アルカリ性

アルカリ好性菌は、アルカリ性（pH約8.5～11）環境で生存できる極限環境微生物の一種で、pH10付近で最適に増殖します。これらの細菌は、さらに偏性アルカリ好性菌（生存に高pHを必要とするもの）、通性アルカリ好性菌（高pHでも生存でき、通常の条件下でも増殖できるもの）、および好塩性アルカリ好性菌（生存に高塩分濃度を必要とするもの）に分類できます。^{[ 1 ]}

アルカリ性条件下での微生物の増殖は、高 pH が正常な細胞プロセスに有害であるため、正常な生化学的活動と生殖にいくつかの合併症を引き起こします。たとえば、アルカリ性は、DNA の変性、細胞膜の不安定性、細胞質酵素の不活性化、およびその他の好ましくない生理学的変化につながる可能性があります。^{[ 2 ]}したがって、これらの障害を適切に回避するために、好アルカリ性微生物は、アルカリ性範囲で最もよく機能する特定の細胞機構を持つか、細胞外環境に関連して細胞質を酸性化する方法を持つ必要があります。好アルカリ性微生物が上記の可能性のどちらを使用しているかを決定するために、実験により、好アルカリ性酵素は比較的正常な pH 最適値を持つことが実証されています。これらの酵素が生理的に中性の pH 範囲 (約 7.5～8.5) 付近で最も効率的に機能するという決定は、好アルカリ性微生物が強アルカリ性環境でどのように生き残るかを解明する主要なステップの 1 つでした。細胞質内のpHはほぼ中性でなければならないため、好アルカリ性細菌は、高アルカリ性環境下では細胞質を酸性化する1つ以上のメカニズムを備えている必要がある。

好アルカリ菌は、受動的および能動的な手段の両方によって細胞質の酸性化を維持します。受動的な酸性化では、細胞壁にはガラクツロン酸、グルコン酸、グルタミン酸、アスパラギン酸、リン酸などの残基からなる酸性ポリマーが含まれていると提唱されています。これらの残基は一緒に酸性マトリックスを形成し、水酸化物イオンの侵入を防ぎ、ナトリウムイオンとヒドロニウムイオンの取り込みを可能にすることで、細胞膜をアルカリ性条件から保護するのに役立ちます。さらに、好アルカリ性枯草菌のペプチドグリカンは、好中性枯草菌のペプチドグリカンと比較して、ヘキソサミンとアミノ酸のレベルが高いことが観察されています。好アルカリ菌が誘発突然変異の形でこれらの酸性残基を失うと、アルカリ性条件下での増殖能力が著しく阻害されることが示されています。^{[ 1 ]} しかし、細胞質の酸性化の受動的な方法だけでは、細胞内のpHを外部のpHより2～2.3低いレベルに維持するには不十分であると一般的に合意されています。能動的な酸性化の形態も存在しなければならない。能動的な酸性化の最もよく知られた方法は、Na ⁺ /H ⁺アンチポーターの形をとる。このモデルでは、H ^{+イオンはまず呼吸細胞では}電子伝達系を介して、発酵細胞ではある程度ATPaseを介して細胞外に排出される。このプロトン排出によってプロトン勾配が形成され、電気発生性アンチポーターが駆動される。このアンチポーターは細胞内Na ^+を細胞外に排出し、より多くのH ⁺イオンと交換することで、細胞内プロトンの正味蓄積をもたらす。このプロトン蓄積は細胞質pHの低下につながる。排出されたNa ⁺は、細胞プロセスに必要な溶質共輸送に利用できる。Na ⁺ /H ⁺アンチポーターは好アルカリ性増殖に必要であるのに対し、好中性細菌はK ⁺ /H ⁺アンチポーターまたはNa ⁺ / H ⁺アンチポーターのいずれかを利用できることが指摘されている。Na ⁺ /H ^{+アンチポーターが}突然変異またはその他の手段によって機能不全になると、細菌は好中性になる^{。2 ] [ 3 ]}このアンチポートシステムに必要なナトリウムは、一部の好アルカリ菌が塩分環境でしか生育できない理由です。

アルカリ好性菌は地球上のさまざまな環境に生息しています。その主な、そして最も広く研究されている生息地は、自然界に存在するアルカリ性の環境です。これには、炭酸ナトリウム濃度が高く、pH値が11を超えることもあるソーダ湖（東アフリカ大地溝帯、米国西部、中央アジアなど）が含まれます。^{[ 4 ] [ 5 ]}その他の自然生息地には、炭酸塩を豊富に含むアルカリ性土壌、アルカリ性流体を生成する蛇紋岩化熱水噴出孔、さらには生物活動によって一時的にアルカリ性状態が生成される普通の庭の土なども含まれます。^{[ 6 ]}

上述のプロトン排出法に加えて、偏性好アルカリ菌の細胞呼吸の一般的な方法は好中性菌とは異なると考えられている。一般的に、ATP産生はプロトン勾配（膜外のH+濃度が高い）と膜電位（膜外が正電荷）を確立することによって行われる。しかし、好アルカリ菌はpH勾配が逆転しているため、強いプロトン駆動力に基づくATP産生は著しく減少するように思われる。しかし、実際はその逆である。pH勾配が逆転している一方で、膜電位は大幅に増加していると考えられている。この電荷の増加により、ATPaseを介して輸送される各プロトンによってより多くのATPが産生される。^{[ 2 ] [ 8 ]}この分野の研究は継続中である。

好アルカリ菌は、バイオテクノロジーや将来の研究においていくつかの興味深い用途が期待されています。好アルカリ菌によるpH調節やATP産生法は、科学界で注目されています。しかし、好アルカリ菌から最も注目されている分野は、おそらくその酵素、すなわちアルカリプロテアーゼ、デンプン分解酵素、セルラーゼ、リパーゼ、キシラナーゼ、ペクチナーゼ、キチナーゼ、およびそれらの代謝産物（2-フェニルアミン、カロテノイド、シデロフォア、コール酸誘導体、有機酸など）でしょう。好アルカリ菌酵素に関するさらなる研究により、科学者が好アルカリ菌の酵素を塩基性条件下で利用できるようになることが期待されています。^{[ 2 ]}好アルカリ菌が産生する抗生物質を発見することを目的とした研究は一定の成果を上げていますが、高pHで産生される一部の生成物が不安定で生理的pH範囲では使用できないという事実によって阻まれています。^{[ 1 ]}

アルカリ性物質の例としては、ハロロドスピラ・ハロクロリス、ナトロノモナス・ファラオニス、およびチオハロスピラ・アルカリフィラが挙げられる。^{[ 9 ]}

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