クロミスタ

クロミスタは、提案されているものの議論の余地のある^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}生物界であり、クロマルベオラータから改良されたもので、光合成器官（プラスチド）に類似した特徴を持つ単細胞および多細胞の真核生物種から構成されています。 ^{[ 4 ]}クロミスタには、クロロフィルcを含むプラスチドを持ち、4枚の膜に囲まれているすべての真核生物が含まれます。祖先がすでに紅藻類との細胞内共生によって葉緑体を持っていた場合、光合成を行わないクロミスタはすべて二次的に光合成能力を失いました。そのメンバーは、最後の真核生物の共通祖先から別々の進化グループとして独立して発生した可能性があります。^{[ 1 ]}

クロミスタは、ストラメノパイル、ハプト藻、クリプト藻を区別するために、1981 年にイギリスの生物学者トーマス・キャバリエ＝スミスによって分類群として創設されました。^{[ 5 ]}キャバリエ＝スミスによれば、この界は当初は主に光合成真核生物（藻類）で構成されていましたが、後に多くの従属栄養生物（原生動物）を提案されたグループに取り入れました。2022 年現在、この界は植物界と動物界とほぼ同じくらい多様で、9 つの門で構成されています。注目すべきメンバーには、海藻、ジャガイモ疫病、渦鞭毛藻、ゾウリムシ、脳寄生虫トキソプラズマ、マラリア寄生虫プラスモジウムなどがあります。^{[ 6 ] [ 7 ]}

しかし、カヴァリエ＝スミスのクロミストの単系統性仮説は、他の多くの研究者によって否定されており、彼らは、一部のクロミストが共通の祖先から受け継いだのではなく、別のクロミストを取り込むことによってプラスチドを獲得した可能性が高いと考えている。これは繰り返し起こったと考えられており、赤いプラスチドはあるグループから別のグループへと広がった。プラスチドは、宿主が単一のクレードに属することを特徴づけるどころか、多様な宿主とは異なる歴史を持っている。プラスチドは紅藻類に起源を持ち、クリプト藻類に伝わり、そこからオクロ藻類とハプト藻類の両方に伝わり、そして後者からミゾゾアに伝わったようである。^{[ 3 ]}

クロミスタのメンバーは、基本的に単細胞または多細胞の真核生物であり、以下のいずれかまたは両方の特徴を備えています。^{[ 5 ]}

1. クロロフィルcを含み、粗面小胞体の内腔（通常は核周囲槽内）にある外膜（ペリプラスチド膜）内に存在する色素体。
2. 3つまたは2つに分かれた硬い管状の毛を持つ繊毛。

この界には、藻類からマラリア原虫（プラスモジウム）まで、多様な生物が含まれる。^{[ 8 ]}分子レベルの証拠は、クロミストのプラスチドが単一のイベントで二次共生によって紅藻から派生したことを示している。 ^{[ 9 ]}対照的に、植物は一次共生によってシアノバクテリアからプラスチドを獲得した。^{[ 10 ]}これらのプラスチドは現在、2つの余分な細胞膜で囲まれ、4つの膜からなるエンベロープを形成しており、その結果、オルガネラ内外への分子輸送のための他の多くの膜タンパク質を獲得している。クロミストの多様性は、一部の系統でプラスチドの退化、喪失、または置換によって生じたと仮説が立てられている。^{[ 11 ]}緑藻類の共生により、一部の種（ヘテロコントなど）に保持されている遺伝子、^{[ 12 ]}ハプト藻類やクリプト藻類に細菌性クロロフィル（リボソームタンパク質L36遺伝子rpl36の存在によって示される）がもたらされた。^{[ 13 ]}

重複はあるものの同一ではないメンバー構成を持つ関連グループの分類例を以下に示します。^{[ 14 ] [ 15 ]}

分子系統樹では、異なるグループ間の関係を解明することが困難であった。3つすべてがアルベオラータ類（クロムアルベオラータ類を参照）と共通の祖先を共有している可能性があるが、ハプト藻類とクリプト藻類はヘテロコント類やSARクレードとは一緒に属さず、アーケプラスチダ類と関連している可能性があることを示唆する証拠がある。^{[ 4 ] [ 29 ]}特にクリプティスタ類はアーケプラスチダ類の姉妹または一部である可能性があるが、^{[ 26 ]}これはクリプト藻類が紅藻類から遺伝子を獲得したことによるアーティファクトである可能性がある。^{[ 3 ]}

2020年の真核生物の系統樹では、「クロムアルベオラータ仮説は広く受け入れられていない」（Cavalier-Smith et al 2018 ^{[ 30 ]}を例外として挙げている）と述べており、宿主系統は「ほとんどの系統解析」において近縁ではないように見えると説明している。^{[ 2 ] [ 31 ]}さらに、かつてクロムアルベオラータに属していたTSAR、クリプティスタ、ハプティスタのいずれも、「祖先的に赤い二次プラスチドによって定義される可能性は低い」と思われる。これは、クロロフィルcを持つグループに関連する非光合成生物が多数存在すること、およびクリプト藻類が植物により近縁である可能性があるためである。^{[ 2 ]}

単系統性の代替案は連続内共生であり、これは「クロミスト」が単一の共通祖先から受け継いだのではなく、互いにプラスチドを獲得したことを意味する。したがって、紅藻類に共通の起源を持つと合意されている特徴的なプラスチドの系統発生は、宿主細胞の系統発生とは異なる。^{[ 3 ]} 2021年、ユルゲン・シュトラサートらは、赤色プラスチドの推定される拡散のタイムラインをモデル化し、「連続内共生の仮説は、中原生代と新原生代の間にすべての赤色プラスチド含有グループの幹系統が時間的に重複しているため、時間的に可能である」と結論付けた。彼らは、プラスチドがグループ間で次のように伝達されたと提案している。^{[ 3 ]}

モデル1：

紅藻類→クリプト藻類→オクロ藻類→ハプト藻類

 ↘ミゾゾア

モデル2：

紅藻類→クリプト藻類→オクロ藻類

 ↘ハプト藻類→ミゾゾア

別の説では、紅藻の異なる系統が関与する2つの異なる二次内共生事象が提案されている。1つは（シアニジオ藻類のような紅藻から）クリプト藻類にプラスチドを伝達する事象、もう1つはオクロ藻類に伝達する事象である。それぞれに続いて、三次内共生が起こり、それぞれハプト藻類とアルベオラータにプラスチドが伝達されたと考えられる。^{[ 32 ]}

紅藻類→クリプト藻類→ハプト藻類

紅色植物門→黄緑植物門→微細動物門

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• クロミスタ属の保全状況別リスト

• UCMP: Chromista入門