世代交代

当初、アデルベルト・フォン・シャミッソ（1815年から1818年にかけて群体性海洋動物であるサルパを研究^{[ 10 ]}）とヤペトゥス・スティーンストルップ（1842年に吸虫類の発生を研究し、ホヤ類や刺胞動物も研究）は、動物における異なる組織化された世代（有性生殖と無性生殖）の連続を「世代交代」と表現した^{[ 11 ]} 。その後、動物におけるこの現象は異型配偶子形成として知られるようになり、「世代交代」という用語は植物の生活環に限定され、具体的には半数体の配偶体と二倍体の胞子体の交代を意味するようになった^{[ 11 ] 。}

1851年、ヴィルヘルム・ホフマイスターは^植物の世代の形態的交代、すなわち胞子形成世代（胞子体）と配偶子形成世代（配偶体）の交代を実証した。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}その頃には、陸上植物の無性世代（すなわち胞子体）の起源に焦点を当てた議論が起こり、それは一般的に、対立的（ラディスラフ・ヨゼフ・チェラコフスキー、1874年）および相同的（ナタナエル・プリングスハイム、1876年）世代交代の理論間の対立として特徴づけられている。^{[ 11 ]}

1874年、エドゥアルト・シュトラスブルガーは二倍体と一倍体の核相の交代を発見した^{[ 11 ]}。これは核相の細胞学的交代とも呼ばれる^{[ 15 ]} 。形態的交代と核相交代はほとんどの場合一致するが、互いに独立している場合もある。例えば、多くの紅藻類では、同じ核相が2つの異なる形態的世代に対応することがある^{[ 15 ]} 。有性生殖を失った一部のシダ植物では、核相に変化はないが、世代交代は維持されている^{[ 16 ] 。}

上の図は、植物の世代交代の基本的な要素を示しています。植物のさまざまなグループには多くのバリエーションがあります。関連するプロセスは次のとおりです。^{[ 17 ]}

• それぞれn個の不対染色体を含む2つの単細胞半数体配偶子が融合して、 2n個の（対になった）染色体を含む単細胞二倍体接合子を形成する。^{[ 17 ]}
• 単細胞の二倍体接合子は発芽し、通常のプロセス（有糸分裂）によって分裂し、染色体数を2nに維持します。その結果、胞子体と呼ばれる多細胞の二倍体生物が形成されます（成熟すると胞子を生成するため）。^{[ 17 ]}
• 成熟すると、胞子体は1つ以上の胞子嚢（単数形：胞子嚢）を形成します。胞子嚢は二倍体の胞子母細胞（胞子母細胞）を生成する器官です。これらの胞子母細胞は、染色体の数を半分に減らす特殊なプロセス（減数分裂）によって分裂します。これにより、最初はそれぞれn個の不対染色体を含む4つの単細胞の半数体胞子が生成されます。^{[ 17 ]}
• 単細胞の半数体胞子は発芽し、通常のプロセス（有糸分裂）によって分裂し、染色体数をnに維持する。その結果、配偶体と呼ばれる多細胞の半数体生物が生成される（成熟すると配偶子を生成するため）。^{[ 17 ]}
• 成熟すると、配偶体は1つ以上の配偶子嚢（単数形：配偶子嚢）を生成し、これらは半数体の配偶子を生成する器官である。少なくとも1種類の配偶子は、他の配偶子に到達して融合するための何らかのメカニズムを備えている。^{[ 17 ]}

したがって、生活環における「世代交代」は、多細胞胞子体の二倍体（2 n ）世代と多細胞配偶体の一倍体（n ）世代の間で行われる。 ^{[ 17 ]}

動物の場合とは状況が大きく異なり、動物では多細胞二倍体（2n）個体が減数分裂によって直接一倍体（n）配偶子を生成するのが基本的なプロセスである。動物では胞子（すなわち有糸分裂を行うことができる一倍体細胞）は生成されないため、無性生殖による多細胞世代は存在しない。一部の昆虫では未受精卵から発生する一倍体の雄がいるが、雌はすべて二倍体である。^{[ 17 ]}

上記の図は、胞子体と配偶体がほぼ同じ外観で、異なる種類の胞子や配偶子を持たない多細胞藻類（例えば、クラドフォラ属）の生活環をよく表している。 ^{[ 18 ]}

しかし、世代交代を伴う生活環の基本要素には多くのバリエーションが存在する。それぞれのバリエーションは単独で、あるいは組み合わさって発生し、結果として非常に多様な生活環が生じる。植物学者がこれらの生活環を説明する際に使用する用語も同様に混乱を招くことがある。BatemanとDimicheleが述べているように、「世代交代は用語の泥沼と化しており、多くの場合、1つの用語が複数の概念を表したり、1つの概念が複数の用語で表されたりしている。」^{[ 19 ]}

考えられるバリエーションは以下のとおりです。

• 胞子体と配偶体の相対的な重要性。
  • 同等（同形または同型）。主に淡水に生息するクラドフォラ属の糸状藻類は、外見上区別できない二倍体の胞子体と一倍体の配偶体を持つ。 ^{[ 20 ]}現存する陸上植物には、胞子体と配偶体が同等に優勢なものはないが、世代交代の進化に関するいくつかの理論では、祖先の陸上植物はそうであったと示唆されている。
  • 不均等（異形性または異形性）。

    

    • 優勢配偶体（配偶体型）。苔類、蘚類、ツノゴケ類では、優勢な形態は半数体の配偶体である。二倍体の胞子体は独立して生存することができず、栄養の大部分を親配偶体から得ており、成熟しても葉緑体を持たない。^{[ 21 ]}

      

    • 優勢な胞子体（胞子体型）。シダ植物では、胞子体と配偶体はどちらも独立して生存できるが、優勢なのは二倍体の胞子体である。一倍体の配偶体ははるかに小さく、構造も単純である。種子植物では、配偶体はさらに縮小しており（少なくとも3細胞のみ）、すべての栄養を胞子体から得ている。配偶体のサイズが極端に縮小し、胞子体内に保持されているため、種子植物に適用する場合、「世代交代」という用語はやや誤解を招く。「胞子体と配偶体は事実上、単一の生物として機能する」^{[ 8 ]} 。一部の著者は「相交代」という用語を好んで使用している。^{[ 9 ]}
• 配偶子の分化。
  • 両方の配偶子は同じである（同型配偶子）。他のクラドフォラ属の種と同様に、C. callicoma は外見と運動能力が同一の鞭毛を持つ配偶子を持つ。^{[ 20 ]}
  • 大きさが異なる2種類の配偶子（異型配偶子）。
    • どちらも同様の運動性を持つ。アオサ属（Ulva）の種は、配偶子に2本の鞭毛があり、運動性がある。ただし、配偶子には2つのサイズがあり、大きい「雌」配偶子と小さい「雄」配偶子がある。^{[ 22 ]}
    • 大型で定着性の配偶子と、小型で運動性の配偶子（卵生殖）が存在します。大型で定着性の配偶子は卵子（卵）であり、小型で運動性の配偶子は精子（精子）です。精子の運動性は非常に限られている場合もありますが（顕花植物の場合など）、いずれも定着性の卵子に向かって移動することができます。精子と卵子が異なる種類の配偶子嚢で生成される場合（ほとんどの場合がこれに該当します）、精子を生成する配偶子嚢は造精器（単数形は造精器）、卵子を生成する配偶子嚢は造卵器（単数形は造卵器）と呼ばれます。

      

      • 造精器と造卵器が同じ配偶体に存在し、その配偶体は雌雄同株と呼ばれる。（蘚苔類に関する文献を含め、多くの文献では、この状況を「雌雄同株」、反対を「雌雄異株」と呼んでいる。^{[ 23 ] [ 24 ]}ここでは、「雌雄同株」と「雌雄異株」は胞子体のみに使用されている。）ゼニゴケのPellia epiphyllaは配偶体が優勢世代である。これは雌雄同株であり、小さく赤みがかった精子を生成する造精器は中肋に沿って散在し、卵を生成する造卵器は植物の分裂部の先端近くに生える。^{[ 25 ]}
      • 造精器と造卵器は異なる配偶体に存在し、それらは雌雄異株と呼ばれる。蘚類のMnium hornumは配偶体が優勢世代である。これは雌雄異株であり、雄株は頂生ロゼットに造精器のみを生成し、雌株は柄のある蒴果の形で造卵器のみを生成する。^{[ 26 ]}種子植物の配偶体も雌雄異株である。ただし、親胞子体は雌雄同株で雄と雌の両方の配偶体を生成する場合と、雌雄異株で一方の性別の配偶体のみを生成する場合がある。種子植物の配偶体は非常に小さく、造卵器は少数の細胞からなり、雄配偶体全体がわずか2つの細胞で構成される場合もある。^{[ 27 ]}
• 胞子の分化。
  • すべての胞子が同じ大きさである（同型胞子または同型胞子）。トクサ（ Equisetum属）の胞子はすべて同じ大きさである。^{[ 28 ]}
  • 大きさが異なる2種類の胞子（異形胞子または異形胞子）：大きな大胞子と小さな小胞子。2種類の胞子が異なる種類の胞子嚢で生成される場合、それらは大胞子嚢と小胞子嚢と呼ばれる。大胞子は、減数分裂によって生じた他の3つの細胞を犠牲にして（常にではないが）発達し、他の3つの細胞は退化する。
    • 大胞子嚢と小胞子嚢が同じ胞子体上に存在する場合、その胞子体は雌雄同株と呼ばれます。ほとんどの顕花植物はこのカテゴリーに属します。例えば、ユリの花には、小胞子を生成する6本の雄しべ（小胞子嚢）と、花粉粒（雄性配偶体）に発達する小胞子を生成する3つの融合した雌しべがあり、それぞれの雌しべは外皮を持つ大胞子嚢（胚珠）を生成し、大胞子嚢内で発達して雌性配偶体を形成します。ハシバミなどの他の植物では、雄しべのみを持つ花と雌しべのみを持つ花がありますが、同じ植物（つまり胞子体）に両方の種類の花が存在するため、雌雄同株です。

      

    • 大胞子嚢と小胞子嚢は異なる胞子体上に存在し、それらは雌雄異株と呼ばれます。ヨーロッパヒイラギ（ Ilex aquifolium ）の個々の木は、機能的な雄しべ（小胞子嚢）のみを持ち、花粉粒（雄配偶体）に発達する小胞子を生成する「雄花」と、機能的な心皮のみを持ち、多細胞性の雌配偶体に発達する大胞子を含む外皮のある大胞子嚢（胚珠）を生成する「雌花」のいずれかを生成します。

これらの変異の間には相関関係があるが、それはあくまで相関関係であって絶対的なものではない。例えば、顕花植物では、小胞子は最終的に小配偶子（精子）を生成し、大胞子は最終的に大配偶子（卵子）を生成する。しかし、シダ植物とその近縁種には、未分化の胞子を持つが配偶体は分化しているグループが存在する。例えば、シダ植物のCeratopteris thalictrioidesは、大きさが連続的に変化する1種類の胞子しか持たない。小さい胞子は、精子を生成する造精器のみを生成する配偶体に発芽する傾向がある。^{[ 28 ]}

植物のライフサイクルは複雑になり得る。世代交代は、ヤナギ（ヤナギ属のほとんどの種は雌雄異株である）のように、異形性、胞子体性、卵配偶子性、雌雄異株性、異形胞子性、雌雄異株性を同時に示す植物でも起こり得る。^{[ 29 ]}関係するプロセスは以下のとおりである。

• 造卵器内に含まれる不動の卵子は、造精器から放出された運動性のある精子と融合する。その結果生じる接合子は、雄または雌のいずれかとなる。
  • 雄の接合子は有糸分裂によって小胞子体へと発達し、成熟すると1つ以上の小胞子嚢を形成します。小胞子は減数分裂によって小胞子嚢内で発達します。ヤナギ（すべての種子植物と同様）では、接合子はまず胚珠（外皮と呼ばれる1つ以上の保護組織層に囲まれた大胞子嚢）内で胚小胞子体へと発達します。成熟すると、これらの構造は種子になります。その後、種子は散布され、発芽して成熟した木へと成長します。雄のヤナギ（小胞子体）は雄しべのみを持つ花を咲かせ、その葯が小胞子嚢となります。
  • 小胞子が発芽して雄性配偶体を形成し、成熟すると1つまたは複数の造精器が形成される。精子は造精器内で発達する。ヤナギでは、小胞子は葯（小胞子嚢）から放出されず、葯内で花粉粒（雄性配偶体）に発達する。花粉粒全体が（昆虫や風などによって）胚珠（雌性配偶体）に運ばれ、そこで精子が生成され、花粉管を通って卵細胞に到達する。
  • 雌の接合子は有糸分裂によって大胞子体へと発達し、成熟すると1つまたは複数の大胞子嚢を形成します。大胞子は大胞子嚢内で発達し、通常、減数分裂によって生成された4つの胞子のうち1つが大きくなり、残りの3つは消失します。雌のヤナギ（大胞子体）は、心皮（大胞子嚢を持つ変形した葉）のみを持つ花を咲かせます。
  • 大胞子が発芽して雌性配偶体を形成し、成熟すると1つ以上の造卵器が形成される。卵は造卵器内で発達する。ヤナギの心皮は、珠皮に包まれた大胞子嚢である胚珠を形成する。各胚珠内では、大胞子が有糸分裂によって雌性配偶体に発達する。造卵器は雌性配偶体内で発達し、卵を形成する。花粉粒（小胞子壁内にわずか3つの細胞に縮小している）を除いて、配偶体世代全体は胞子体の保護下に留まる。

現在リザリア類に分類され、ここでいう植物には含まれない生物の中には、世代交代を示すものがある。ほとんどの有孔虫は、半数体の配偶子型と二倍体の無性生殖型の間で異形世代交代を行う。二倍体型は通常、半数体型よりもはるかに大きく、これらの形態はそれぞれミクロスフィアとメガロスフィアとして知られている。

菌類の菌糸体は通常、一倍体です。異なる接合型の菌糸体が出会うと、2つの多核球状細胞が生成され、「接合橋」を介して結合します。核は一方の菌糸体から他方の菌糸体へと移動し、異核体（「異なる核」を意味する）を形成します。この過程は原形質融合と呼ばれます。二倍体核を形成するための実際の融合は核融合と呼ばれ、胞子嚢が形成されるまで起こらない場合があります。核融合によって二倍体の接合子が生成されます。これは短命な胞子体であり、すぐに減数分裂を起こして一倍体の胞子を形成します。胞子が発芽すると、新しい菌糸体へと発達します。

粘菌の生活環は真菌の生活環と非常によく似ている。半数体の胞子が発芽して遊走細胞または粘菌アメーバを形成する。これらは原形質融合と核融合と呼ばれる過程を経て融合し、二倍体の接合子を形成する。接合子は変形体へと発達し、成熟した変形体は種に応じて、半数体の胞子を含む1つまたは複数の子実体を生成する。

多細胞二倍体世代と多細胞一倍体世代の交代は動物では見られません。^{[ 33 ]}一部の動物では、サルパやドリオルス類（タリア科）のように、単為生殖期と有性生殖期（異型生殖）の交代があります。どちらの段階も二倍体です。これは「世代交代」と呼ばれることもありますが、^{[ 34 ]}まったく異なります。膜翅目などの他の動物では、雄は一倍体、雌は二倍体ですが、これは常にそうであり、明確な世代の交代があるわけではありません。