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吸血アメーバ（吸血アメーバ目 、吸血アメーバ綱）は、一般的に吸血アメーバとして知られ、自由生活性の捕食性アメーバのグループであり、エンドミクサ系統群に分類されます。他のアメーバのグループとは、プラスモジウム生物のように融合および分裂する傾向のある不規則な細胞形状と、集めた食物を消化する消化嚢胞段階を含む生活環によって区別されます。世界中の海洋、汽水、淡水、土壌の生息地に現れます。藻類から菌類、動物まで、非常に多様な微小生物の重要な捕食者です。[ 2 ]また、アコンチュリニダアメーバ（アコンチュリニダ目）としても知られています。[ 3 ]
ヴァンピレリド類は伝統的に糸状アメーバと考えられており、すなわち、細長い仮足（糸状仮足）を形成します。鱗、細胞被膜、グリコカリックスなどの外部構造を欠いており、裸の状態ですが、栄養体期には一時的な粘液被膜が存在する場合があります。栄養体は種によって形状、大きさ、色が大きく異なりますが、等径型、拡張型、および「糸状」型の3つの細胞状態または「形態型」に分類できます。[ 4 ] [ 2 ]
既知のヴァンピレリド類はすべて従属栄養性アメーバであり、自由生活（非寄生性）の生活環を持ち、鞭毛期を欠き、移動性細胞期と非移動性細胞期の交代を特徴とする。[ 2 ]
一部の種では、消化嚢胞期の終わりに近づくと、嚢胞内で細胞分裂（「内部原形質分裂」と呼ばれる）による無性生殖が行われ、2～4個の娘細胞が生じる。これらの細胞は、穴から若い栄養体として放出される。他の種では、閉じた嚢胞内で分裂せず、孵化過程中または孵化後に分裂する（「外部原形質分裂」）。Lateromyxa gallicaは、藻類細胞の内部を摂食しながら、原形質体が脱落して消化嚢胞に発達するという、珍しい生殖様式を示す。[ 2 ]
吸血鬼類における有性生殖の証拠は乏しいが、ラテロミクサ・ガリカの休眠嚢胞におけるいくつかの減数分裂段階が超微細構造研究によって明らかになっている。[ 5 ]
多くの吸血鬼類は複数の核を持ち、変形体のように振る舞います。接触すると細胞が融合し、反対方向に移動すると分裂します。実験室条件下では、一部の種はペトリ皿ほどの大きさの変形体を容易に形成しますが、他の種は細胞密度が高く餌が少ない場合にのみ融合します。これが自然環境でどの程度起こり得るかは不明です。対照的に、プラコプス属の種は2つ以上の核を持つことはめったに見られません。[ 2 ]
不利な環境条件下では、吸血鬼はいくつかのタイプの休眠段階に変化する可能性がある。[ 2 ]
ヴァンピレリダは世界中に分布しており、南極大陸を除くすべての大陸とすべての海洋生態系に生息しています。海洋、汽水、淡水の 幅広い生息地に生息し、土壌サンプルから分離されることもよくあります。[ 2 ]海洋生態系は驚くほど高い多様性を持ち、[ 6 ]主に底生生息地（潮だまり、珪藻の群落、紅藻類と関連しているなど）に見られます。ヴァンピレリダの多様性と堆積物中の栄養利用可能性の間には有意な正の相関があります。 [ 7 ]環境シーケンスによると、ヴァンピレリダは新熱帯の土壌、[ 8 ]氷河のクリオコナイトシステム、[ 9 ]アブラナ科の葉、[ 10 ]ミズゴケが生息する泥炭湿原、[ 11 ]熱水堆積物[ 6 ]および深海に定着しています。[ 12 ]
ヴァンピレラ類は栄養的多様性が非常に高い。緑藻類（緑藻類およびストレプト藻類） 、珪藻類、黄金藻類、クリプト藻類、ユーグレナ類、従属栄養性鞭毛虫、繊毛虫の嚢子、菌糸および胞子、酵母、さらには線虫やワムシの卵などの微小後生動物など、進化上の類似性、構造、大きさが異なる多数の生物を捕食する。細菌食はまれで、主に糸状シアノバクテリアが対象となる。レプトフリスのような雑食性の捕食者もいるが、ヴァンピレラ類の中には特定の生物を専門に捕食する種もいる。例えば、藻類食性のVampyrellaとPlacopusは数種の硬壁緑藻に限定されているのに対し、ArachnomyxaとPlanctomyxaはボルボックス目とユーグレナ類を好む。[ 2 ]
吸血鬼類は、比較的大きくてかさばる、食べにくい獲物に対処するための戦略を進化させてきた。彼らは、獲物全体を丸呑みしたり、他の真核細胞の内容物を貪り食ったりするために、少なくとも4つの異なる摂食戦略を示す。これらの摂食戦略は相互に排他的ではなく、同じ種が異なる種類の獲物に対してそれぞれを示すことがある。[ 2 ]
ヴァンピレラ類は長い研究の歴史を持つ。ヴァンピレラ類のアメーバのいくつかは、他の真核細胞の細胞壁を突き破って細胞内容物を特異的に摂取するという、吸血鬼のような摂食習性で知られている。この摂食メカニズムはプロトプラスト抽出として知られている。この類似性から、最も有名な属であるヴァンピレラ属の名前と、俗称「吸血アメーバ」が生まれた。[ 2 ]
吸血性細菌に関する最も初期の明確な報告の 1 つは、19 世紀半ばにドイツの植物学者ゲオルク・フレゼニウスによって記載されたAmoeba lateritia (現在はVampyrella lateritiaとして知られている) である。[ 13 ]彼らの生活史と摂食行動に関する最初の包括的な記録は、 1865 年にポーランドの原生動物学者レオン・チェンコフスキによって提供され、彼はVampyrella属を作成し、それを寄生性原生生物の多系統群である「モナド」のサブグループに分類した。[ 14 ]その後の研究やモノグラフでは、多くの水生吸血性細菌種が記載され、その行動と生態に関する重要な観察が行われた。1885 年、ドイツの菌類学者ヴィルヘルム・ツォプフは吸血性細菌に核が存在することを証明し、最初の科であるVampyrellidaeを設立した。[ 15 ] [ 16 ] [ 2 ]
20世紀半ばに、土壌に生息するヴァンピレリダの最初の発見がなされた。最初のヴァンピレリダの実験室培養が確立され、線虫を餌とする土壌アメーバTheratomyxa weberiが含まれていた。同様の土壌アメーバが後に分離され、植物病原性線虫に対する害虫防除の可能性について研究された。[ 17 ]他の研究では、巨大な土壌ヴァンピレリダが真菌胞子に見られる穿孔の原因生物であることが特定された。[ 18 ] [ 2 ]
1980年代初頭、藻類を食べる淡水アメーバであるVampyrella lateritiaの摂食過程と生活環が、比類のない詳細さで撮影された。[ 19 ] [ 20 ]同時に、世界の遠隔地の海域で、大型の変形体アメーバであるThalassomyxa属が発見された。 [ 21 ]
遺伝子解析以前は、ヴァンピレリダ類の分類学的位置づけは困難でした。粘菌類[ 16 ]、太陽虫類[ 22 ]、プロテオミクシダ類[ 23 ]、糸状根足虫類[ 24 ]、さらにはモネラ類[ 25 ]の近縁種と考えられていました。 2009年に18SリボソームRNA遺伝子の系統解析により謎が解明され、ヴァンピレリダ類はリザリア類の一部とされました[ 26 ]。2012年の改訂分類では、ヴァンピレリダ目が再編成されました[ 4 ]。2013年には、予想外に多様な海洋性ヴァンピレリダ類が検出されました[ 6 ] [ 2 ] 。
ヴァンピレリダは、自由生活性アメーバの主要なグループの一つであり、アメーボゾア、ヘテロロボセア、ヌクレアリア科などの他のアメーバのグループとは系統的に分離しています。代わりに、ヴァンピレリダはリザリア超群内の孤立したクレードです。[ 26 ]ヴァンピレリダは、植物や藻類に寄生するフィトミクセアの最も近縁な種であり、フィトミクセアはヴァンピレリダとは異なり、生活環中に鞭毛期を経て分散し、活動期のほとんどを宿主細胞内で過ごします。[ 2 ]現在の分類では、ヴァンピレリダとフィトミクセアは、リザリアの他の小さなグループとともに、エンドミクサ門に分類されています。[ 3 ]いくつかの系統解析により、Vampyrellida と Phytomyxea の間に姉妹群関係が見出され、それらのクレードはProteomyxia [ 1 ]またはPhytorhizaと名付けられました。[ 27 ]
現在、遺伝子データから判明した5つの確立された系統群に分散した10属に属する48種の信頼できる吸血鬼類が存在します。そのうち4つは科です。進歩にもかかわらず、吸血鬼類の多様性の大部分は未知または未記載です。[ 2 ]
以下の分類群はヴァンピレリダと関連付けられていますが、その位置づけは不明確であるか、あるいはこのグループに属していない可能性があります。[ 2 ]