寄生蜂

進化の選択肢についての見解は、次の4つの質問を考慮することで得られます。寄生生物の宿主の生殖適応度への影響、生活段階ごとの宿主の数、宿主の繁殖が妨げられるかどうか、そしてその影響が強度（宿主あたりの寄生生物の数）に依存するかどうか。KD LaffertyとAM Kunisによって提案されたこの分析から、捕食と並んで寄生の主要な進化戦略が浮かび上がってきます。^{[ 7 ]}

R. PoulinとHS Randhawaの見解では、寄生は寄生における6つの主要な進化戦略の1つであり、他の戦略は寄生去勢者、直接伝染寄生虫、栄養段階伝染寄生虫、ベクター伝染寄生虫、および微小捕食者である。これらは適応の頂点であり、多くの中間戦略が存在する可能性があるが、多くの異なるグループの生物は一貫してこれら6つに収束してきた。^{[ 8 ] [ 9 ]}

寄生蜂は生きた宿主を餌とし、通常は子孫を残す前に宿主を殺しますが、一般的な寄生生物は通常宿主を殺さず、捕食者は通常獲物を即座に殺します。^{[ 10 ] [ 11 ]}

寄生蜂は、内寄生蜂または外寄生蜂に分類でき、それぞれにイディオビオント型またはコイノビオント型の発育戦略があります。内寄生蜂は宿主の体内に生息し、外寄生蜂は宿主の体外から栄養を摂取します。イディオビオント型の寄生蜂は、宿主を最初に動けなくした後、それ以上の発育を阻害しますが、コイノビオント型の寄生蜂は、宿主を栄養源としながらも、宿主の発育を継続させます。ほとんどの外寄生蜂はイディオビオント型です。宿主が移動や脱皮を許せば、外部寄生蜂を傷つけたり、体外に落としたりする可能性があるためです。ほとんどの内寄生蜂はコイノビオント型であり、宿主が成長を続け、捕食者を避けることができるという利点があります。^{[ 12 ]}

一次寄生蜂は、宿主と寄生蜂の 2 つの生物が関わる最も単純な寄生関係を持っています。超寄生蜂は寄生蜂の寄生蜂であり、二次寄生蜂は一次寄生蜂を宿主とするため、3 つの生物が関わっています。 超寄生蜂は、条件付き (状況に応じて一次寄生蜂または超寄生蜂になることができる) または絶対的 (常に超寄生蜂として発達する) のいずれかです。 二次寄生蜂を超えるレベルの寄生蜂も存在し、特に条件付き寄生蜂の間で見られます。オークの虫こぶ系では、最大 5 レベルの寄生が存在する可能性があります。^{[ 13 ]} 2 種以上の寄生蜂が互いに寄生することなく同じ宿主を同時に攻撃する場合、多重寄生または多寄生と呼ばれます。 多くの場合、多寄生は、関与する 1 種以上の寄生蜂の死につながります。同じ種の複数の寄生蜂が単一の宿主に共存する場合、それは重複寄生と呼ばれます。群生性の種は、単一の宿主に複数の卵または多胚卵を産み、それが複数の幼虫につながります。群生性重複寄生の最終結果は、種によって、生存する寄生蜂が1匹だけになる場合もあれば、複数の個体が生存する場合もあります。重複寄生が通常単独性の種で偶発的に発生した場合、幼虫はしばしば互いに争い、最終的に1匹だけが残ります。^{[ 14 ] [ 15 ]}

別の戦略として、一部の寄生蜂は宿主の行動に影響を与え、しばしば宿主の命を犠牲にして、寄生蜂の繁殖に有利なようにする。顕著な例は、ランセット肝吸虫である。この寄生蜂は、宿主であるアリを草の茎にしがみついたまま死なせる。草食動物や鳥がアリを食べ、寄生蜂のライフサイクルを終宿主内で完了させることが期待される。同様に、アリのネジレバネ寄生蜂が成熟すると、宿主を草の茎の高いところに登らせる。これは危険な位置だが、ネジレバネの出現に有利である。^{[ 16 ]}哺乳類の病原体の中では、狂犬病ウイルスは宿主の中枢神経系に影響を与え、最終的には宿主を死に至らしめるが、宿主の行動を変化させることでウイルスの拡散を助けている可能性がある。^{[ 17 ]}寄生バチの中でも、グリプタパンテレスは、宿主の幼虫の行動を変化させ、幼虫の体から出てきたハチの蛹を守ります。^{[ 18 ]}ハエの一種である アポケファルス・ボレアリスは、ミツバチなどの宿主の腹部に産卵し、宿主を巣から放棄させ、夜間に巣から飛び立たせ、すぐに死なせ、次世代のハエが巣の外に出てくるようにします。^{[ 19 ]}

ハチ目の中では、寄生性は一度だけ進化し、記載されている多くの^{[ d ]}種の寄生バチ^{[ 27 ]}は、二次的に寄生習性を失ったアリ、ハチ、スズメバチ科のハチなどを除いて、この目の種の大部分を占めています。寄生バチには、約25,000種のヒメバチ上科、22,000種のコバチ上科、5,500種のスズメバチ上科、4,000種のヒメバチ上科、3,000種のセイボウ上科、 2,300種のタマバチ上科、および多くの小さな科が含まれます。^{[ 26 ]}これらの寄生バチは、しばしば驚くべき生活環を持っています。^{[ 28 ]} 卵を産む場所によって、内部寄生性または外部寄生性に分類できます。^{[ 29 ]}内部寄生性のハチは、通常、共生卵として宿主の体内に卵を挿入し、宿主が成長を続け（ハチの幼虫により多くの餌を提供する）、脱皮し、捕食者から逃れることができるようにします。外部寄生性のハチは、通常、寄生卵として宿主の体外に卵を産み付け、宿主が逃げたり寄生虫を振り払ったりできないように、すぐに宿主を麻痺させます。時には、宿主を巣に運び、ハチの幼虫が餌を食べられるように邪魔されずに放置します。^{[ 6 ]}ほとんどのハチの種は宿主の卵または幼虫を攻撃しますが、成虫を攻撃する種もあります。産卵は宿主を見つけることと宿主の防御を回避することに依存します。産卵管は、宿主に卵を注入するために使用される管状の器官で、ハチの体よりもはるかに長い場合があります。^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}アリなどの宿主は、ハチの存在に気づいているかのように、産卵を防ぐために激しく動くことが多い。ハチは宿主が動きを止めるのを待ち、突然攻撃することがある。^{[ 33 ]}

寄生バチは産卵にさまざまな障害に直面します^{[ 6 ]。}これには、宿主の行動的、形態的、生理的、免疫学的防御が含まれます^{[ 29 ] [ 34 ]} 。これを阻止するために、一部のハチは宿主に卵を大量に産み付け、宿主の免疫系が異物を包み込む能力を過負荷にします^{[ 35 ]。}また、宿主の免疫系を妨害するウイルスを導入するハチもいます^{[ 36 ]} 。 一部の寄生バチは、植物が昆虫の草食動物から身を守るために放出する化学物質を検出して宿主を見つけます^{[ 37 ]。}

ハエ目（双翅目）にはいくつかの寄生バエ科が含まれ、その中で最も大きいのはヤドリバエ科（約9,200種^{[ 26 ]}）で、次いでカイコバエ科（約4,500種^{[ 26 ]}）があり、さらにアクロケリ科、ピプンクルス科、コノピ科は寄生バエ属（ Stylogasterなど）のみである。他のハエ科には、いくつかのプロテレス属が含まれる。^{[ 38 ]}ノミバエ科の一部はアリの寄生バエである。^{[ 39 ] [ 40 ]}ニクバエの中には寄生バエもいる。例えば、Emblemasoma auditrixはセミに寄生し、音で宿主を見つける。^{[ 41 ]}

ネジレバネ目（ねじれた翅を持つ寄生虫）はすべて寄生蜂で構成されており、通常は宿主を不妊にする。^{[ 42 ]}

3つの甲虫科、Ripiphoridae（450種^{[ 26 ]}）、^{[ 43 ] [ 44 ]} Passandridae、およびRhipiceridaeは、 Aleochara Staphylinidaeと同様に、主に寄生性です。合計で約400種のハネカクシ科が寄生性です。^{[ 26 ] [ 38 ] [ 45 ]}大きく、主に自由生活性のCarabidae科（主にBrachininae亜科とLebiinae亜科）の約1,600種が寄生性です。^{[ 26 ]}

一部のアミメカゲロウ目は寄生性で、幼虫が積極的に宿主を探します。^{[ 46 ]}カマキリ科のSymphrasinae亜科の一部の幼虫は、ミツバチやスズメバチなどの他の節足動物に寄生します。^{[ 26 ]}

鱗翅目（チョウやガ）のほとんどすべてが草食性であるが、寄生性の種もいくつか存在する。エピピロプス科の幼虫は、ヨコバイやセミなどの半翅目を餌とし、時には他の鱗翅目を餌とする。キクロトルニ科の幼虫は、最初は半翅目に寄生し、その後アリの幼虫に寄生する。^{[ 47 ]}

トビケラ目（トビケラ）では寄生はまれですが、ハイドロプティリ科（トビケラ科）では寄生が見られ、おそらくOrthotrichia aberransグループの10種すべてが含まれます。これらの種は他のトビケラの蛹に寄生します。^{[ 48 ]}

アカロフェナシ科のダニは昆虫の卵の外部寄生虫です。昆虫寄生虫とは異なり、アカロフェナシ科では成虫が寄生虫として機能します。具体的には、成虫の雌ダニは昆虫の卵を食べ、体内に子孫が膨らみ、最終的に成虫として羽化します。^{[ 49 ]}

コルディセプス属とオフィオコルディセプス属の既知の菌類はすべて内部寄生性である。^{[ 50 ]}最も注目すべき菌類寄生蜂の1つはO. unilateralisで、胞子を介してアリの外骨格を破り、アリの血体腔内で自由生活性の酵母細胞として増殖することで、オオアリに感染する。最終的に酵母細胞は神経毒を産生し、アリの行動を変化させ、アリが植物に登って噛みつくように仕向ける。これは「死の噛みつき」として知られる行為である。^{[ 51 ]}このアプローチは非常に精密で、アリは葉の表側にある中肋を噛みつくように仕向けられる。これは菌類が子実体を形成するのに最も適した葉の部分である。実際、特定の状況下では、死の噛みつきの時間が太陽の正午と同期していることがわかっている。^{[ 52 ]}アリが死ぬ瞬間、アリのバイオマスの最大 40% は菌糸である。^{[ 53 ]}アリが死ぬと、菌類はアリの頭の後ろから大きな柄を生やし、^{[ 54 ]}その後、子嚢胞子を放出する。これらの胞子は大きすぎて風で散布されず、地面に直接落ち、そこで二次胞子を生成し、アリがその上を歩くと感染する。^{[ 55 ]} O. sinesisは寄生蜂でもあり、ゴーストガの幼虫に寄生し、15〜25 日以内に殺す。これはO. unilateralisと同様のプロセスである。^{[ 56 ]}

寄生蜂は、最も広く利用されている生物的防除剤の一つです。害虫の天敵（寄生蜂または捕食者）を利用した古典的な生物的害虫防除は非常に費用対効果が高く、古典的な防除の費用対効果比は 1:250 ですが、この技術は殺虫剤よりも効果にばらつきがあり、害虫を根絶するのではなく減少させます。天敵のスクリーニングの費用対効果比は、化学物質のスクリーニングの費用対効果比よりも同様に高く、それぞれ 1:30 対 1:5 です。これは、適切な天敵の探索を生態学的知識に基づいて正確に導くことができるためです。天敵は、保存期間がせいぜい数週間であるため、化学物質よりも生産および配布が難しく、特許を取得できないという商業上の障害に直面しています。^{[ 60 ] [ 61 ]}

農家や園芸家にとって最も重要なグループは、主にチョウやガの幼虫を捕食するヒメバチ科、幼虫やアブラムシを含む幅広い昆虫を攻撃するコマユバチ科、アブラムシ、コナジラミ、キャベツの幼虫、カイガラムシの卵や幼虫に寄生するコバチ科、そして幼虫、成虫や幼虫の甲虫、カメムシ類を含む幅広い昆虫に寄生するヤドリバエ科です。^{[ 62 ]}商業的には、2種類の飼育システムがあります。1つは、1日あたりの寄生蜂の生産量が多い短期的な季節生産方式、もう1つは、さまざまな作物に適した生物的防除剤の需要を満たすために、1週間あたり400万～10億匹の雌の寄生蜂を生産する長期的な年間を通じた低生産方式です。^{[ 63 ] [ 64 ]}

マリア・シビラ・メリアン（1647年 - 1717年）は、寄生蜂とその宿主昆虫を綿密に観察した絵画で研究し描写した最初の博物学者の一人である。^{[ 65 ]}

寄生蜂はチャールズ・ダーウィンの宗教的思考に影響を与えた^{[ e ]}。ダーウィンは1860年にアメリカの博物学者エイサ・グレイに宛てた手紙の中で、「慈悲深く全能の神が、毛虫の生きた体内で餌を食べることを明確な目的として寄生バチを意図的に創造したとは、私には到底納得できない」と書いている^{[ 67 ]} 。古生物学者のドナルド・プロセロは、ダーウィンを含むビクトリア朝時代の宗教的な人々は、特にヒメバチ科のハチに見られるような、自然界における明らかな残酷さに恐怖を感じたと指摘している^{[ 68 ]}。

寄生生物は、SF作家や脚本家が人間の宿主を殺す恐ろしい寄生エイリアン種を作り出すインスピレーションを与えてきました。 ^{[ 71 ]}最もよく知られているものの1つは、リドリー・スコット監督の1979年の映画『エイリアン』に登場するゼノモーフで、人間の宿主の口に激しく侵入してから宿主の胸から致命的に飛び出すまで、ライフサイクルを急速に進みます。^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]}分子生物学者のアレックス・セルセルは、Signal to Noise Magazineに寄稿した記事の中で、「[エイリアン]ゼノモーフの生物学を地球の寄生バチや線虫と比較し、これらのエイリアンの生物学が現実にどれほど近いかを説明し、科学が芸術家にインスピレーションを与えたこの特別な例について論じている」と述べています。^{[ 75 ]}セルセルは、ゼノモーフが人間の顔をつかんで胚を移植する方法は、寄生バチが生きている宿主に卵を産む方法に似ていると指摘しています。彼はさらに、ゼノモーフのライフサイクルを、宿主の体腔を満たすまで成長してから破裂して宿主を殺す線虫Paragordius tricuspidatusのライフサイクルと比較している。 ^{[ 75 ]}

アリスター・ダヴは、科学ウェブサイト「ディープ・シー・ニュース」で、寄生生物との類似点が複数あると述べているが、彼の見解では、実際の生物学にはもっと不気味な生活環が存在する。ダヴは、類似点として、宿主への胚の配置、宿主内での成長、宿主の死、二生吸虫類（吸虫）に見られるような世代交代などを挙げている。 ^{[ 76 ]}

社会人類学者のマリカ・モイセエフは、「昆虫の寄生性と群集性という繁殖特性から、これらの動物はハリウッドのSF作品で好んで悪役として描かれる。文化と自然の戦いは、人類と、繁殖のために人間に寄生する傾向のある昆虫のような地球外生命体との終わりのない戦いとして描かれている」と主張している。^{[ 71 ]}『SF百科事典』には「寄生」の多くの例が挙げられており、多くの場合、宿主の死を引き起こしている。^{[ 77 ]}