ユーグレナ

ユーグレナ 時間範囲:中期オルドビス紀～現在[1] [2] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ユーグレナ・ビリディス、エーレンバーグ作
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	ディスコバ
上門:	ディスクリスタタ
門:	ユーグレノゾア
クラス：	Euglenida Butschli 1884、修正。シンプソン 1997
主要グループ
ペタロモナディダ アリサ カラビア スピロクタ アニソネミア ペラネミダ ユーグレナ藻類
同義語
ユーグレナディナ・ビュッチュリ、1884年、ブロッホマン、1886年 ユーグレナ科ランケスター、1885 ユーグレナダキャバリア・スミス、1993

ユーグレナ類は、鞭毛、つまり鞭のような尾を持つ単細胞生物である真核鞭毛虫の最もよく知られたグループの1つです。ユーグレナ類は、ミドリムシ門、ミドリムシ亜綱またはユーグレナ上科に分類されます。ユーグレナ類は、特に有機物が豊富な淡水によく見られますが、海洋性および共生する種も少数存在します。多くのユーグレナ類は、食作用、または厳密には拡散によって餌を食べます。ユーグレナ藻類として知られる単系統のサブグループは葉緑体を持ち、光合成によって独自の食物を生成します。^{[3] [4] [5]}このグループには、炭水化物パラミロンが含まれます。

ユーグレナ科の藻類は10億年以上前に他のユーグレノゾア（鞭毛藻類のより大きなグループ）から分岐しました。現存するすべての光合成種のプラスチド（膜状細胞小器官）は、ユーグレナ科の藻類と緑藻類の二次共生によって生じました。 ^[6]

ユーグレナ類は、主にペリクルと呼ばれる細胞被覆の存在によって区別される。分類群の中で、ペリクルはユーグレナ類の最も多様な形態的特徴の1つである。^[7]ペリクルは細胞膜の下のタンパク質の細片で構成され、背側と腹側の微小管によって支えられている。これは硬いものから柔軟なものまで様々であり、細胞に形を与え、しばしば特徴的な縞模様を与える。多くのユーグレナ類では、細片が互いにすれ違い、メタボリーと呼ばれる漸進的な動きを引き起こすことができる。それ以外の場合は、鞭毛を使用して移動する。

ユーグレナ科の分類における最初の試みは、1830年にエーレンバーグによってなされた。彼はミドリムシ属を記載し、これをアスタシア科の多腹綱に分類した。多腹綱には、さまざまな体型をしており、仮足やロリカを持たない他の生物が含まれる。その後、さまざまな生物学者がミドリムシの追加の特徴を記載し、栄養モード、鞭毛の有無と数、代謝の程度に基づいて、ユーグレナ科の異なる分類システムを確立した。1942年のA.オランドによる改訂では、ペラネモイド類（柔軟な食栄養生物）、ペタロモナディネ類（硬い食栄養生物）、およびユーグレナディネ類（光栄養生物）の3つのグループが区別され、ユーグレナ科間の自然な関係を最もよく反映していると広く受け入れられ、他の多くの著者にも採用された。^[8]ゴードン・F・リーデールはオランドの体系を拡張し、6つの目（ユートレプティアル目、ミドリムシ目、ラブドモナダル目、スフェノモナダル目、ヘテロネマ目、およびユーグレナモルファル目）を確立し、それらの生理学と超微細構造に関する新しいデータを考慮に入れました。この体系は、1986年にミドリムシのSSU rRNA遺伝子の配列が解読されるまで続きました。^[8]

ユーグレナ類は現在、真核生物スーパーグループDiscobaに属するユーグレノゾアの中でも多様性に富んだ系統群であると考えられている。^[9]ユーグレナ類は伝統的に栄養のモードに基づいて3つのカテゴリーに分類されている。光栄養生物（Euglenophyceae）、浸透栄養生物（主に「一次浸透栄養生物」として知られるAphagea）、および最初の2つのグループが進化した貪食生物である。 ^[10]貪食生物は側系統ではあるが、歴史的にはヘテロネマチナという名前で分類されてきた。^[9]

さらに、ユーグレナ科魚類は、硬直性または剛性のユーグレナ科魚類と、柔軟性または代謝性のユーグレナ科魚類に分けられ、これらは「代謝」または「ユーグレナ科魚類の動き」が可能です。この柔軟性を獲得できるのは、ペリクルに 18 個を超えるタンパク質ストリップを持つ魚類のみです。系統発生研究によると、硬直性貪食性ユーグレナ科魚類のさまざまな系統群、すなわちペタロモナス目と側系統の「プロエオティダ目」が、ユーグレナ科魚類系統の基盤を構成しています。対照的に、柔軟性のあるユーグレナ科魚類はすべて、スピロクッタ目と呼ばれる単系統群に属し、これにはユーグレノ藻類、アファゲア目、およびさまざまな貪食性魚類 (ペラネミダ科、アニソンミダ科、ネオメタネミダ科) が含まれます。これらの研究の結果、現在のミドリムシ綱の分類は以下の通りである: ^{[10] [11] [12] [13] [14]}

• ユーグレニダ・インセルタエ・セディス：アトラクトモナス、カリシモナス、ドリウム、ディラコソーマ、トロピドスキュフス、ミカジロワスタシア、パラスタシエラ、ディネムラ、パラディネムラ、モノネマ、オビコラ、ナウプリイコラ、エンブリオコーラ、コプロモナス。
• ペタロモナディダ目Cavalier-Smith 1993
• 目「Ploeotiida」Cavalier-Smith 1993 (側系統)
  • クレイド・アリストサ・ラックス＆シンプソン 2021
  • エントシフォン キャバリエ・スミス、チャオ＆ヴィッカーマン 2016
  • ガウロシア ラックス、チョー＆キーリング 2023
  • クレード カラビアラックス、チョー & キーリング 2023
  • シェランディ ウム ラックス、チョー＆キーリング 2023
  • オルカシア・ ラックス、リー、エグリット、シンプソン 2019 ^[15]
• クレードスピロクタ キャバリエ・スミス、チャオ＆ヴィッカーマン 2016 ^[16] [ヘリカルスペルシュケら 2017 ] ^[11]
  • クレードアニソ ネミアキャバリアスミス 2016
    • アニソネミダ キャバリア スミス 2016を注文する
      • アニソンミダ 科ケント 1880 年改正。キャバリア・スミス 2016
    • ナトモナディダ目キャバリエ・スミス 2016
      • メタネミナ 亜目キャバリア・スミス 2016
        • ネオメタネミダ 科キャバリア・スミス 2016
      • 亜目無食症Cavalier-Smith 1993 修正。 Busse & Preisfeld 2003 [Rhabdomonadina Leedale 1967 改正。キャバリア・スミス 1993 ] ^[17]
        • ヒメウズラ科ケント 1884
        • ディスティグミダエ科 オランド 1942
  • ペラネミダ・ ビュッチュリ1884の注文
    • ペラネミ科 Bütschli 1884
  • クレードミドリムシ科 シェーニヒェン 1925、修正。 Marin & Melkonian 2003 [Euglenea Butschli 1884、修正。ブッセ＆プレイスフェルト 2002 ]
    • ミドリムシ藻類：アスコグレナ、ユーグレナモルファ、ユーグレノプシス、グレノクロステロウム、ヘグネリア、クレブシーナ、ユーグレノカプサ。
    • ラパジダ キャバリア スミス 2016を注文
      • キタ科の家族キャバリア ・スミス 2016
    • ユートレプティアル目 Leedale 1967、改訂。Marin & Melkonian 2003
      • ユートレプティア 科オランド 1942
    • ミドリムシ目 Leedale 1967、改訂。Marin & Melkonian 2003
      • Phacaceae科Kim et al. 2010
      • ミドリムシ 科Dujardin 1841、修正。キムら。 2010年

ユーグレナ科魚類の分類は依然として多様であり、分子系統学に沿うようにグループが改訂されている。分類は栄養と鞭毛の数の違いに基づく従来のグループと一致しており、これらはユーグレナ科魚類の多様性を考えるための出発点となっている。ユーグレナ科魚類の体膜の異なる特徴は、その運動様式と栄養についての洞察を与える可能性がある。^[18]

他のユーグレノゾアと同様に、原始的な栄養方法は貪食である。細菌やより小さな鞭毛虫などの獲物は、微小管に支えられた細胞口から摂取される。これらはしばしば一緒に詰め込まれて2本以上の桿体を形成し、これが摂取に機能し、エントシフォンでは伸縮可能なシフォンを形成する。ほとんどの貪食性ユーグレナ科の動物は、先頭と末尾の2本の鞭毛を持つ。後者は基質に沿って滑走するのに使用される。ペラネマなど一部の動物では、先頭の鞭毛は硬く、先端のみで拍動する。

浸透栄養性ユーグレナ科魚類は浸透栄養化されたユーグレナ科魚類である。

分類学上の有用な特徴が欠如しているため、浸透栄養性ユーグレナの起源は不明であるが、特定の形態学的特徴から、浸透栄養性ユーグレナのごく一部が光栄養性および食栄養性の祖先から派生したものであることが明らかになっている。^[19]

長期間光が当たらない場合や有害な化学物質にさらされる場合、生物に害を及ぼすことなく、葉緑体の萎縮や吸収を引き起こす可能性があります。葉緑体の不在は、以前はAstasia (無色のEuglena ) やHyalophacus (無色のPhacus ) などの別の属で特徴付けられていましたが、多くの種が存在します。発達した細胞口がないため、これらの形態は浸透圧栄養吸収によってのみ栄養を得ます。

ユーグレナ科の動物と共通する特徴がいくつかあるため、もともと動物として分類されていましたが、ユーグレナ科の動物が有性生殖を行ったという証拠は見つかっていません。これが、ユーグレナ科の動物として分類できなくなった理由の 1 つです。^{[疑わしい–議論する]}

ミドリムシが繁殖するには、無性生殖が二分裂の形で行われ、細胞は有糸分裂と細胞質分裂の間に複製および分裂します。このプロセスは非常に明確な順序で発生します。最初に基底小体と鞭毛が複製され、次に細胞口と微小管（摂食装置）、最後に核と残りの細胞骨格が複製されます。これが発生すると、生物は基底小体で分裂を開始し、この分裂線は生物の中心に向かって移動し、2つの別々のミドリムシが明らかになります。^{[20]この繁殖が行われる方法と分離の軸のため、これは縦方向}細胞分裂または縦方向二分裂と呼ばれています。^[21]

ユーグレナ科魚類の最も古い化石はモイエリアのものとされ、ユーグレナ科魚類の特徴であるタンパク質の細片でできた膜を持つと解釈されている。中期オルドビス紀とシルル紀の岩石から発見されており、ユーグレナ科魚類の最も古い化石証拠となっている。^{[1] [2]}

• 
  ユーグレナ属（ミドリムシ目）
• 
  ミドリムシ科（ユーグレナ目）
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  トラケロモナス属（ミドリムシ目）
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  ペトリ皿でのユーグレナの培養
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  セル図
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  アスタシア属（ミドリムシ目）
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  ミドリムシ、アスタシア、ファカス属（ミドリムシ目）
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  ミドリムシ属、ファカス属、レポシンクリス属（ミドリムシ目）
• 
  Anisonema、Petalomonas、 Notosolenus 、 ScytomonasおよびTropidoscyphus属（Sphenomonadales）; Heteronema、DinemaおよびEntosiphon属（Heteronematales）

• Ciugulea, I.; Triemer, RE (2010)。光合成性ユーグレナ類のカラーアトラス。イーストランシング、ミシガン州：ミシガン州立大学出版局。ISBN 9780870138799。
• Leander, BS; Triemer, RE; Farmer, MA (2001). 「従属栄養性ユーグレナ類の特徴進化」.ヨーロッパ原生生物学ジャーナル. 37 (3): 337–356. doi :10.1078/0932-4739-00842. S2CID  4181281.
• Leander, BS; Lax, G.; Karnkowska, A.; Simpson, AGB (2017). 「Euglenida」。Archibald, JM; Simpson, AGB; Slamovits, C. (編)。原生生物ハンドブック。Springer。pp. 1–42。doi : 10.1007 / 978-3-319-32669-6_13-1。ISBN 978-3-319-32669-6。
• Leedale, GF (1978). 「ユーグレナ科鞭毛虫の系統発生基準」BioSystems . 10 (1–2): 183–187. Bibcode :1978BiSys..10..183L. doi :10.1016/0303-2647(78)90040-0. PMID  656566.
• Wołowski, K; Hindák, F (2005). ユーグレナ藻類の地図. クラクフ: スロバキア科学アカデミー VEDA 出版社. ISBN 9788022408363。

• ウィキスピーシーズにおけるユーグレナ上科に関するデータ
• ユーグレナイドプロジェクト
• 生命の木: ミドリムシ