モノセルコモノイデス

モノセルコモノイデス
モノセルコモノイデス・メロランサエ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
(ランク外):	エクスカバタ
門:	メタモナダ
クラス：	プレアキソスティラ
注文：	オキシモナディダ
家族：	ポリマスチグダ科
属:	モノセルコモノイデス トラヴィス、1932年
種
M. adarshii マリ、クルカルニおよびマリ、2001 [1] M. オーランガバーデ マリとパティル、2003 [2] M. ボビス ジェンセン＆ハモンド、1964 [3] M. cetoniae トラビス、1932 M.ドベリ・ クリシュナムルティ＆マドレ、1979 [4] M.ガルナミ ・ラオ、1969年[5] M. ganapatii Rao, 1969 [5] M. グリルサエ サルタナ & クリシュナムルシー、1978 [6] M.ハウスマンニ・ ラデック、1997年[7] [8] M. クルタバダエ マリおよびマリ、2004 [9] M. marathwadensis クリシュナムルティ＆スルタナ 1976 [10] M. mehdii Krishnamurthy、1967年[11] M. オメルゲ マリ、クルカルニおよびマリ、2001 [1] M.ポリファガエ クリシュナムルシー＆スルタナ 1976 [10] M.カドリ・ ラオ、1969年[5] M.サイーディ・ アブラハム、1961年[12] M. シンギ クリシュナムルシー、1967 [11] M. termitis クリシュナムルシー＆スルタナ 1979 [13]

モノセルコモノイデス（Monocercomonoides）は、目（Oxymonadida）に属する鞭毛虫Excavataの属である。この属はBernard V. Travisによって確立され、最初は「前方に位置する核の前にある単一の基底顆粒から始まる3本の前方鞭毛と1本の後方鞭毛を持つ多鞭毛虫、および多かれ少なかれ明確な軸索を持つ」ものとして記述された。 ^[14]ミトコンドリアと、ミトコンドリアの機能を担うすべての特徴的なタンパク質を完全に欠いていることがわかった最初の真核生物の属である。この属には、ハイドロジェノソームやミトソームなどの他のミトコンドリア関連細胞器官（MRO）も欠けている。 ^{[15]データによると、ミトコンドリアの不在は祖先の特徴では}なく、むしろ二次的な喪失によるものであることが示唆されている。Monocercomonoidessp.環境から吸収した栄養素の酵素作用を通じてエネルギーを得ることがわかった。 ^{[15]この属は、}鉄硫黄クラスター組み立て経路を細胞質硫黄動員システムに置き換えており、これはオキシモナスの共通祖先の真正細菌からの水平遺伝子伝播によって獲得された可能性が高い。 ^[16]これらの生物は、真核生物が正常に機能するためにはミトコンドリアが必要であるという仮説を覆す点で重要である。モノセルコモノイデス・エクシリスのゲノムは約8200万塩基対（82 Mbp）で、18152のタンパク質コード遺伝子が予測されている。 ^[17]

モノセルコモノイデス属の種のほとんどは、昆虫、両生類、爬虫類、哺乳類の消化管に生息する絶対動物共生生物である。 ^[18] モノセルコモノイデス属は、昆虫の直翅目と鞘翅目によく見られる。Monocercomonoides qadrii種は、フンコロガシ（Oryctes rhinoceros）の幼虫の直腸で発見されている。^[19] M. caviae、M. wenrichi、M. quadrifunilis、および M. exilis はモルモットの盲腸で発見され、M. caprae はヤギのルーメンで発見されている。^[20]興味深いことに、いくつかのモノセルコモノイデス属の種は汚水溜めから分離されており、^[21]特定の環境条件下では宿主の体外でも生存できる可能性があることを示唆している。この生物はミトコンドリアや酸素が存在しないため、細胞質にある酵素を使って食物を分解し、エネルギーを供給します。^[22]モノセルコモノイデスは細菌や木材を摂取し、飲作用で摂食することが知られていますが、摂食スタイルに関する研究は限られています。

モノセルコモノイデスは、体長5～12μm、幅4.5～14.5μmの小型の自由遊泳性単細胞生物である。^[19]体は卵形、梨形、球形、亜球形であるが、把持部がなく、軸索が小さい。^[23]軸索は、前軸索の後端から始まる微小管でできた単一の収縮可能な付属器官で、基底小体の後部対（古い細胞学文献では眼瞼形成体として知られている）の近くに位置する。^[23]細胞骨格は、前部対と後部対の4つの基底小体に基づいている。^[24]前軸索は2対の基底小体の間を走り、幅広く湾曲した微小管のシートから構成される。^[24]微小管シートの内面は、すべてのオキシモナスに共通する特徴である準結晶繊維（厚さ約50nm）に付着している。^[24] Monocercomoneides sp.は、前端にある各基底小体から2対ずつ発生する4本の鞭毛を持つ。^[23] 4本の鞭毛のうち3本は長さがほぼ同じ（9.5-18μm）で、4本目の後続鞭毛はわずかに長く、9.0～24.5μmである。^[19]鞭毛には拍動作用があり、素早い動きに用いられる。長い鞭毛の近位部はペリクルに付着することがあり、これにより鞭毛が後方に引きずられる。^[23]後続鞭毛は常に後方を向いており、付属フィラメントであるフニスによってかなりの距離（6～9μm）にわたって体に付着している。^[19]体表の下には1～4本のフィラメント（肋骨状の狭窄部）が後方に伸びている。^[19]寄生虫によっては、鞭毛が先端部で終わるものもある。核は一般に体の前端近くに位置し、中心エンドソームを持ち、その周囲をクロマチン顆粒が取り囲んでいる。種によっては核の下にペルタ状の構造を持つものもある。^[23]細胞質は顆粒状で、液胞の有無は問わない。^[23]モノセルコモノイデスの電子顕微鏡画像では、細胞内形態にゴルジ体、ミトコンドリア、またはこれら2つの潜在的な相同体が存在しないことが判明している。ゴルジ体関連タンパク質は検出されたが、ミトコンドリアタンパク質は検出されなかった。^[15]

モノセルコモノイデス属のPA203株（後にM. exilis ^[21]と記載）は、ミトコンドリアを全く欠くことが発見された最初の真核生物である。ミトコンドリアを欠くように見える他のすべての真核生物には、ミトコンドリアを組み立てるのに必要な遺伝子の一部を含む核DNAが存在するが、モノセルコモノイデスにはそのような遺伝子は存在しない。^[15]また、ミトコンドリアDNAに通常見られる遺伝子や、ミトコンドリアに存在するエネルギー抽出酵素を作るのに使用される遺伝子も欠いている。モノセルコモノイデスは、細胞質で機能する嫌気性代謝経路を使用してグルコースからいくらかのエネルギーを得ることができるが、そのエネルギーの大部分はアミノ酸アルギニンを分解する酵素を使用して得られる。^[24]

モノセルコモノイデスで分解されるグルコースの各分子は、トリカルボン酸回路と電子伝達系を使用するミトコンドリア真核生物と比較して、ATP生成量が少ない。 ^[25]エネルギー節約を助けるために、モノセルコモノイデスは代替解糖酵素を適応させている。4つの代替解糖酵素には、ピロリン酸フルクトース-6-リン酸ホスホトランスフェラーゼ（PFP）、フルクトース-ビスリン酸アルドラーゼクラスII（FBAクラスII）、2,3-ビスホスホグリセリン酸非依存性ホスホグリセリン酸ムターゼ（iPGM）、およびピルビン酸リン酸ジキナーゼ（PPDK）がある。 ^[25]グルコース-6-リン酸イソメラーゼ（GPI）は、真核生物、細菌、および一部の古細菌に普遍的に分布し、異化解糖に不可欠であるため、モノセルコモノイデスに存在する  と予測されているが、まだ発見されていない。^[25]解糖酵素のほとんどは標準的な真核生物のバージョンであり、モノセルコモノイデスの代謝経路は他の嫌気性生物の代謝経路に似たモザイク状になっている。^[25]

ホスホエノールピルビン酸からピルビン酸への変換（通常はピルビン酸キナーゼのみによって触媒される）にPPDKを加えると、ATPの保存に大きな効果があります。^[25] PFPとPPDKはどちらもリン酸供与体として無機リン酸（PPi）に依存しているため、ATPを加水分解するのではなく、細胞の同化プロセスの副産物をエネルギー源として使用することでATP収量が増加します。^[25]これらの反応は、PPDKの可逆性と、ピルビン酸キナーゼが正反応のみを触媒するのに対して無機リン酸を使用することで、ATPの保存と解糖の制御をより高めることができます。^[25]

調整された解糖系に加えて、モノセルコモノイデスにはアルギニンデイミナーゼ（分解）経路に必要な酵素が含まれています。^[15]アルギニンデイミナーゼ経路は、ジアルジア・インテスティナリスやトリコモナス・ヴァギナリスのように、ATP生成に使用されている可能性があります。^[15]ジアルジア・インテスティナリス（嫌気性単細胞真核生物）では、この経路で糖代謝の8倍のATPが生成され、モノセルコモノイデスでも同様の出力が期待されていますが、まだ確認されていません。^{[15]アルギニンデイミナーゼ経路の3つの酵素はすべて、}モノセルコモノイデス・エキジリスの細胞質に局在しており、これはメタモナダの祖先の状態を反映している可能性があります。^[26]

鉄硫黄クラスターは、ミトコンドリアで合成される重要なタンパク質成分です。^[16]これらの小さな無機補欠分子族の主な機能は電子伝達の媒介であり、光合成、呼吸、DNA複製/修復、遺伝子発現の調節の重要な部分を担っています。^[16]真核細胞では、Fe-Sクラスター合成の共通経路はISC（鉄硫黄クラスター）です。細胞質では、細胞質鉄硫黄クラスターアセンブリ（CIA）がFe-Sクラスター含有タンパク質を形成し、これが核Fe-Sタンパク質の成熟を担います。CIAは真核生物に特有であり、原核生物の相同物はありません。^[16]ミトコンドリアISC経路は、特徴付けられていない硫黄含有前駆体を合成して細胞質に輸送し、嫌気性真核生物でミトコンドリア関連の細胞小器官が保持される主な理由であるため、CIAの機能に必要であると考えられています。^[16]モノセルコモノイデス属にはCIA経路が含まれるが、ISC経路およびミトコンドリアタンパク質は完全に欠落している。^[16]この属にはSUF（硫黄利用因子）経路の縮小版が含まれており、タンパク質はSufB、SufC、およびSufUの3つしかない。^[16] SUF経路は原核生物の既知の経路であり、モノセルコモノイデスのSUFシステムを構築するために使用された遺伝子は原核生物に由来したに違いないと考えられている。^[16]しかし、モノセルコモノイデスのSUFタンパク質は、プラスチド相同体や他の微生物真核生物とは関連がないことが判明した。^{[16]この経路は、}モノセルコモノイデスとパラトリスマストリックス（オキシモナスの姉妹分類群）の共通祖先において、水平遺伝子伝達（HGT）によって真正細菌から獲得されたと提案されている。 ^[16]遺伝的獲得は起こったに違いないという仮定にもかかわらず、実証されていない。

モノセルコモノイドには、ミトコンドリアが生物の一部であったことを示す検出可能な兆候は見られない。^[15]しかし、すべての真核生物にはミトコンドリアを進化させた共通の祖先がいることは広く認められているため、オキシモナスの祖先にはかつてミトコンドリアが存在し、その後二次的に失われたと考えられている。アミトコンドリア属は、ミトコンドリアが真核細胞の生命にとって絶対に不可欠ではないことを証明している。

Monocercomonoides exilisにはミトコンドリアやミトコンドリア関連の細胞器官が存在しないことがゲノム配列によって確認されている。Chinchilla lanigera由来のMonocercomonoides exilis PA203株の完全なゲノム配列解析が行われた。^[15]ゲノムの推定サイズは約 75 Mb で、予測されるタンパク質コード遺伝子の数は 16,629 である。^[15]オックスフォードナノポアを使用した最近のゲノムの再配列決定では、ゲノムのサイズが約 82 Mbp であることが示された。^[17]相同性検索により、ミトコンドリア輸入機構、代謝物輸送タンパク質、および鉄硫黄クラスターをコードする遺伝子が欠如していることが明らかになった。^{[15] [17]}さらに、特定の N 末端および C 末端配列の検索を実施したところ、標的となる重要な遺伝子とミトコンドリア膜タンパク質をコードする遺伝子が存在しないことが明らかになった。^{[15] [17]}組み立てられた骨格の中には、通常ミトコンドリアゲノム（mtDNA）上にコードされている遺伝子は見つからなかったため、モノセルコモノイデスはmtDNAを欠いていることが示唆された。^[15] 18S RNA遺伝子は配列決定され、2,927ヌクレオチド長であることが判明し、これは知られているものの中で最も長いものの1つである。^{[15] [21]}いくつかの伸長はモノセルコモノイデスに特有のものであったが、多くは他のオキシモナド属のものと類似しているが、大幅に長いものであった。^[15] α-チューブリン、α-チューブリン、α-チューブリン、EF-1α、EF-2、cytHSP70、ユビキチン、18S rRNA、およびHSP90をコードする遺伝子の比較により、オキシモナド類をディプロモナド類やトリコモナド類の近くに配置することができ、モノセルコモノイデス類とストレブロマスティックス類がオキシモナド類の枝を構成している。^[15]

• WikispeciesのMonocercomoneidesに関連するデータ