収縮性液胞

収縮性液胞( CV )は、浸透圧調節に関与する細胞内構造 (細胞小器官)です。主に原生生物と単細胞藻類に見られます。以前は脈動液胞または脈動液胞と呼ばれていました。

収縮性液胞は、細胞内の水分量を調節する特殊な液胞です。淡水環境では、溶質の濃度は低張性で、細胞内よりも外側のほうが低くなります。このような状況では、浸透圧によって外部環境から細胞内に水が蓄積します。収縮性液胞は、細胞が過剰な水分を吸収して過剰な内部圧力によって溶解（破裂）するのを防ぐ保護機構の一部として機能します。

収縮液胞は、その名の通り、収縮することで細胞外に水を排出します。収縮液胞の成長（水の収集）と収縮（水の排出）は周期的です。1 サイクルは、種や環境の浸透圧に応じて数秒かかります。水が CV に流入する段階を拡張期と呼びます。収縮液胞が収縮し、細胞外に水を排出する段階を収縮期と呼びます。

水は常に最初に細胞の外から細胞質に流れ込み、その後細胞質から収縮液胞に移動して排出されます。収縮液胞を持つ種は、通常、非常に高張な（溶質の濃度が高い）環境であっても、常に細胞小器官を使用します。これは、細胞が細胞質を環境よりもさらに高浸透圧になるように調整する傾向があるためです。細胞から排出される水の量と収縮率は、環境の浸透圧に関係しています。高浸透圧環境では、排出される水が少なくなり、収縮サイクルが長くなります。

最もよく理解されている収縮液胞は、原生生物のゾウリムシ、アメーバ、細胞性粘菌、トリパノソーマ、および程度は低いが緑藻の クラミドモナスに属する。収縮液胞を持つ種のすべてが淡水生物というわけではなく、一部の海洋、土壌 微生物、寄生虫も収縮液胞を持つ。収縮液胞は細胞壁を持たない種で優勢であるが、細胞壁を持つ例外もある（特にクラミドモナス）。進化を通じて、収縮液胞は多細胞生物では典型的には失われているが、いくつかの多細胞菌の単細胞段階や、海綿動物のいくつかの種類の細胞（アメーバ細胞、ピナコサイト、襟細胞）にはまだ存在している。^[1]

細胞あたりの収縮性液胞の数は種によって異なる。アメーバは1つ、Dictyostelium discoideum、Paramecium aurelia、Chlamydomonas reinhardtiiは2つ、 Chaos carolinensisなどの巨大アメーバは多数ある。各種の収縮性液胞の数はほぼ一定であるため、分類学で種の特徴付けに使用されている。収縮性液胞には、ほとんどの細胞で膜襞、細管、水路、小胞などのいくつかの構造が付属している。これらの構造はスポンジオームと呼ばれ、収縮性液胞はスポンジオームとともに「収縮性液胞複合体」( CVC )と呼ばれることもある。スポンジオームは、収縮性液胞への水の輸送や、細胞内での収縮性液胞の局在化とドッキングにおいて、いくつかの機能を果たす。

ゾウリムシとアメーバは大きな収縮性液胞（平均直径がそれぞれ13 μmと45 μm）を持ち、比較的簡単に単離、操作、分析できます。 知られている最小の収縮性液胞はクラミドモナスのもので、直径は1.5 μmです。ゾウリムシは最も複雑な収縮性液胞の1つで、液胞はいくつかの管に囲まれており、浸透圧によって細胞質から水を吸収します。 管が水で満たされると、水は液胞に送り込まれます。 液胞がいっぱいになると、開閉可能な細胞質の孔から水を排出します。^[2]アメーバなどの他の原生生物は、満杯になると細胞の表面に移動してエキソサイトーシスを起こす収縮性液胞を持っています。アメーバでは、収縮性液胞は、拡散と能動輸送の両方によって細胞内液からアンモニアなどの排泄物を集めます。

水が CV に入る仕組みは長年謎でしたが、1990 年代以降のいくつかの発見により、この問題に対する理解が深まりました。理論的には、水は浸透圧によって CV 膜を通過できますが、それは CV の内部が細胞質に対して高浸透圧 ( 溶質濃度が高い ) である場合に限られます。CV膜内のプロトン ポンプの発見^[3]と、マイクロ電極を使用した CV 内のイオン濃度の直接測定^[4]により、次のモデルが導き出されました。CV の内外へのプロトンの汲み上げにより、異なるイオンがCV に入ります。たとえば、一部のプロトン ポンプは陽イオン交換体として機能し、それによって CV からプロトンが汲み上げられ、同時に陽イオンが CV に汲み上げられます。他のケースでは、CV に汲み上げられたプロトンが陰イオン(たとえば炭酸イオン) を引きずり込み、 pH のバランスをとります。このCVへのイオン流入によりCVの浸透圧が上昇し、その結果、浸透圧によって水がCVに入る。少なくともいくつかの種では、水はアクアポリンを介してCVに入ることが示されている。 [ ^5]

アシドカルシソームは、浸透圧ストレスに反応して収縮性液胞と連携して働くことが示唆されている。トリパノソーマ・クルーズの液胞付近で検出され、細胞が浸透圧ストレスにさらされると液胞と融合することが示された。おそらくアシドカルシソームは収縮性液胞にイオン内容物を排出し、それによって液胞の浸透圧を上昇させると考えられる。^[6]

高等生物には CV は存在しませんが、その独特な特徴のいくつかは、高等生物の浸透圧調節機構に利用されています。そのため、CV の研究は、あらゆる種における浸透圧調節の仕組みを理解するのに役立ちます。2010 年現在、CV に関する多くの問題が未解決のままです。

• 収縮。CV 膜の収縮の原因は完全にはわかっていません。また、それがエネルギーを消費する能動的なプロセスなのか、CV 膜の受動的な崩壊なのかもわかっていません。多くの細胞に見られる主要な収縮タンパク質であるアクチンとミオシンが関与しているという証拠は不明です。^{[引用が必要]}
• 膜の構成。CV膜にはいくつかのタンパク質（V−H+−ATPase、アクアポリン）が修飾されていることが知られていますが、完全なリストはありません。膜自体の構成や他の細胞膜との類似点や相違点も明らかではありません。^[要出典]
• CV の内容。いくつかの研究では、最大の CV の内部のイオン濃度が示されているが、最小の CV (重要なモデル生物であるChlamydomonas rheinhardiiなど) の内部のイオン濃度は示されていない。^[要出典] CV と細胞質の間のイオン交換の理由とメカニズムは完全には明らかではない。

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「収縮性空胞」のテキストがあります。