真核生物の誕生

真核生物にはすべての複合細胞とほぼすべての多細胞生物が含まれるため、真核細胞と系統を作成したプロセスである真核発生は、生命の進化におけるマイルストーンです。このプロセスには共生発生が関与していたことが広く認められており、その中で始原菌と細菌が一緒になって最初の真核生物の共通祖先( FECA ) を作成しました。この細胞は、核、少なくとも1つの中心小体と繊毛、通性好気性ミトコンドリア、性別 (減数分裂と合婚)、キチンおよび/またはセルロースの細胞壁を持つ休眠嚢胞、ペルオキシソームなど、新しいレベルの複雑さと機能を備えていました。それは、最後の真核生物の共通祖先( LECA )を含む単細胞生物の集団に進化し、その過程で機能を獲得しましたが、関連するステップの順序については議論があり、共生から始まったわけではない可能性があります。次に、LECA は、動物、菌類、植物、および多様な単細胞生物 の祖先を含む真核生物のクラウングループを生み出しました。

地球が十分に冷えて海が形成されると、生命が誕生した。最後の普遍的共通祖先（LUCA）はリボソームと遺伝暗号を持つ生物で、約40億年前に生息していた。この生物から、細菌と古細菌という原核生物の2つの主要な系統が生まれた。これらの小細胞で急速に分裂する祖先の中から、はるかに大きな細胞、核、独特の生化学を持つ真核生物が生まれた。^{[1] [2]}真核生物は、動物、植物、真菌を含むすべての複雑な細胞とほとんどの種類の多細胞生物を含む領域を形成する。^{[3] [4]}

リン・マーギュリスが主張する共生説（細胞内共生説としても知られる）によれば、古細菌の一種が細菌細胞を構成要素として獲得した。古細菌細胞はアスガルド群に属していた。細菌はアルファプロテオバクテリアの一種で、呼吸に酸素を利用する能力を持っていた。これにより、この細菌とこれを含む古細菌細胞は、還元状態に適応した他の生物にとっては有毒な酸素の存在下で生存することができた。細胞内共生細菌は真核細胞のミトコンドリアとなり、細胞のエネルギーの大半を供給した。^{[1] [5]}リン・マーギュリスらは、この細胞が共生細菌としてスピロヘータ細菌も獲得し、微小管の細胞骨格と、有糸分裂中に染色体を2組に引き寄せる能力を含む移動能力を獲得したと示唆している。^[6]最近では、アスガルド古細菌はヘイムダラルケオタに属することが確認されている。^[7]

最後の真核生物の共通祖先（LECA）は、約20億年前の、すべての現生真核生物の仮説上の最後の共通祖先であり、 ^{[3] [4]}おそらく生物集団であった。^[8]核、少なくとも1つの中心小体と繊毛、通性好気性ミトコンドリア、性別（減数分裂と合婚）、キチンおよび/またはセルロースの細胞壁を持つ休眠嚢胞、およびペルオキシソームを備えた原生生物であったと考えられている。^{[9] [10]}

LECAは食作用によって他の生物を貪食すると提案されていた。^{[9] [10]}しかし、2022年にニコ・ブレマーと同僚はLECAにミトコンドリアがあることを確認し、複数の核があると述べたが、貪食性であることには異議を唱えた。これは、多くの真核生物に見られる物質を貪食する能力が、最初に獲得されてからミトコンドリアとなったアルファプロテオバクテリアを貪食するために使用されたのではなく、後から発達したことを意味する。^[11]

LECA は「驚くべき細胞の複雑さ」を持つと説明されている。^[12]その細胞は区画に分かれている。^{[12]膜のリモデリングを可能にする}エンドソーム選別複合体タンパク質のセットを継承しているようで、小胞を挟んでエンドソームを形成することが含まれる。^[13] DNA を RNA に転写し、次にRNA をタンパク質に翻訳する 装置は分離されており、広範な RNA 処理が可能になり、遺伝子の発現がより複雑になる。^[14]遺伝物質を再シャッフルするメカニズムがあり、おそらく自身の進化可能性を操作するメカニズムもある。これらすべてが LECA に「魅力的な選択的利点の集団」を与えた。^[12]

真核生物の性別は、減数分裂と受精からなる複合プロセスであり、生殖と連動することがある。^[15] DacksとRo​​ger ^[16]は、系統発生解析に基づいて、すべての真核生物の共通祖先には通性的な性行為が存在していた可能性が高いと提唱した。真核生物の進化の初期、約20億年前、生物は、酸化代謝によって活性酸素種が放出され、遺伝物質であるDNAに損傷を与えるという大きな問題の解決策を必要としていた。^{[15]真核生物の性別は、減数分裂中の}相同組換えという プロセスを提供し、情報の冗長性を利用してそのようなDNA損傷を修復する。^[15]

生物学者は、真核生物の創生について複数のシナリオを提唱している。LECA には核、ミトコンドリア、内膜があったに違いないという点では広く合意されているが、これらが獲得された順序については異論がある。共栄養モデルでは、最初の真核生物の共通祖先 (FECA、約 22 億年前) はミトコンドリア、次に膜、そして核を獲得した。貪食栄養モデルでは、核、次に膜、次にミトコンドリアを獲得した。より複雑なプロセスでは、3 つすべてを短期間で獲得し、その後他の機能を獲得した。他のモデルも提唱されている。何が起こったにせよ、多くの系統が作られたに違いないが、LECA が他の系統に打ち勝つか、一緒になって真核生物の単一の起源を形成した。^[12] ニック・レーンとウィリアム・マーティンは、エネルギーが原核細胞の大きさの制限要因であったという理由で、ミトコンドリアが最初に現れたと主張している。^[17]貪食栄養モデルは、細胞が食物を貪食する能力を前提としており、ミトコンドリアとなった好気性細菌を貪食することができる。^[12]

ユージン・クーニンらは、古細菌が真核生物と多くの特徴を共有していることを指摘し、膜で覆われた区画などの基本的な真核生物の特徴は、細胞壁が失われる一方で、共生によって初期の真核細胞にミトコンドリアが追加される前に獲得されたと主張している。同様に、ミトコンドリアの獲得をプロセスの終わりと見なすべきではない。なぜなら、共生交換の後またはその最中に、さらに新しい複雑な遺伝子ファミリーが開発されなければならなかったからである。このように、FECAからLECAまで、原真核生物と見なすことができる生物を考えることができる。プロセスの終わりには、LECAはすでに、細胞区画化に関与するタンパク質ファミリーが存在する複雑な生物であった。^{[18] [19]}

LECA は次に、真核生物のクラウングループを生み出しました。これには、真核細胞の新しい機能と複雑さを備えた動物、菌類、植物、および多様な単細胞生物の祖先が含まれています。 ^{[20] [21]}細胞壁のない単細胞は壊れやすく、化石化する可能性は低いです。化石化された場合、サイズ、形態の複雑さ、および (最終的には)多細胞性など、原核生物と明確に区​​別できる特徴はほとんどありません。後期古原生代の初期真核生物の化石には、 163 億年前のTappaniaと18 億年前のShuiyousphaeridiumの比較的頑丈な装飾的な炭素質小胞を持つアクリターク微化石が含まれています。^[21]

• 微生物の最後の真核生物の共通祖先の間の魅力と性行為、アトランティック、2020年11月11日