偽足

仮足（複数形：pseudopodsまたはpseudopodia ）は、真核生物の細胞膜が移動方向に突出する一時的な腕状の突起である。細胞質で満たされた仮足は、主にアクチンフィラメントで構成され、微小管や中間径フィラメントを含むこともある。^{[1] [2]仮足は}運動や摂取に利用される。アメーバによく見られる。

異なる種類の仮足は、その独特の外観によって分類できる。^[3] ラメリポディアは幅広で薄い。フィロポディアは細く糸状で、主に微小繊維で支えられている。ロボポディアは球根状でアメーバ状である。網状仮足は不規則な網目を形成する個々の仮足を持つ複雑な構造である。軸索仮足は貪食型で、細長い仮足は細胞質に包まれた複雑な微小管配列で支えられており、物理的接触に素早く反応する。^[4]

一般的に、体表面から複数の仮足が発生する（多足型、例えばアメーバ・プロテウス）が、あるいは体表面に1つの仮足しか形成されない（単足型、例えば赤痢アメーバ・ヒストリティカ）こともある。^[5]

仮足を作る細胞は一般にアメーバ細胞と呼ばれます。^[6]

細胞は標的に向かって移動するために走化性を利用します。細胞外シグナル分子、走化性因子（例えば、ディクチオステリウム細胞の場合はcAMP）を感知し^[7]、これらの分子の発生源に面した膜領域で仮足を伸ばします。

化学誘引物質はGタンパク質共役受容体に結合し、Gタンパク質を介してRhoファミリーのGTPase（例：Cdc42、Rac）を活性化します。

Rho GTPaseはWASpを活性化することができ、WASpはArp2/3複合体を活性化し、これがアクチン重合の核形成部位として機能する。^[8]アクチンポリマーは成長するにつれて膜を押し、仮足を形成する。仮足は接着タンパク質（例えばインテグリン）を介して表面に付着し、仮足内のアクチン-ミオシン複合体の収縮を介して細胞体を前方に引っ張る。^{[9] [10]}このタイプの運動はアメーバ運動と呼ばれる。

Rho GTPaseはホスファチジルイノシトール3キナーゼ（PI3K）を活性化し、 PIP3_を膜の先端にリクルートし、PIP3分解酵素PTENを膜の同じ領域から切り離します_。その後、 PIP3_はGEF刺激を介してGTPaseを活性化します。これはフィードバックループとして機能し、先端での局所GTPaseの存在を増幅および維持します。^[8]

そうでなければ、ミオシンフィラメントが偽足の伸展を妨げるため、偽足は膜の前縁以外の側には成長できない。これらのミオシンフィラメントは、例えばD.discoideumの環状GMPや好中球のRhoキナーゼによって誘導される。 ^[8]

偽足形成の長さと時間スケールを制御するために、さまざまな物理的パラメータが示されています。たとえば、膜張力の増加はアクチンの組み立てと突起の形成を阻害します。^[11]細胞膜の内側表面の負の表面電荷が低下すると、Ras -PI3K/AKT/mTORシグナル伝達経路が活性化され、突起が生成されることが実証されています。^[12]

細胞外の手がかりがない場合、移動するすべての細胞はランダムな方向に進みますが、方向転換する前にしばらく同じ方向を維持することができます。この機能により、細胞はコロニー形成や新しい細胞外の手がかりの検索のために広い領域を探索できます。

細胞性粘菌細胞では、偽足は通常通り新たに形成されるか、既存の偽足から Y 字型の偽足を形成します。

Y 字型の仮足は、細胞性粘菌が仮足の左枝または右枝を交互に引っ込めることで比較的まっすぐ前進するために使用します。新規の仮足は既存のものとは異なる側に形成され、細胞が方向転換するために使用します。

Y字型の擬足はde novoのものよりも頻繁に見られ、これは細胞が同じ方向に動き続けることを好むことを説明しています。この持続性はPLA2とcGMPシグナル伝達経路によって調節されます。^[7]

仮足の機能には移動と摂取が含まれます。

• 偽足は、その後飲み込まれる標的を感知するのに非常に重要であり、飲み込まれる偽足は貪食偽足と呼ばれます。このタイプのアメーバ細胞の一般的な例は、マクロファージです。
• これらはアメーバのような運動にも不可欠である。ヒトの間葉系幹細胞はこの機能の良い例であり、これらの遊走細胞は子宮内のリモデリングを担っており、例えば胚葉形成時の三層胚盤の形成に関与している。^[13]

偽足類は、突起の数（単足類と多足類）と外観によっていくつかの種類に分類できます。

一部の仮足細胞は、状況に応じて複数のタイプの仮足を使用できます。ほとんどの細胞は、ラメリポディアとフィロポディアの組み合わせを使用して移動します^[14]（例：転移性癌細胞）。^[15]ヒト包皮線維芽細胞は、マトリックスの弾性に応じて、3Dマトリックス内でラメリポディアまたはロボポディアベースの移動を使用できます。^[16]

ラメリポディアは、移動に使われる幅広く平らな仮足です。^[4]ラメリポディアは、先端に形成される微小繊維によって支えられ、網目状の内部ネットワークを形成します。^[17]

糸状仮足（または糸状仮足）は、先端が尖った細長い糸状体で、主にエクトプラズムで構成されています。これらの形成物は、網状のアクチンを持つラメリ仮足の糸とは異なり、架橋によって緩い束を形成する微小糸によって支えられています。この形成は、フィンブリンやファシンなどの束形成タンパク質によるところが大きいです。^{[17] [18]} 糸状仮足は、一部の動物細胞で観察されています：糸状仮足（リザリア）の一部、「テスタセアフィロシア」、吸血鬼および偽胞子虫（リザリア）、および核虫（オピストコンタ）です。^[4]

ロボポディア（または葉状仮足）は球根状で短く、鈍い形をしている。^[19]これらの指のような管状の仮足には、エクトプラズムとエンドプラズムの両方が含まれている。これらはさまざまな種類の細胞に見られ、特にロボサや他のアメーボゾア、一部のヘテロロボセア（エクスカヴァータ）に多く見られる。

高圧ロボポディアは、複雑な 3Dマトリックスネットワーク(例: 哺乳類の真皮、細胞由来のマトリックス) を移動するヒト線維芽細胞にも見られます。他の偽足が膜上のアクチン重合による圧力を利用して伸展するのとは対照的に、線維芽細胞のロボポディアは、アクチンミオシン収縮を介して核を引っ張り、細胞質を押して膜を押し、偽足の形成につながる核ピストン機構を使用します。このロボポディアに基づく線維芽細胞の移動が発生するには、ネスプリン 3、インテグリン、RhoA、ROCK、およびミオシン IIが必要です。それ以外の場合、ロボポディアの形成中に細胞内圧が高くなり、細胞膜皮質の破裂頻度が増加するため、細胞の側面に沿って小さな側方ブレブが形成されることがよくあります。 ^{[20] [16] [21]}

網状足類（または網状仮足類）^[22]は、個々の仮足が融合して不規則な網目構造を形成する複雑な構造である。網状足類は粘液仮足とも呼ばれ、主な機能は食物摂取であり、運動は二次的な機能である。網状足類は有孔虫、緑藻綱、グロミア、フィロレタ（リザリア）に典型的である。^[4]

軸足（アクノポディアとも呼ばれる）は、細胞質に包まれた複雑な微小管配列を含む細い仮足である。軸足は主に、物理的接触に反応して急速に収縮することで貪食作用を担う。これらの仮足は主に食物を集める構造であるが、表面積の拡大によって水分輸送の手段も提供する。これらは「放散虫」と「太陽虫」で観察される。^[4]