さな動物プランクトンなどの他のプランクトンを食べます。^{[2] [3] [5]}

古生代初期の放散虫化石の歴史は、石炭紀までスプメラリアが主流であったが、石炭紀にはナセラリア動物相の多様性が急激に増加した。ナセラリアとスプメラリアの多様性は中生代以来比較的似通っており、大量絶滅後に多様性が低下し、第四紀にはスプメラリアとナセラリアの多様性が増加した。^[2]

現生種では藻類と放散虫の共生が頻繁に観察されているが、共生藻類は化石になる硬い骨格を残さないため、この共生の進化と時期は現在不明である。藻類共生菌は炭素12を優先的に取り込むため、共生菌を持つ有孔虫などの石灰質生物は、共生菌を持たない石灰質生物に比べて炭素13が豊富になるため、同位体分析を使用すればこの疑問に答えられる可能性がある。 ^[2]同位体比分析用の化石証拠を収集できれば、ナセラリアやスプメラリアと共生する藻類の出現時期を地質時代に限定できるはずだ。