メタモナド

メタモナド類は、鞭毛を持つミトコンドリアを持たない微小な真核生物の大きなグループです。これには、レトルタモナド類、ディプロモナド類、パラバサリド類、オキシモナド類、およびあまり研究されていないさまざまな分類群が含まれ、そのほとんどは自由生活性の鞭毛虫です。すべてのメタモナド類は嫌気性であり（多くは好気性耐性嫌気性生物）、上記の4つのグループのメンバーのほとんどは動物の共生生物または寄生生物であり、哺乳類に下痢を引き起こすランブル鞭毛虫（Giardia lamblia）の場合がこれに該当します。^[¹^]

特徴

シロアリの腸内には多くのパラバサリド類とオキシモナス類が生息しており、木材に含まれるセルロースの分解において重要な役割を果たしている。また、メタモナス類の中には寄生性の種も存在する。

これらの鞭毛虫は好気性ミトコンドリアを持たない点で特異である。当初、これらは最も原始的な真核生物の一つと考えられており、ミトコンドリアが出現する前に他の真核生物から分岐したとされていた。しかし、現在では、好気性ミトコンドリアは二次的に失われ、ミトコンドリア内共生体のゲノムに由来するオルガネラと核遺伝子の両方を保持していることが分かっている。ミトコンドリアの遺物には、水素を生成する（そしてATPを生成する）水素小体や、ミトソームと呼ばれる小さな構造物などがある。

現在では、メタモナダはマラウィモナスとともにポディアタの姉妹クレードであると考えられている。^[²^]

これらのグループはすべて、特徴的な4つ（パラバサリド類ではそれ以上）のグループで鞭毛または基底体を有しており、これらはしばしば核と関連して、カリオマスティゴントと呼ばれる構造を形成している。さらに、Carpediemonas属やTrimastix属などは、それぞれレトルタモナド・ディプロモナド系統およびオキシモナド類の近縁種であることが現在では知られている。レトルタモナド・ディプロモナド系統の近縁種のほとんどは、実際には2つの鞭毛と基底体を有している。

分類

メタモナド類は、摂食溝を持つ鞭毛虫類とその近縁種を含む、提案されている真核生物のスーパーグループであるエクスカバータの一部を構成すると考えられていた。それらの関係は不明確であり、 ^{[ 3 ]}分子系統樹上では必ずしも一緒に現れるわけではない。現在の見解では、エクスカバータは単系統群ではなく、側系統群である可能性がある。

メタモナダは2018年に再び基底真核生物であると提唱された。^{[ 4 ]}

メタモナド分類の見解は次のとおりです。^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

メタモナダ系統群
- フォルニカタ門
  - Diplomonadida を注文する
    - ヘキサミティ科
      - ヘキサミティナ亜科
      - ジアルジア亜科
  - レトルタモナディダ目（側系統群）
    - レトルタモナディ科（側系統群）
  - カビオモナディ科
  - 非公式グループ：カルペディエモナス様生物（多系統群）
    - ジスネクティダ目
      - ディスネクティ科
    - キプフェルリ科
    - アドゥンキサルクス属
    - カルペディエモナス属
    - エルゴビバムス属
    - ヒカノネクテス属
- パラバサリア門
  - ヒポトリコモナス綱
    - ヒポトリコモナス目
      - ヒポトリコモナス科
  - クラス・ピンパヴィキア
    - ピンパヴィキダを注文する
      - ピンパヴィキ科
  - トリコモナス綱
    - ホニグベルギエリダ目
    - トリコモナス目
      - ラクステリア科
      - トリコモナス科
      - 所属不明の科
        シュードトリコモナス属
        属 †パレオトリコモン
  - クレードTla
    - ロフォモナデア綱
      - ロフォモナディダを注文する
        ロフォモナディ科
    - トリコニンフェア綱
      - トリコニンフィダ目
        バルブラニンフィ科
        ホプロニムフィ科
        引っ込みニンフ科
        スピロトリコソミダ科
        スタウロジョエニニ科
        テラニンフ科
        トリコニンフィ科
        科†ブルマニンフ科
  - クレード・カダマスタ
    - クリスタモナデア綱
      - カロニムフィダ目
        カロニムフィ科
        デルトトリコニンフィ科
        ミクソトリキ科
      - デベスコビニダを注文する
        デベスコビナ科
      - ギガントモナディダを注文する
        ギガントモナディ科
      - 所属不明の秩序
        シクロジョエニア属
        ジョエニア属
        ジョエニナ属
        ジョエノイデス属
        ジョエノプシス属
        パキジョエニア属
        パラジョエノプシス属
        プラコジョエニア属
        プロジョエニア属
    - ディエンタメーバ綱
      - ディエンタモエビダ目
        ディエンタモエビ科
    - モノセルコモナデア綱
      - モノセルコモナディダを注文する
        モノセルコモナディ科
    - クラスSimplicimonadea
      - Simplicimonadida目
        シンプリシモナディ科
    - トリトリコモナス綱
      - トリトリコモナス目
        トリトリコモナス科
    - スピロトリコニンフェア綱
      - コノミムフィダ目
        コノニムフィ科
      - ホロマスティゴトイダ目
        ホロマスティゴトイダエ科
      - スピロトリコニンフィダ目
        ブルゲロリニ科
        フラテルクリ科
        ホロマスティゴティ科
        スピロトリコニンフィ科
  - クラス所属不明
    - チロミトゥス属
    - リゾニンファ属
    - トリセルコミタス属
    - トリココビナ属
- プレアキソスティラ門
  - オキシモナディダ属
  - トリマスティギダ目
    - トリマスティギ科
  - パラトリマスティギダを注文する
    - パラトリマスティグ科
- 門：アナエラモエバエ
  - アナエラモエビ科
- 所属不明門
  - ノトファリンゲ綱
    - バルテロニダを注文する
      - バルテロニ科
    - Skoliomonadida目
      - スコリモナディ科

進化

メタモナダ内では、最近の系統解析で2つの主要な分岐が確認されている。1つの分岐にはパラバサリアと近縁のアナエラモバエが含まれる。もう1つの分岐には、バルテロニド類^[¹³^]や最近分離されたスコリモナス[ ¹⁴^]と近縁のフォルニカタ^[ 12]、およびプレアクソスティラ^[¹³^]の2つの大きなグループが含まれる。

2023年の研究では、メタモナダは真核生物の基部に位置する側系統群である可能性が高く、その嫌気性代謝は真核生物の祖先的な状態を表している可能性があり（アーケゾア-メタカリオタ仮説が提唱したのと同様）、好気性ミトコンドリアは水素小体と同じ起源ではない可能性があることが判明した。^{[ 1 ]}

参考文献

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外部リンク

生命の樹：フォルニカータ

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特徴

分類

進化

参考文献

外部リンク

関連するトピック

鞭毛を持つミトコンドリアを持た

ない

核生物

レトルタモナド類