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微小管形成中心（MTOC ）は、真核細胞に見られる構造で、そこから微小管が発生します。MTOCには、真核生物の鞭毛と繊毛の形成と、細胞分裂中に染色体を分離する有糸分裂および減数分裂 紡錘体の形成という2つの主な機能があります。MTOCは微小管の核形成の主要な部位であり、 γ-チューブリンの免疫組織化学的検出によって細胞内で視覚化できます。MTOCの形態学的特徴は、異なる門と界間で異なります。[1]動物では、2つの最も重要なタイプのMTOCは、1)繊毛と鞭毛に関連する基底小体と、2)紡錘体形成に関連する中心体です。
組織
微小管形成中心は、微小管形成が始まる場所として、また、微小管の自由端が引き寄せられる場所として機能します。[2]細胞内では、微小管形成中心はさまざまな形をとることができます。微小管の配列は、風車構造に配列して基底小体を形成し、細胞質または9+2軸糸に微小管配列を形成することがあります。その他の配列は、真菌の紡錘体極体から真核生物の染色体動原体（平らな積層プラーク）にまで及びます。MTOCは細胞質全体に自由に分散している場合もあれば、中心に焦点として局在している場合もあります。最も注目すべきMTOCは、間期の中心体と有糸分裂紡錘体極です。
中心小体は細胞内のMTOCのマーカーとして機能することができます。[2]中心小体は細胞質内に自由に分布している場合、分化中に集まってMTOCになることができます。中心小体は単一のMTOCとして中心体の周りに集中することもできますが、中心体は中心小体がなくてもMTOCとして機能することができます。
間期
ほとんどの動物細胞は間期に MTOC を 1 つ持ち、通常は核の近くに位置し、一般的にゴルジ体と密接に関連しています。MTOC は中心にある1 対の中心小体で構成され、微小管の核形成に重要な中心小体周囲物質(PCM) に囲まれています。微小管はマイナス端で MTOC に固定され、プラス端は細胞周辺に向かって成長し続けます。微小管の極性は細胞輸送にとって重要であり、モータータンパク質の キネシンとダイニンは通常、それぞれ「プラス」と「マイナス」の方向に微小管に沿って優先的に移動して、小胞を小胞体とゴルジ体との間で方向付けることができます。特にゴルジ体の場合、装置に関連する構造は微小管のマイナス端に向かって移動し、細胞内のゴルジ体の全体的な構造と位置に役立ちます。[3]
中心体
微小管の動きは中心体の働きに基づいています。[1]有糸分裂の停止後の各娘細胞には、1 つの主要な MTOC が含まれます。[2]細胞分裂が始まる前に、間期 MTOC は複製されて 2 つの異なる MTOC (現在では一般に中心体と呼ばれます) を形成します。細胞分裂中、これらの中心体は細胞の反対側の端に移動し、微小管を核化して有糸分裂/減数分裂紡錘体の形成を助けます。MTOC が複製されない場合、紡錘体は形成されず、有糸分裂は早期に停止します。[1]
γ-チューブリンは中心体に位置するタンパク質で、マイナス端の微小管内のチューブリンモノマーサブユニットと相互作用して微小管の核を形成します。[1] MTOC、つまりこの場合は中心体における微小管の構成は、γ-チューブリンによって定義される微小管の極性によって決まります。[1]
基底小体
上皮細胞では、MTOC は繊毛を構成する微小管を固定し、組織化します。中心体と同様に、これらの MTOC は微小管を安定化し、方向付けます。この場合、小胞が繊毛に沿って動くのではなく、繊毛自体が一方向に動くようになります。
スピンドルポール本体
酵母や一部の藻類では、MTOCは紡錘体極体として核膜に埋め込まれている。酵母や真菌のMTOCには中心小体は存在しない。 [1]これらの生物では、核膜は有糸分裂中に分解されず、紡錘体極体は細胞質と核微小管を接続する役割を果たす。円盤状の紡錘体極体は、中心プラーク、内プラーク、外プラークの3層に分かれている。中心プラークは膜に埋め込まれ、内プラークは非晶質の核内層、外プラークは細胞質に位置する層である。[1]
植物では
植物細胞には、鞭毛を持つ雄配偶子を除いて中心小体や紡錘体極体が存在せず、針葉樹や顕花植物にはまったく存在しない。[4]代わりに、核膜自体が植物細胞の有糸分裂中の微小管の核形成と紡錘体の組織化のための主要なMTOCとして機能していると思われる。
シグナル伝達
MTOC はシグナル伝達中に再配向し、主に創傷修復や免疫反応の際に機能します。[5] MTOC は、マクロファージ、線維芽細胞、内皮細胞などの細胞では、細胞の端と核の間に再局在します。ゴルジ体などの細胞小器官は、急速に起こる可能性のある MTOC の再配向を助けます。伝達シグナルは、微小管の成長や収縮を引き起こし、中心体の運動性を高めます。MTOC は核周囲の位置にあり、微小管の負の端を含み、正の端は細胞の端に向かって急速に成長します。ゴルジ体は MTOC とともに再配向し、一緒になって細胞が極性化されたシグナルを送信しているように見えます。[5]
免疫応答では、抗原特異的抗原提示細胞に反応して標的細胞と相互作用すると、T細胞、ナチュラルキラー細胞、細胞傷害性Tリンパ球などの免疫細胞は、免疫細胞と標的細胞との接触領域の近くにMTOCを局在させます。T細胞の場合、T細胞受容体シグナル伝達応答により、微小管が短縮してMTOCが再配向され、T細胞受容体の相互作用部位にMTOCが運ばれます。[5]
参考文献
- ^ abcdefg フランシス、スーザン、トリシャ・デイビス（1999）。サッカロミセス・セレビシエの紡錘体極体：コア成分の構造と組み立て。第49巻。pp. 105–132。doi ： 10.1016/s0070-2153（99）49006-4。ISBN 9780121531492. PMID 11005016。
{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ) - ^ abc Brinkley, BR (1985). 「微小管組織化中心」. Annual Review of Cell Biology . 1 : 145–172. doi :10.1146/annurev.cb.01.110185.001045. PMID 3916316.
- ^ Kreis, Thomas (1990). 「ゴルジ体の構成における微小管の役割」.細胞運動と細胞骨格. 15 (2): 67–70. doi : 10.1002/cm.970150202 . PMID 2178782.
- ^ マーシャル、WF（2009）中心小体の進化。細胞生物学の現在の意見21（1）、14-19。doi ：10.1016 / j.ceb.2009.01.008
- ^ abc Sancho, David; Miguel Vicente-Manzanares; Maria Mittelbrunn; Maria Montoya; Monica Gordon-Alonso; Juan Serrador; Francisco Sanchez-Madrid (2002 年 12 月 11 日)。「免疫相互作用中の微小管形成中心配向およびアクトミオシン細胞骨格再配置の調節」。免疫学レビュー。189 (1): 84–97。doi : 10.1034 /j.1600-065X.2002.18908.x。PMID 12445267。S2CID 11178121 。
外部リンク
- MBInfo - MTOC 図
- 米国国立医学図書館医学件名標目(MeSH)の微小管組織化センター