軟体動物

外套腔は外套膜のひだで、かなりの空間を囲んでいます。外套腔は表皮で覆われており、生息環境に応じて海、淡水、または空気にさらされています。外套腔は初期の軟体動物では後部にありましたが、現在ではグループごとに位置が異なります。肛門、入口の「通路」にある一対の嗅覚器（化学センサー）、最後尾の一対の鰓、および「ボヤヌス器官」として知られる腎管（腎臓）の出口、生殖腺（生殖器官）は外套腔内にあります。^{[ 20 ]}二枚貝の軟体部全体は拡大した外套腔内に収まっています。^{[ 17 ]}

外套膜の縁は、主にキチンとコンキオリン（炭酸カルシウムで硬化したタンパク質）からなる殻（ウミウシ類など多くの分類群では二次的に欠落している^{[ 17 ] ）を分泌する[ 20 ] [ 32 ]。}ただし、最外層はほぼすべての場合においてすべてコンキオリンである（殻皮を参照）。^{[ 20 ]}軟体動物は、リン酸塩を硬質部の構築に用いることは決してない^{[ 33 ]}。ただし、コブクレフォラは例外である^{[ 34 ]} 。 ほとんどの軟体動物の殻は主にアラゴナイトで構成されているが、硬い殻を持つ卵を産む腹足類は、卵殻の構築に方解石（アラゴナイトの痕跡を含む場合もある）を使用する^{[ 35 ] 。}

殻は3つの層から構成されています。外層（殻皮）は有機物でできており、中間層は柱状方解石でできており、内層は層状方解石でできており、しばしば真珠光沢を帯びています。^{[ 17 ]}

形態によっては、殻に開口部がある。アワビでは、呼吸と卵子と精子の放出に使われる殻の穴があり、オウムガイでは、サイフォンと呼ばれる組織の紐がすべての腔を貫通しており、ヒザラガイの殻を構成する8枚の板には、神経と感覚構造を持つ生きた組織が貫通している。^{[ 36 ]}最も初期に派生した現生軟体動物である多板類（ヒザラガイ）と殻のない蠕虫状の無板類は、これらの生物の多くの発生学的および分子生物学的研究にもかかわらず、依然として議論の的となっている。^{[ 37 ] [ 38 ]}両方の研究は、古生物学的および現生生物学的データの統合を通じて軟体動物の系統発生を調査しており、^{[ 37 ]}もう一方は、大小サブユニット核rRNA配列である。^{[ 38 ]}ヒザラガイとその殻について記述した別の論文は、DK Jacobs らによるもので、軟体動物とヒザラガイの殻の進化を調べて、多板類から無板類、そして他のものへとヒザラガイが進化してきた様子を視覚化している。^{[ 39 ]}

軟体動物の体には腹側に筋肉質の足があり、これは綱によって異なる目的（移動、基質の把持、穴掘り、摂食）に適応している。^{[ 40 ]}足には平衡感覚器として機能する一対の平衡胞がある。腹足類では、足は潤滑剤として粘液を分泌し、動きを助ける。カサガイのように上殻のみを持つ形態では、足は動物を硬い表面に吸着させる吸盤として機能し、垂直筋が殻を足の上に締め付ける。他の軟体動物では、垂直筋が足やその他の露出した軟体部を殻の中に引き込む。^{[ 20 ]}二枚貝では、足は堆積物に穴を掘るのに適応している。^{[ 40 ]}頭足類では、足はジェット推進に使用され、^{[ 40 ]}触手と腕は足から派生している。^{[ 41 ]}

ほとんどの軟体動物の循環系は主に開放型であるが、頭足類の循環系は閉鎖型である。軟体動物は体腔動物であるが、体腔は心臓と生殖腺を囲むかなり小さな空間に縮小している。主な体腔は血体腔であり、そこを血液と体腔液が循環し、他のほとんどの内臓を囲んでいる。これらの血体腔は効率的な静水圧骨格として機能する。^{[ 17 ]}これらの軟体動物の血液には、酸素運搬体として呼吸色素ヘモシアニンが含まれている。心臓は1対以上の心房（耳介）からなり、心房は鰓から酸素化された血液を受け取り、それを心室に送り込み、心室はそれを大動脈（主動脈）に送り込む。大動脈はかなり短く、血体腔に開口している。^{[ 20 ]}心臓の心房は、血液から老廃物を濾過して体腔に尿として排出することで、排泄系の一部としても機能します。体腔の後方に位置し、体腔に接続されている一対の後腎（「小さな腎臓」）は、尿から再利用可能な物質を抽出し、さらに老廃物を尿に排出し、外套腔に排出する管を通して尿を排出します。^{[ 20 ]}

上記の例外として、ヒラマキガイ科（Planorbidae）と呼ばれる軟体動物が挙げられる。これらのカタツムリは空気呼吸をするが、血液を通して酸素を運ぶ際に、銅を主成分とするヘモシアニンではなく、鉄を主成分とするヘモグロビンを使用する。

ほとんどの軟体動物は、鰓が1対、あるいは1つしかない。一般的に、鰓は羽毛のような形をしているが、片側にのみ鰓糸を持つ種もある。鰓は外套腔を分割し、水は下から入り、上から出る。鰓糸には3種類の繊毛があり、そのうちの1つは外套腔を通る水流を駆動し、残りの2つは鰓を清潔に保つのに役立つ。嗅覚器が有害な化学物質や堆積物が外套腔に入り込んだことを感知すると、好ましくない侵入がなくなるまで鰓の繊毛の拍動が停止することがある。各鰓には、血体腔につながる流入血管と心臓につながる流出血管がある。^{[ 20 ]}

軟体動物は細胞内消化を行う。ほとんどの軟体動物は、多数のキチン質の歯が並んだ「舌」である歯舌を持つ筋肉質の口を持ち、歯舌は摩耗すると後方から交換される。歯舌の主な機能は岩から細菌や藻類を削り取ることで、軟骨性の支持器官である歯舌と関連している。^{[ 17 ]}歯舌は軟体動物に特有のものであり、他の動物には同等のものは存在しない。

軟体動物の口には、粘液を分泌する腺もあり、そこに食物が付着する。繊毛（小さな「毛」）が動くことで粘液が胃に向かって運ばれ、粘液は「食物糸」と呼ばれる長い糸状になる。^{[ 20 ]}

胃の後端は先細りになっており、後腸にわずかに突き出ているのが前柱状体である。これは糞便と粘液でできた後方を向いた円錐状体で、さらに繊毛によって回転し、ボビンのように粘液の糸を巻き取る。粘液の糸が前柱状体に到達する前に、胃の酸性度によって粘液の粘着性が弱まり、粒子が分離される。^{[ 20 ]}

粒子は別の繊毛群によって選別され、小さな粒子（主にミネラル）は前スタイルに送られて最終的に排泄され、大きな粒子（主に食物）は胃​​の盲腸（他に出口のない袋）に送られて消化される。選別プロセスは決して完璧ではない。^{[ 20 ]}

周期的に、後腸入口の環状筋が前柱の一部を挟み込んで排出し、前柱が大きくなりすぎるのを防ぎます。外套腔の一部にある肛門は、鰓によって作られた流れの「流れ路」によって洗い流されます。肉食性の軟体動物は通常、より単純な消化器系を持っています。^{[ 20 ]}

二枚貝では頭部がほぼ消失しているため、口には粘液からデトリタスを集めるための唇弁（口の両側に2つずつ）が備わっている。 ^{[ 17 ]}

頭足類軟体動物は、多数の対になった神経節の周囲に組織された2対の主神経索を持ち、内臓神経索は内臓を、足神経索は足を支配している。体の両側にある対応する神経節のほとんどの対は、交連（比較的大きな神経束）によって連結されている。消化管の上にある神経節は、食道（食道管）の上に位置する脳神経節、胸膜神経節、内臓神経節である。足を制御する足神経節は食道の下に位置し、その交連と脳神経節および胸膜神経節への神経束は、食道周囲神経環または神経襟として食道を取り囲んでいる。^{[ 19 ]： 284-291}

無頭軟体動物（すなわち二枚貝）にもこの環があるが、目立たず、重要性も低い。二枚貝には脳神経節、足神経節、内臓神経節の3対しかなく、内臓神経節が3つの中で最も大きく重要で、「思考」の主要中枢として機能する。^{[ 42 ] [ 43 ]}ホタテガイなどの一部の種は、殻の縁に目があり、それが一対のループ状の神経につながっており、光と影を区別する能力を与えている。

頂端毛束（繊毛）

原繊毛（繊毛）

胃

口

メタトロク（繊毛）

中胚葉

肛門

/// = 繊毛

トロコフォア幼生^{[ 45 ]}

最も単純な軟体動物の生殖システムは体外受精に依存しているが、より複雑なバリエーションもある。すべて卵を産み、そこからトロコフォア幼生、より複雑なベリジャー幼生、または小型の成体が出現する。2つの生殖腺は、心臓を取り囲む小さな腔である体腔の隣にあり、そこに卵子または精子を放出する。腎管は体腔から配偶子を抽出し、外套腔に放出する。このようなシステムを使用する軟体動物は、生涯を通じて一方の性別のままであり、体外受精に依存している。一部の軟体動物は体内受精を使用し、または雌雄同体であり、両方の性別として機能する。これらの方法はいずれも、より複雑な生殖システムを必要とする。^{[ 20 ]} C.  obtususは東アルプス固有のカタツムリ種である。この種の最東端のカタツムリ集団では自家受精の強い証拠がある。^{[ 46 ]}

最も基本的な軟体動物の幼生はトロコフォア幼生で、プランクトン性であり、浮遊する食物粒子を摂食します。この食物粒子は、体表の「赤道」付近にある2本の繊毛帯を使って口に運び込み、口ではさらに繊毛を使って胃に送り込み、胃ではさらに繊毛を使って消化されなかった残骸を肛門から排出します。体内の中胚葉帯では新しい組織が成長するため、動物が成長するにつれて頂端の繊毛束と肛門は離れていきます。トロコフォア幼生期の後には、ベリジャー幼生期が続くことが多く、この時期には頂端の繊毛束に最も近い「赤道」の繊毛帯であるプロトトロクが、幼生が泳ぐための繊毛を持つ一対の葉状体であるベラム（「ベール」）へと発達します。最終的に、幼生は海底に沈み、成体へと変態します。軟体動物では変態が一般的な状態であるが、頭足類は直接発生を示す点で異なり、孵化したばかりの幼生は成体の「小型化」形態である。^{[ 47 ]}軟体動物の発生は、環境ストレスが幼生の定着、変態、生存に影響を与えることが知られているため、海洋酸性化の分野で特に注目されている。^{[ 48 ]}

ほとんどの軟体動物は草食性で、藻類を摂食するか、濾過摂食を行う。草食性の場合、2つの摂食戦略が主流である。微細な糸状藻類を摂食するものは、歯舌を「熊手」のように使って海底から糸状藻類を梳き取ることが多い。その他は、昆布などの大型の「植物」を摂食し、歯舌で植物の表面を削り取る。この戦略を用いるには、軟体動物が「座る」ことができるほど植物が大きい必要があるため、小型の大型植物は大型のものほど頻繁には食べられない。^{[ 49 ]}濾過摂食動物は、水中の懸濁物質や食物粒子を濾過して摂食する軟体動物で、通常は鰓を通して水を濾過する。ほとんどの二枚貝は濾過摂食動物であり、濾過速度によって測定できる。研究により、環境ストレスは生物のエネルギー収支を変化させることで二枚貝の摂食に影響を与えることが示されている。^{[ 48 ]}

頭足類は主に捕食性であり、歯舌は食物獲得において顎や触手に比べて二次的な役割を担う。単板類のネオピリナは歯舌を通常の方法で用いるが、その食性にはゼノフィオフォラ類のスタノフィラムなどの原生生物が含まれる。^{[ 50 ]}サコグロッサ類のウミウシは、一列の歯舌を使って細胞壁を突き破り、藻類から樹液を吸い取る。^{[ 51 ]}一方、ドーリス類のウミウシや一部のベティガストロポダ類は海綿動物を餌とし^{[ 52 ] [ 53 ]}、その他はヒドロ虫類を餌とする。^{[ 54 ]} （珍しい摂食習慣を持つ軟体動物の広範なリストは、GRAHAM, A. (1955). "Molluscan diets" . Journal of Molluscan Studies . 31 ( 3– 4): 144の付録に掲載されている。）

軟体動物の系統発生（進化上の「家系図」）は議論の的となっている。キンベレラや「ハルワキシイダ類」が軟体動物なのか、あるいは軟体動物に近縁なのかについての議論に加えて、^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}現生軟体動物の綱間の関係についての議論も生じている。^{[ 37 ]}実際、従来軟体動物として分類されてきたグループの中には、別個のものであるが関連性のあるものとして再定義する必要があるものもあるかもしれない。^{[ 62 ]}

軟体動物は一般的にロフォトロコゾア（Lophotrochozoa）に属すると考えられており、^{[ 37 ]}このグループはトロコフォア幼生を持ち、現生のロフォフォラ類の場合はロフォフォアと呼ばれる摂食構造を持つことで定義されます。ロフォトロコゾアの他のメンバーは環形動物と7つの海洋門です。^{[ 63 ]}右側の図は、環形動物を除いた2007年に発表された系統樹をまとめたものです。

系統樹のメンバー間の関係が不明確であるため、すべての軟体動物の最後の共通祖先から受け継がれた特徴を特定することは困難です。^{[ 64 ]}例えば、祖先の軟体動物が体節構造（繰り返し単位から構成される）であったかどうかは不明確です。もしそうであれば、環形動物のような蠕虫から起源したことを示唆します。^{[ 39 ]}科学者の間では意見が分かれています。2006年にギリベトらは、鰓と足の牽引筋の繰り返しは後の発達であると結論付けましたが、^{[ 16 ]} 2007年にシグワートは、祖先の軟体動物は体節構造であり、這うための足と鉱物化した「殻」を持っていたと結論付けました。^{[ 37 ]}系統樹の特定の枝では、コンキフェラ類の殻は無板類の骨片（小さな棘）から進化したと考えられています。しかし、これは骨片の発生学的起源と矛盾する。^{[ 64 ]}

軟体動物の殻は粘液の被膜から始まり、それが最終的に硬くなってクチクラになったと考えられている。これは不透過性であったため、鰓の形をしたより高度な呼吸器官の発達を促した。^{[ 56 ]}最終的に、クチクラは鉱物化し、^{[ 56 ]}他のほとんどの左右相称動物の骨格と同じ遺伝的機構（engrailed）を使用した。^{[ 39 ]}最初の軟体動物の殻はほぼ間違いなく鉱物アラゴナイトで強化されていた。^{[ 32 ]}

軟体動物の綱を上位分類群に分類することは、これまでも、そして現在もなお問題となっている。数多くの異なる系統群が提案されてきたが、強力な支持を得ているものはごくわずかである。従来、軟体動物は殻の有無に基づいて、ConchiferaとAculiferaの2つの亜門に分けられてきた。「Testaria」仮説はこれに似ているが、ヒザラガイ類を他のヒザラガイ類とともに含めている。一部の研究ではこの提案を完全に否定し、代わりにヒザラガイ類と単板類を近縁種として分類する「Serialia」仮説を支持している。

形態学的分析では、分子分析ではあまり支持されないコンキフェラ類の系統群が回復される傾向があるが、^{[ 69 ]}これらの結果は、例えば二枚貝類を他のすべての軟体動物群に分散させるなど、予期せぬ側系統群にもつながる。^{[ 38 ]}

しかし、2009年に行われた形態学的および分子系統学的比較を用いた分析では、軟体動物は単系統群ではないと結論付けられました。特に、掘足類と二枚貝類は、残りの軟体動物の綱とは無関係な、独立した単系統群です。従来の軟体動物門は多系統群であり、掘足類と二枚貝類を除外した場合にのみ単系統群にすることができます。^{[ 62 ]} 2010年の分析では、従来の貝類と有殻類のグループが回復し、軟体動物は単系統群であることが示され、ソレノガストレスの利用可能なデータが汚染されていたことが明らかになりました。^{[ 70 ]}現在の分子データは軟体動物の系統発生を制約するには不十分であり、クレードの信頼性を決定するために使用される方法は過大評価されやすいため、異なる研究が一致している領域であっても過度に重視することは危険です。^{[ 71 ]}ありそうもない関係を排除するどころか、最新の研究は軟体動物の内部関係の新たな組み合わせを追加し、コンキフェラ類の仮説にさえ疑問を投げかけている。^{[ 72 ]}

軟体動物、特にアサリやムール貝などの二枚貝は、少なくとも解剖学的に現代人が現れて以来、重要な食料源となっており、そのため乱獲が頻繁に発生している。^{[ 96 ]}その他、一般的に食用とされる軟体動物には、タコやイカ、ツブ貝、カキ、ホタテなどがある。^{[ 97 ]} 2005年には、中国が世界の軟体動物漁獲量の80%を占め、約11,000,000トン（11,000,000ロングトン、12,000,000ショートトン）を漁獲した。ヨーロッパでは、フランスが業界のリーダーであり続けた。^{[ 98 ]}一部の国では、軟体動物やその他の海産物の輸入と取り扱いを規制しており、これは主に、動物に蓄積されることがある毒素による中毒リスクを最小限に抑えるためである。 ^{[ 99 ]}

貝殻を持つほとんどの軟体動物は真珠を生成できますが、真珠層で覆われた貝殻を持つ^二枚貝と一部の腹足類の真珠だけが価値があります。^{[ 19 ]： 300–343、367–403}最高の天然真珠は、太平洋の熱帯および亜熱帯海域に生息する海洋真珠貝、Pinctada margaritiferaおよびPinctada mertensiによって生成されます。天然真珠は、外套膜と貝殻の間に小さな異物が挟まったときに形成されます。

真珠の養殖方法には、カキに「種」またはビーズを挿入する方法の 2 つがあります。「種」法では淡水二枚貝の殻を粉砕した粒を使用しますが、この目的のための乱獲により、米国南東部のいくつかの淡水二枚貝種が絶滅の危機に瀕しています。 ^{[ 19 ] : 367–403}真珠産業は一部の地域では非常に重要であるため、養殖軟体動物の健康状態を監視するために多額の資金が費やされています。^{[ 100 ]}

その他の高級品や地位の高い製品は、軟体動物から作られていました。テオポンポスによれば、ムレックス貝の墨腺から作られるティリアンパープルは、紀元前4世紀には「銀と同量の値段で売れた」そうです。^{[ 101 ]}クレタ島で大量のムレックス貝が発見されたことから、ミノア人はティルス人より数世紀前の紀元前20～18世紀の中期ミノア時代に「皇帝の紫」の抽出を先駆的に行った可能性があると考えられます。^{[ 102 ] [ 103 ]}海絹は、特にピナ・ノビリスなどの二枚貝が海底に付着するために分泌する長く絹のような糸（ビッスス）から作られる、繊細で希少価値の高い織物です。 ^{[ 104 ]}紀元550年頃のペルシア戦争について書いたプロコピオスは、「ローマ皇帝から徽章を授かったアルメニアの5人の世襲サトラップ（総督）には、ラナ・ピンナで作られたクラミス（またはマント）が与えられた。どうやら、これらのクラミスを着用することが許されていたのは支配階級だけだったようだ。」と述べている。^{[ 105 ]}

タカラガイなどの貝殻は、いくつかの前近代社会で一種の貨幣（貝貨）として使用されていました。しかし、これらの「通貨」は、産業社会でおなじみの標準化された政府保証・管理の貨幣とは、一般的に重要な点で異なっていました。一部の貝「通貨」は商業取引には使用されず、主に結婚式などの重要な機会における社会的地位の誇示として使用されました。 ^{[ 106 ]}商業取引に使用される場合、貝殻は通常の商取引における貨幣と同様の交換手段として機能し、輸送の困難さなどが原因で場所によって価値が異なる取引可能な商品であり、より効率的な輸送手段や「ゴールドラッシュ」のような行動が現れると、回復不能なインフレに陥りやすいものでした。^{[ 107 ]}