ネグレリア

ネグレリア
ネグレリア・フォーレリのさまざまな段階
科学的分類
ドメイン：	真核生物
門:	ペルコロゾア
クラス：	ヘテロロボセア
注文：	統合失調症
家族：	ヴァルカンプフィダエ科
属:	ネグレリア

ネグレリア（Naegleria / n ɛ ˈ ɡ l ɪər i ə /）は、世界中の温水環境や土壌生息地でよく見られる47種の原生動物からなる属です^{。 [1]}アメーバ期、嚢子期、鞭毛期の3つのライフサイクルフォームがあり、アメーバ期から鞭毛期への変化のしやすさについて日常的に研究されています。 ^[1]ネグレリア、通常は致命的なヒトと動物の病気である原発性アメーバ性髄膜脳炎（PAM）の原因物質であるネグレリア・フォーレリが1965年に発見されたときに有名になりました^{。 [1]}しかし、この属のほとんどの種は病気を引き起こすことができません。 ^[1]

ネグレリア属はドイツの原生動物学者クルト・ネグラーにちなんで命名されました。^[2]

1899年、フランツ・シャルディンガーは鞭毛期に変化する能力を持つアメーバを発見した。^[3]彼はこの生物をアメーバ・グルベリと名付けたが、^{[3]これは後に1912年にアレクセイエフによって}ネグレリア属に変更された。^[1] 1970年以前は、この属はアメーバから鞭毛期への変化を研究するためのモデル生物として一般的に使用されていた。^[1]しかし、1965年にオーストラリアでヒトに病原性のある種（ネグレリア・フォーレリ）が発見され、1970年に記述されたことで、この属はより大きな注目を集めるようになった。 ^[4]

ネグレリアは、世界中で好気性の暖かい水生環境（湖や川などの淡水）と土壌生息地に生息しています。^[1]典型的な自由生活属であるため、細菌を餌とし、グラム陰性細菌を餌として維持することができます。^[1]貪食によって栄養を得ます。^[5]病原性を持つ数少ない種は、原子力発電所の冷却水などの暖かい温度を好むという特徴があるようです。^[6]ネグレリア・フォーレリという種は、鼻腔の奥深くに入ると、日和見感染し、通常は致命的な病原体となる可能性があります。^[7]

ネグレリアは自由生活性のアメーバであり、^[8]いくつかの株は日和見病原体である。^[6]細胞の大きさは、現在のライフステージに応じて10〜25μmである。^[2]種はもはや形態学的に分類されていないが、歴史的には鞭毛の形状によって分類されてきた。^[2]新しい種は、多くの場合、リボソームDNA配列によって定義される。^[2]この単細胞生物の細胞質は、外質（外側）と内質（内側）に明確に分かれている。^[2]ミトコンドリアを持つ好気性生物であるため、内質に多くのミトコンドリアがある。 [2]また、内質にはリボソーム、食物胞、収縮性フィラメント/液胞、および原形質フィラメントが含まれる。 [ ^{2 ]}注目すべきことに、ゴルジ体は視覚的に識別できないが、ゴルジ体関連機構の発現が確認されている。^[9]核小体が顕著な核を持つ。^[2]

ネグレリアには、アメーバ、嚢子、鞭毛虫という 3 つの異なるライフサイクル段階があります。

アメーバ段階は摂食段階で、鈍い仮足（ロボポディア）があり、細胞は全体的に不規則だが、一般的に円筒形をしている。^[2]この段階では、全体の大きさは通常約10～20μmである。仮足はアクチンをベースとした体の延長であり、細胞の不規則な領域に形成される。^[2]この段階では、仮足を伸ばし、それに続いて細胞質内容物を展開することで動きが生じる。^[2]生物の摂食段階であるため、仮足はバクテリアなどの獲物を飲み込むのにも使用される。^[2]これは生物が最も多くの時間を費やす段階であり、生殖段階でもある。^[1]ここで生殖は二分裂によって起こり、バクテリアの食事で1.6時間ごとに再生することができる。^[1]生殖分裂には核膜崩壊では起こらない前有糸分裂または核内有糸分裂が含まれる。^[1]この属では有性生殖は観察されていないが、減数分裂の遺伝子はゲノム中に存在する。^[1]

シスト段階は二重壁の球状段階である。^[10]二重壁は厚いエンドシストと薄いエンドシストから構成される。^[10]シストには通常2～8個の孔があり（多くの場合、種によって異なる）、最適でない温度など条件が悪くなると形成される。^[10]シストは環境の厳しさに対して自然に耐性があるため好ましい。^[10]悪条件が正常に回復すると、生物はアメーバ状の孔を通ってシストから脱出することができる。^[10]シストは、細菌寄生虫によってシスト形成能力が阻害される1種を除くすべての種で形成されることが観察されている。^[10]

鞭毛期は2本の鞭毛から成り、これは主に微小管細胞骨格が、以前のアクチンベースの細胞骨格（アメーバ型）から新たに組み立てられることによって誘導される。^[6]微小管骨格は、基底小体の発達とともに顕著になる。^[2]鞭毛構造全体は200個のタンパク質から成る。^[2]このライフステージでは生物の分裂は起こらないが、例外として2種が分裂することがわかっている。^[2]細胞口（摂食溝）が存在しないことから、摂食は主にアメーバ期に貪食によって起こることが示唆される。^[2]鞭毛根の近くに核が1つある。^[2]鞭毛期は、通常、この属がより望ましい場所へ移動する必要があるときに発生し、これは条件が最適でない場合によく発生する。^[2]そのため、この鞭毛段階は一時的なものであり、生物は通常1時間以内にアメーバ状の形態に戻り、変態には約100分かかります。^[2]アメーバ状の形態への復帰は、生物が存在する水のイオン濃度の変化（蒸留水に入れるなど）によって誘発される可能性があります。^[2]この変態中に、細胞は微小管を分解します。^[11]注目すべきことに、5種はこの鞭毛生活段階では観察されていません。^[2]

ネグレリア・グルベリのゲノムは配列決定されており、15,727個のタンパク質コード遺伝子を含む41 Mbの核ゲノムから構成されています。^[12] GC含有量は33%で、ゲノムの57.8%がコード領域で、約36%がイントロンで構成されています。^[12]これは、遺伝子あたり平均約0.7個のイントロンを示唆しています。^[12]少なくとも12本の染色体があります。^[12]遺伝子の約1%は細菌遺伝子と相同性があり、ある時点で水平遺伝子転移が起こった可能性があることを示唆しています。^[12]また、ゲノムにはゴルジ体に必要な遺伝子が含まれていますが、明らかに欠けています。^[12]無性生殖にしか見えませんが、減数分裂遺伝子も存在します。^[12]

他の原生生物と比較して、ネグレリアはミトコンドリア遺伝子セットが大きく、ミトコンドリアゲノムは約 50 kb です。^[5]ミトコンドリアゲノムは明らかに好気呼吸をコード化しており、これは酸化的リン酸化を行い、酸素を末端電子受容体として使用する能力からわかります。^[5]驚くべきことに、この生物のゲノムは、基質レベルのリン酸化やフマル酸を末端電子受容体として使用する能力など、複雑な嫌気性代謝もコード化しています。^[5]この嫌気性システムは、嚢子生活段階でわずかに無酸素の泥質環境で使用されていると仮定されています。^[5]

ネグレリア属のリボソームDNA（rDNA）は、染色体外プラスミドで構成されており、各細胞に約4000個存在します。^[1] 5.8S rDNAの比較は、新しい種を分子的に分類する現在の方法です。^[1]種は、内部転写スペーサータイプ2（ITS2）配列によっても区別できます。^[2]

ネグレリア属の一種であるネグレリア・フォーレリは、ヒトに対する潜在的病原体として知られています。^[13]通常は自由生活性ですが、適切な宿主に遭遇すると好熱性寄生虫になります。^[13]淡水中に生息するほか、工業プラントの温水や塩素処理が不十分なプールでも見られます。^[13]宿主の鼻から侵入し（温水、例えば原子力発電所の冷却水などを介して接触することが一般的です）、嗅上皮に付着して移動（仮足）し、脳に到達します。^[13]そこでニューロンを破壊し、非常にまれではありますが致命的な疾患である原発性アメーバ性髄膜脳炎（PAM）を引き起こします。^[13] PAMは細菌性髄膜炎と非常によく似た症状を示します。^[7] N. フォーレリは、ヒトの疾患との関連が認められる4つの既知の自由生活性アメーバのうちの1つです。^[7]最終的には健康な人でもほぼ確実に死に至ります。^[7] N. fowleriは病原性プロセスの特徴である分泌型プロテアーゼ、ホスホリパーゼ、孔形成ペプチドを有しています。^[7]

他の2つの種、Naegleria austerialiensisとNaegleria italicaは、実験動物に病気を引き起こすことが示されています。^[14]これらの種は、マウス、ラット、リス、モルモット、羊、魚のえらなどの動物に中枢神経系（CNS）感染症を引き起こすことが観察されています。^[1]

この属のもう一つの実用的な重要性は、他の属では誘発が難しいアメーバ状段階から鞭毛状段階への変化について広く研究されていることです。^[2]鞭毛状段階からアメーバ状段階への変化は、イオン濃度の変化によって誘発することができ、例えば生物を蒸留水に入れることで誘発できるため、この変化を誘発するための優れたモデル生物となっています。^[2]

ネグレリア属には48種が記載されている。^[2]これらには以下が含まれる：

• Moussa, Mirna; Tissot, Oceane; Guerlotte , Jerome; De Jonckheere, Johan F.; Talarmin, Antoine (2015 年 1 月)。「土壌は、レクリエーション用温泉水中の Naegleria fowleri の存在の起源である」  。寄生虫学研究。114 (1): 311–315。doi :10.1007/s00436-014-4197-x。PMID 25352239。S2CID 16213943  。
• Siddiqui, Ruqaiyyah; Khan, Naveed Ahmed ( 2014年 8 月)。「 Naegleria fowleri による原発性アメーバ性髄膜脳炎: 新たな課題をもたらす古くからの敵」。PLOS  Neglected Tropical Diseases。8 ( 8): e3017。doi : 10.1371/ journal.pntd.0003017。PMC 4133175。PMID 25121759。 

• ネグレリア -疾病管理予防センター
• http://www.bms.ed.ac.uk/research/others/smaciver/naegleria.htm