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| ヤコビド | |
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| 溝と鞭毛が見えるヤコブシ科の 4 種: Jakoba libera (腹面図)、Stygiella incarcerata (腹面図)、Reclinomonas americana (背面図)、およびHistiona aroides (腹面図) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | ディフォダ |
| クレード: | ディスコバ |
| クラス： | ジャコベア ・キャバリア・スミス 1997 [1] em。 2003年[2] |
| 注文： | ヤコビダ・ キャバリエ・スミス 1993 |
| 家族 | |
| 同義語 | |
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ヤコビッド類は、自由生活性、従属栄養性、鞭毛性真核生物の目であり、 Excavata上群に属する。小型（15 μm未満 ）で、好気性および嫌気性の環境で見られる。[3] [4] [5]ヤコビッド類は単系統であると考えられており、現在わずか 20 種で構成され、1993 年にグループとして分類された。[3] [5] [6]ヤコビッド類は異常に大きく細菌に似ているため、ミトコンドリアゲノムの研究が進められており、ヤコビッド類が真核生物の進化史において重要である可能性を示唆している。[4] [7]
分子系統学的証拠は、ヤコビド類がヘテロロボセア（パーコロゾア）とユーグレノゾアに最も近縁であることを強く示唆している。[8]
説明
ヤコビド類は細胞の前端に2本の鞭毛を持ち、Excavata目に属する他の種と同様に腹側の摂食溝とそれに伴う細胞骨格の支持を持つ。[9]後鞭毛は背側の羽根を持ち、腹側の溝内に整列し、細胞が食物を摂取するために使用する電流を生成する。[7] [9]核は一般に細胞の前部にあり、核小体を持つ。ほとんどの既知のヤコビド類は1つのミトコンドリアを持ち、これもまた前部に位置し、属によってはクリステが扁平、管状、または欠落している。食物胞は主に細胞後部に位置し、ほとんどのヤコビド類では小胞体が細胞全体に分布している。[6]
固着性で、花魁のような形態の ヒスティオニダエ科と、時折自由遊泳するヤコバ・リベラ（ヤコブ科）は、背膜の下に防御構造であると考えられる突出部を持っています。 [3] [6]
ヤコビドの表現
エコロジー
ヤコビッド類は広く分布しており、土壌、淡水、海洋の生息地で発見されているが、一般的には一般的ではない。[4] [7] [6] [10]しかし、環境DNA調査によると、スティギエリダエ科は無酸素の海洋生息地に豊富に生息している。[6] [11]一部は高塩分および無酸素環境で生存可能であるが、ヒスティオニド類は淡水生態系でのみ発見されており、藻類または動物プランクトンに付着している。[6]絶対付着種を除いて、多くのヤコビッド類の種は2本の鞭毛または細胞体自体のいずれかを使用して、一時的に表面に付着することができる。[11]
知られているヤコビド類はすべて従属栄養性の懸濁物摂食者である。[4] [6]彼らの主な獲物は一般に細菌であると考えられているが、1種は非常に小さい（< 1 μm）真核細胞を食べることが観察されている。[5] [12]ヤコビド類は一般に泳ぎが遅く、類似の生物に比べてクリアランス率が低い。[6]
ヤコビッド菌が病原性や毒性を持つ可能性を示唆する研究はない。[6]
ミトコンドリアDNA
ヤコビッド類は現在商業的に利用されていないため、ヤコビッド類に関する研究のほとんどは、その進化的意義に焦点を当てている。ヤコビッド類のミトコンドリアDNAは、知られている真核生物のミトコンドリアDNAの中で最も細菌に類似しており、ヤコビッド類のミトコンドリアゲノムが祖先のミトコンドリアゲノムに近い可能性があることを示唆している。[6]
ヤコビッド類のミトコンドリアDNAは、遺伝子の数（種によっては100近く）とゲノム内の細菌様要素の点で、他のほとんどの真核生物とは大きく異なります。[5] [6]遺伝子のうち9つは、真核生物のミトコンドリアDNAではこれまで発見されたことがありません。ユニークなことに、ヤコビッド類のミトコンドリアゲノムは、ウイルス起源と思われる「ファージ型」と呼ばれる典型的な真核生物のミトコンドリアRNAポリメラーゼではなく、細菌型RNAポリメラーゼをコードしています。 [6]これは、必ずしもヤコビッド類が真核生物の系統発生の基底にあることを意味するものではありません。ヤコビッド類のミトコンドリアは細菌から発達したと思われる遺伝的特徴を持ち、明らかにファージ型RNAを欠いていますが、他の真核生物の系統群が細菌の特徴を独自に失った可能性があります。[13]
ヤコビド類のミトコンドリアDNAの細菌的特徴を説明する可能性として、いくつかの可能性が提案されている。その一つは、ヤコビド類が他の真核生物から非常に早い時期に分岐したというものである。この仮説は、ヤコビド類が実際に現存するすべての真核生物の基底にあるかどうかに依存しているが、その示唆を裏付ける証拠はまだない。[6]
もう一つの仮説は、ファージ型RNAポリメラーゼが水平遺伝子伝達を介してある真核生物グループから別の真核生物グループに移動し、細菌型酵素を置き換えたが、単にヤコビッド類には到達しなかったというものである。これはヤコビッド類が真核生物全体の基底にあるかどうかには依存しないが、広く研究されていない。[6]
3つ目の可能性は他の可能性とは逆で、ファージ型RNAポリメラーゼが基底型であることを示唆している。このシナリオでは、ヤコビド類は細菌型RNAポリメラーゼをかなり最近獲得し、それが水平遺伝子伝達によって広がったことになる。[6]しかし、ヤコビド類のミトコンドリアDNAの遺伝子配列は、細菌型RNAポリメラーゼの祖先起源はより最近の分岐を示唆している。[5] [6]
提案されているシナリオの 1 つは、真核生物の共通祖先にはファージ型と細菌型の 2 つのミトコンドリア RNA ポリメラーゼがあり、ヤコビドはファージ型ポリメラーゼを失い、残りの真核生物は細菌型をおそらく複数回失ったことを示唆しています。[6] [14]このようなモデルでは、ヤコビドが真に基底的である必要はありません。ある研究では、ファージ型ポリメラーゼと細菌型ポリメラーゼが同じミトコンドリアに存在する場合、陸上植物の細胞小器官に異なる遺伝子を転写する 2 つの異なる RNA ポリメラーゼ酵素があるのと同じように、異なる機能を果たすと提案されています。[6]
分類
ヤコビダ科には、ヤコビダエ科、モラモナド科、アンダルシア科、スティギエリダエ科の5つの科があり、そのほとんどは自由遊泳性の属である。[6] 6番目の科であるヒスイ科は、主に固着性の ロリケータ属で構成されており、初めて記載されたヤコビダエ科も含まれる。[6]
ヤコブ類は単系統群であり、ユーグレノゾアとヘテロロボセアに最も近縁である。[5] [6] [13]
- クラスジャコビア キャバリア スミス 1999
- ヤコビダ・ キャバリエ・スミス 1993
- オフィリニナ亜目 ヤブキら。 2018年
- オフィリ科 矢吹ら2018年
- オフィリナ ヤブキ属et al. 2018年
- 種O. amphinema 矢吹ら 2018
- オフィリナ ヤブキ属et al. 2018年
- オフィリ科 矢吹ら2018年
- アンダルシナ 亜目キャバリア・スミス 2013
- アンダルシア 科キャバリア・スミス 2013
- アンダルシア 属Lara et al. 2006年
- 種A. godoyi Lara et al. 2006
- アンダルシア 属Lara et al. 2006年
- Stygiellidae パネック、ターボルスキー、チェピカ 2015 [ 11]
- 属Velundella Pánek、Táborský、Čepička 2015
- スピーシーズV. ナウタ パネク、ターボルスキー、チェピカ 2015
- スピーシーズV. トリパノイデス パネク、ターボルスキー、チェピカ 2015
- Genus Stygiella Pánek、Táborský、Čepička 2015 非ブルアン 1853
- 種S. incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Pánek, Táborský & Čepička 2015 [ Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000 ;アンダルシア・インカルセラタ (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Lara et al. 2006年]
- 種S. agilis パネク、ターボルスキー、チェピカ 2015
- 種S. cryptica パネク、ターボルスキー、チェピカ 2015
- 種S. adhaerens パネク、ターボルスキー、チェピカ 2015
- 属Velundella Pánek、Táborský、Čepička 2015
- アンダルシア 科キャバリア・スミス 2013
- ヒストニナ亜目 Cavalier-Smith 1993
- 種 ？ジャコバハリモグラ オケリー 1991
- モラモナ科 Strassert et al. 2016
- Genus Moromonas Strassert et al. 2016年
- 種M. marocensis Strassert et al. 2016
- Seculamonas 属Marx et al. 2003年 ノーメン・ヌーダム
- 種S. ecuadoriensis Marx et al. 2003年 ノーメン・ヌーダム
- Genus Moromonas Strassert et al. 2016年
- ヤコブ科の 家族パターソン 1990
- 属ジャコバ・ パターソン 1990
- 種J. bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
- 種J. libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [ Cryptobia libera Ruinen 1938 ]
- 属ジャコバ・ パターソン 1990
- ヒメグモ科 Flavin & Nerad 1993
- Genus Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 非 Lemmermann 1895 ]
- 種 ? H. planctonica Scourfield 1937
- 種H. aroides Pascher 1943
- 種H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [ Zachariasia velifera Voigt 1901 ; Histiona zachariasii Voigt 1901 nom.イレッグ。】
- レクリノモナス 属Flavin & Nerad 1993
- 種R. americana Flavin & Nerad 1993
- 種R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [ Histiona campanula Penard 1921 ; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942 ]
- ステノコドン・ パスチャー属1942
- 種S エピプランクトン Pascher 1942
- ストトマトコーン 属パッシャー 1942
- 種S. infundibuliformis Pascher 1942
- 種S. cochlear パッシャー 1942
- 種S. excavata Pascher 1942
- 種S. epiplankton Pascher 1942
- Genus Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 非 Lemmermann 1895 ]
- オフィリニナ亜目 ヤブキら。 2018年
- ヤコビダ・ キャバリエ・スミス 1993
参照
参考文献
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- ^ Cavalier-Smith T (2003). 「発掘された原生動物門 Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea、Parabasalia、Carpediemonas、Eopharyngia) と Loukozoa emend. (Jakobea、Malawimonas): それらの進化的類似点と新しい高等分類群」International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 53 : 1741–1758. doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 .
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