アメーバ

アメーバには細胞壁がないため、自由に移動できます。アメーバは、細胞を囲む細胞膜を押し出すアクチンミクロフィラメントの協調的な作用によって形成される細胞質の膨らみである偽足を使用して移動および摂食します。 ^{[ 13 ]}偽足の外観と内部構造は、アメーバのグループを互いに区別するために使用されます。アメーバ属などのアメーボゾア種は、通常、球根状（葉状）の偽足を持ち、両端は丸く、断面はおおよそ管状です。EuglyphaやGromiaなどのセルコゾアのアメーボイドは、細長い糸状（糸状）の偽足を持っています。有孔虫は、互いに融合して網状（網目状）の構造を形成する、細く枝分かれした偽足を放出します。放散虫や太陽虫などの一部のグループは、内部から微小管の束によって支えられた、硬くて針状の放射状の軸足（アクチノポディア）を持っています。^{[ 3 ] [ 14 ]}

マヨレラ属の「裸の」アメーバ（左）と、殻を持つアメーバであるシリンドリフルギア・アクミナタの殻（右）

自由生活性のアメーバは、「有殻性」（硬い殻に包まれている）または「裸殻性」（裸体アメーバとも呼ばれ、硬い殻を持たない）に分類される。有殻性アメーバの殻は、カルシウム、シリカ、キチン、または小さな砂粒や珪藻の殻などの付着物の凝集物など、さまざまな物質で構成されている可能性がある。^{[ 15 ]}

浸透圧を調節するために、ほとんどの淡水アメーバは細胞から余分な水を排出する収縮胞を持っています。 ^{[ 16 ]}この細胞小器官が必要なのは、淡水はアメーバ自身の内部液（細胞質）よりも溶質（塩など）の濃度が低いからです。周囲の水は細胞の内容物に対して低張であるため、水は浸透によってアメーバの細胞膜を通過します。収縮胞がないと、細胞は余分な水で満たされ、最終的には破裂します。海洋アメーバは通常、細胞内の溶質の濃度が周囲の水の浸透圧と平衡しているため、収縮胞を持っていません。^{[ 17 ]}

アメーバの食物源は様々である。捕食性のアメーバは細菌や他の原生生物を食べて生きる。腐食性のアメーバは死んだ有機物を食べる。

アメーバは通常、食作用によって食物を摂取し、仮足を伸ばして生きた獲物や腐肉の粒子を囲んで飲み込みます。アメーバ細胞には口や細胞口がなく、食作用が通常起こる細胞上の決まった場所はありません。^{[ 18 ]}

アメーバの中には、細胞膜内に形成された小胞を通して溶解した栄養素を摂取するピノサイトーシスによって摂食するものもある。 ^{[ 19 ]}

アメーバ細胞の大きさや種類は非常に多様です。海洋性アメーバMassisteria voersi は直径わずか 2.3 ～ 3マイクロメートルで、多くの細菌の大きさの範囲内です。^{[ 20 ] [ 21 ]}一方、深海性ゼノフィオフォラ の殻は直径20 cm に達することもあります。 ^{[ 22 ]}池の水、溝、湖などでよく見られる自由生活性の淡水アメーバのほとんどは顕微鏡サイズですが、いわゆる「巨大アメーバ」であるPelomyxa palustrisやChaos carolinenseなどの一部の種は肉眼で見えるほど大きくなります。

最近の証拠によると、アメーバ類のいくつかの系統は減数分裂を起こすことが示されている。

有性生殖真核生物の減数分裂に用いられる遺伝子のオルソログが、最近アカントアメーバゲノムで同定された。これらの遺伝子には、 Spo11、Mre11、Rad50、Rad51、Rad52、Mnd1、Dmc1、Msh、Mlhが含まれる。^{[ 31 ]}この発見は、「アカントアメーバ」減数分裂を行う能力があり、有性生殖を行うことができる可能性がある。

減数分裂特異的組換え酵素であるDmc1は、効率的な減数分裂相同組換えに必要であり、Dmc1は赤痢アメーバで発現している。^{[ 32 ]} E. histolyticaから精製された Dmc1 はシナプス前フィラメントを形成し、少なくとも数千塩基対にわたるATP依存性相同 DNA ペアリングと DNA 鎖交換を触媒する。^{[ 32 ]} DNA ペアリングと鎖交換反応は、真核生物の減数分裂特異的組換え補助因子 (ヘテロ二量体) Hop2-Mnd1 によって促進される。^{[ 32 ]}これらのプロセスは減数分裂組換えの中心であり、E. histolyticaが減数分裂を起こしていることを示唆している。^{[ 32 ]}

Entamoeba invadensの研究では、四倍体単核 栄養体から四核嚢子への変換中に相同組換えが促進されることがわかった。^{[ 33 ]}減数分裂組換えの主要な段階に関連する機能を持つ遺伝子の発現も嚢子形成中に増加する。^{[ 33 ]} E. invadensにおけるこれらの知見は、 E. histolyticaの研究からの証拠と合わせて、Entamoebaに減数分裂が存在することを示している。

アメーバ類に属するディクチオステリウム・ディスコイデウムは、食料が不足しているときに減数分裂を含む交尾と有性生殖を行うことができる。 ^{[ 34 ] [ 35 ]}

アメーボ類は真核生物の系統樹から早期に分岐したため、これらの結果は減数分裂が真核生物の進化の初期に存在していたことを示唆している。さらに、これらの発見は、アメーボ類の系統の大部分が古代に有性生殖を行っていたというLahrら^{[ 36 ]の提案と一致している。}

アメーバの中には、他の生物に病原性感染を起こし、病気を引き起こすものもある。^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}

• 赤痢アメーバは、アメーバ症、すなわちアメーバ赤痢の原因となる。
• ネグレリア・フォーレリ（「脳を食べるアメーバ」）は淡水原産の種で、鼻から侵入すると人間に致命的な影響を与える可能性がある。
• アカントアメーバは、ヒトにおいてアメーバ性角膜炎や脳炎を引き起こす可能性がある
• Balamuthia mandrillarisは、（しばしば致命的な）肉芽腫性アメーバ性髄膜脳炎の原因菌である。

アメーバは、ペストに関与する細菌を採取して増殖することがわかっています。^{[ 41 ]}アメーバは、人間に病原性のある微生物の宿主となり、そのような微生物の拡散を助けることもあります。細菌性病原体（例えば、レジ​​オネラ菌）は、アメーバに捕食されると食物の吸収を阻害することがあります。^{[ 42 ]} 現在、他の生物を宿主とするアメーバとして最も一般的に利用され、最もよく研​​究されているのは、Acanthamoeba castellanii と Dictyostelium discoideum です。^{[ 43 ]} 単細胞生物の防御を突破できる微生物は、宿主によって外部の有害な環境から保護され、その内部で隠れて増殖することができます。

アメーバ状生物の最も古い記録は、1755年にアウグスト・ヨハン・レーゼル・フォン・ローゼンホーフによって作成され、彼はその発見を「Der Kleine Proteus」（「小さなプロテウス」）と名付けた。^{[ 44 ]}レーゼルの図は、現在アメーバ・プロテウスとして知られる一般的な種に似た外見の、正体不明の淡水アメーバを示している。^{[ 45 ]}「Proteus animalcule」という用語は、18世紀から19世紀にかけて、あらゆる大型の自由生活性アメーバの非公式な名称として使用され続けた。^{[ 46 ]}

1822年、フランスの博物学者ボリー・ド・サン＝ヴァンサンによって、アミバ属（ギリシャ語のἀμοιβή amoibe 、「変化」を意味する）が設立された。^{[ 47 ] [ 48 ]}ボリーと同時代のC・G・エーレンベルクは、自身の微生物分類でこの属を採用したが、綴りをAmoebaに変更した。^{[ 49 ]}

1841年、フェリックス・デュジャルダンは、原生動物の細胞体を満たす「粘り気のある均質な物質」を指す言葉として「サルコード」（ギリシャ語のσάρξ sarx「肉」とεἶδος eidos 「形」に由来）という用語を造語した。 ^{[ 50 ] : 26}この用語は元々はあらゆる原生動物の原形質を指していたが、すぐにアメーバ細胞のゼラチン質の内容物を指す限定的な意味で使われるようになった。^{[ 10 ]} 30年後、オーストリアの動物学者ルートヴィヒ・カール・シュマルダは、「サルコード」を概念的な基礎として、主に「サルコード」で構成された体を持つ「不安定で変化しやすい」生物からなる門レベルのグループであるサルコデアという分類群を提唱した。 ^{[ 51 ] : 156}影響力のある分類学者オットー・ビュッチュリを含む後世の研究者たちは、このグループを修正してサルコディナ綱を創設した。^{[ 52 ] : 1}この分類群は20世紀のほとんどの期間にわたって広く使用され続けた。^{[ 53 ]}

さまざまな種類のアメーバの例

アメーバ・プロテウス（裸アメーバ）

アクチノフリス・ソル（太陽虫）

ネグレリア・ルストラレア、ヘテロロボス科

プロテオミクシド科のVampyrella lateritia

Euglypha ciliata、フィロース テストステート アメーバ

Hyalosphenia papilio、葉状の精巣アメーバ

Reticulomyxa filosa、網状アメーバ

ディクチオステリウム・ディスコイデウム（真菌類）

便宜上、すべてのアメーバは肉質類としてグループ化され、一般的には仮足の形と構造に基づいて形態学的カテゴリーに分けられました。規則的な微小管の配列によって支えられた仮足を持つアメーバ（淡水性の太陽虫や海洋性の放散虫など）は放線虫類に分類され、支えられていない仮足を持つものは根足虫類に分類されました。^{[ 54 ]}根足虫類は、仮足の形態に応じて、葉状、糸状、変形体状、網状へとさらに細分化されました。1980年代には、分類学者は形態学的比較のみに基づいて、次の分類に到達しました。^{[ 55 ] [ 53 ]}

• Sarcodina Schmarda 1871 : すべてアメーバ。^{[ 55 ] : 40}

• Rhizopoda von Siebold 1845 : 軸足がなく、偽足で移動する不定形のアメーバ。^{[ 55 ] : 41 [ 53 ] : 202}

• Heterolobosea Page & Blanton 1985：葉状アメーバに似ているが独特の動きをする、噴出性の仮足を持つアメーバで、通常は鞭毛期を持つ。従来は、集合して子実体を形成するもの（Acrasida）と形成しないもの（Schizopyrenida）に分類されていた。^{[ 53 ]： 203–204}

• Lobosea Carpenter 1861：葉状の仮足を持つアメーバ。この側系統群は現在、アメーバ動物門の大部分、特にTubulinea、Discosea、Cutoseaの各綱によって代表されている。

• Gymnamoebia Haeckel 1862：葉状の裸のアメーバ。この多系統群には、 Euamoebida、Leptomyxida、Acanthopodida、Echinamoebida、Entamoebidaなど、大きくて鈍い偽足を持つ古典的な不定形アメーバが含まれていました。

• Testacealobosia de Saedeleer 1934 : 葉状有殻アメーバ。この多系統群には、殻またはその他の複雑な被覆に囲まれたアメーバ類の 3 つの無関係な系統、Arcellinida、Himatismenida、およびTrichosidaが含まれていました。

• Caryoblastea Margulis 1974 : 表面にまばらで非運動性の鞭毛を持つアメーバ。このグループにはPelobiontida目のみが含まれます。 ^{[ 53 ]} : ^{207これは現在、}裸のアメーバとともに、アメーボゾアのArchamoebaeグループに属しています。 ^{[ 56 ]}

• Eumycetozoea Zopf 1885：糸状の偽足を持ち、子実体を形成する変形体アメーバ。

• Plasmodiophorea Cook 1928：微小な仮足を持つ内部寄生性の変形体アメーバ。このグループは現在、 Rhizaria目に属し、内部寄生性のPhagomyxidaと近縁である。

• Filosea Leidy 1879 : フィロース仮足を持つアメーバ。

• Aconchulinia de Saedeleer 1934：糸状の裸のアメーバで、時に鱗で覆われている。このグループには、菌類に近縁なヌクレアリイダ類と、リザリア類に見られるヴァンピレリダ類の大部分という、互いに関連性のない2つの分類群が含まれていた。

• Testaceafilosia de Saedeleer 1934 : フィロース テステート アメーバ。このグループには、 GromiidaやEuglyphidaなど、現在 Rhizaria 全域で見られる分類群が含まれていました。

• Granuloreticulosea de Saedeleer 1934：繊細な顆粒状の仮足を持つアメーバ。このグループには、有孔虫類（現在はRhizariaに分類）とVampyrellidaの一部のメンバーが含まれていた。

• Xenophyophorea Schulze 1904：透明な有機物質からなる分岐管系に包まれた変形体アメーバ。このグループは現在、有孔虫類に完全に組み込まれている。

• アクチノポダCalkins 1909 : 水中に浮遊する球状のアメーバ。このグループには、細胞体の周囲に放射状に配置された糸状仮足、網状仮足、または軸状仮足を持つ、太陽虫型の外観を持つ生物が含まれていました。これらは、放散虫、ファエオダリア、プロテオミクシデア（これら3つはすべて現在リザリアに分類）、セントロプラステリダ（現在はハプティスタに分類）、およびアクチノフリイダ（現在はストラメノパイルに分類）でした。

20世紀末の数十年間、一連の分子系統解析により、肉質動物は単系統群ではなく、アメーバは鞭毛虫の祖先から進化したことが確認された。^{[ 10 ]}原生動物学者のトーマス・キャバリエ＝スミスは、ほとんどの真核生物の祖先は現代のヘテロロボセア類によく似たアメーバ鞭毛虫であり、それが側系統群である肉質動物を生み出し、そこから他のグループ（例えば、アルベオラータ類、動物、植物）がアメーバ相の二次的喪失によって進化したと提唱した。彼の分類体系では、肉質動物はより原始的なエオサルコディナ（レティキュローサ門とミセトゾア門を含む）とより派生的なネオサルコディナ（葉状アメーバのアメーボゾア門と糸状アメーバのリゾポダ門を含む）に分けられた。^{[ 57 ]}

その後まもなく、系統解析によってこの仮説は否定された。非アメーバ性動物鞭毛虫とアメーバ性鞭毛虫がアメーバと完全に混在していることが判明したからである。多くの鞭毛虫が根足虫類に追加され、一部のアメーバ類が削除されたことで、この名称は却下され、セルコゾアという新しい名称が採用された。このようにして、根足虫類と肉質虫類という名称は正式な分類群としては最終的に放棄されたが、アメーバ類の記述用語としては依然として有用であった。^{[ 58 ]： 238}アメーバ動物門は、依然として主にアメーバ状生物を含み、現在では菌類動物も含まれるため、保存された。^{[ 58 ]： 232}

今日、アメーバは多くの高位分類群に分散している。伝統的な肉質アメーバの大部分は、アメーボゾアとリザリアという2 つの真核生物スーパーグループに分類されている。残りは、エクスカバート、オピストコント、ストラメノパイル、およびマイナークレードに分散している。 ^{[ 10 ] [ 59 ]}

• Amoebozoa Lühe 1913 em. Cavalier-Smith 1998 : 裸アメーバと殻アメーバ（伝統的なLobosea）のすべてに加え、ペロビオント類と真菌類、そして少数の鞭毛虫類を含む。^{[ 60 ] : 17}
• Rhizaria Cavalier-Smith 2002 : 網状または糸状の仮足を持つアメーバが含まれ、その大部分は従来、Filosea、Granuloreticulosea、Actinopodaに分類されていました。例えば、Euglyphida、Gromiida、Radiolaria、Proteomyxidea、Phaeodarea、Foraminifera ( Xenophyophoreaを含む) などです。また、自由生活性の鞭毛虫、アメーバ鞭毛虫、 Plasmodiophoridaなどの寄生虫も多数含まれています。^{[ 60 ] : 17}
• Heterolobosea Page & Blanton 1985 : 葉状の仮足を持つが細胞質が噴出するアメーバ。現在では、集合性のAcrasida類やその他いくつかのアメーバ鞭毛虫類が含まれる。これらは、Euglenozoa類に近縁なexcavates類であり、特徴的な円盤状のミトコンドリアクリステを共有している。^{[ 10 ] : 293}
• Stramenopiles Patterson 1989 em. Adl et al. 2005 : 主に鞭毛虫類で構成されていますが、アメーバのグループもいくつか含まれています。例えば、典型的な太陽虫の形態を持つ目であるActinophryida ^{[ 10 ] : 293} 、黄金藻類の属であるアメーバ状のRhizochromulina ^{[ 61 ]}、または網状の軸足を持つアメーバ状藻類の属であるSynchroma ^{[ 62 ]などです。}
• Rotosphaerida Rainer 1968 :核類とも呼ばれ、伝統的に菌類の姉妹群として位置づけられる糸状アメーバがいくつか含まれる。^{[ 63 ]}
• Centroplasthelida Febvre-Chevalier & Febvre 1984 : 軸足が生じる中心体を持つ太陽虫類。^{[ 10 ] : 293}これらは、Haptistaスーパーグループ内のハプト藻類と密接に関連している。^{[ 64 ]}
• Rigifilida Cavalier-Smith 2012 : 以前は核類と解釈されていた糸状アメーバの小さな目。^{[ 65 ]}鞭毛虫の目MantamonadidaとDiphylleidaと共にCRuMsクレードを構成し、 Amorpheaに最も近い位置にある。^{[ 66 ]}
• Breviatea Cavalier-Smith 2004 :後生動物に関連する謎めいた自由生活性アメーボ鞭毛虫を含む。^{[ 67 ]}

以下の系統樹は、分子系統解析に基づいて、アメーバ様グループの疎な位置（太字）を示しています。^{[ 66 ]}

多細胞生物の中には、特定の生活段階でのみアメーバ細胞を持つものや、特殊な機能のためにアメーバ運動を利用するものがある。ヒトや他の動物の免疫系では、アメーバ状の白血球が細菌や病原性原生生物などの侵入生物を追跡し、食作用によってそれらを貪食する。^{[ 68 ]}海綿動物は、摂食細胞または襟細胞に変化できるアーキオサイトと呼ばれる全能性細胞型を示す。^{[ 69 ]}

アメーバ期は、多細胞性の菌類様原生生物、いわゆる粘菌にも見られる。現在、粘菌綱に分類されている変形菌類と、アクラシダ類およびディクチオステリウム類に属する細胞性粘菌類は、摂食期にはアメーバとして生活する。前者のアメーバ細胞は結合して巨大な多核生物を形成するが^{[ 70 ]} 、後者の細胞は餌がなくなるまで別々に生活し、餌がなくなるとアメーバが集まって多細胞性の移動性「ナメクジ」を形成し、単一の生物として機能する^{[ 8 ] 。}

他の生物も、特定の生活環段階でアメーバ状細胞を示すことがある。例えば、一部の緑藻類（接合藻類）^{[ 71 ]}や羽状珪藻類^{[ 72 ]}の配偶子、一部の中菌類の胞子（または分散段階）^{[ 73 ] [ 74 ]}、粘液胞子虫類および胞子胞子虫類の胞子原形質段階^{[ 75 ]}などである。