ミトソーム

ミトソーム（初期の文献ではクリプトンとも呼ばれる） ^[¹^]は、エクスカバータ超群のメンバーなど、さまざまな寄生性単細胞真核生物に見られるミトコンドリア関連オルガネラ（MRO）^[²^]である。ミトソームは、ヒトの腸内寄生虫である赤痢アメーバで1999年に初めて発見され^[³^]^[⁴^] 、ミトソームは、ミクロスポリディアのいくつかの種^[⁵^]^[⁶^]やジアルジア・インテスティナリス^[⁷^]でも確認されている。

ミトソームは、ミトコンドリアが完全に発達していない嫌気性または微好気性の真核生物でのみ検出されており、そのためミトコンドリアの酸化的リン酸化からエネルギーを得る能力がありません。^[²^]ミトソームの機能は多様ですが、まだ十分に特徴付けられていませんが、^[²^]硫酸代謝やリン脂質およびFe-Sクラスターの生合成に関連している可能性があります。^[²^]^[⁶^]^[⁸^]^[⁹^]ミトソームは、他のMROと同様に、構造、機能、および生化学的シグナル伝達経路の類似性に基づいて、ミトコンドリアから進化した可能性が高く、 ^[³^]^[⁴^]^[⁵^]^[⁶^]^[¹⁰^]^{真核生物の系統間で収斂}^進化^し^た可能^性^があります。^[²^]^[⁹^]

構造と機能

ミトソームは、構造的にはミトコンドリアと密接に関連しているが、機能的な重複は限られている膜結合型オルガネラである。^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}ミトコンドリアとは異なり、ミトソームには遺伝子がなく、代わりにミトソームの構成要素の遺伝子は核ゲノムに含まれている。^{[ 3 ]}初期の報告では、このオルガネラにDNAが存在することが示唆されていたが、^{[ 11 ]}その後の研究ではそうではないことが示されている。^{[ 12 ]}ミトソーム内の多くのタンパク質（例えば、ランブル鞭毛虫）は、代謝やタンパク質輸送に関連していると思われる機能が十分に解明されていないか、未解明である。^{[ 13 ]}ミトコンドリアとは異なり、ミトソームには電子伝達系、N末端標的配列、および互いに融合する能力がないように見える。 ^{[ 9 ]}

現在の知見によれば、ミトソームは他の主要なミトコンドリア機能（好気呼吸による酸化的リン酸化、ヘム生合成）に関与するタンパク質を一切示さない一方で、Fe-Sクラスター生合成に必要なタンパク質（フラタキシン、システイン脱硫酵素、Isu1 、ミトコンドリアHsp70など）を示すことから、おそらくFe-Sクラスターの組み立てに役割を果たしていると考えられる。 ^[²^]^[⁶^]^[⁹^]さらに、ゲノムおよびトランスクリプトーム解析に基づくと、細胞内寄生性原生生物Paramikrocytos canceriの改変ミトソームはリン脂質を生合成し、解糖系ATP産生をサポートする可能性がある。^[²^]また、 Entamoeba histolyticaおよびMastigamoeba balamuthiのミトソームの酵素の解析に基づくと、ミトソームは一部の真核生物における硫酸塩の代謝活性化を促進する可能性がある。^[⁸^]^[¹⁴^]最近の研究では、ミトソームが赤痢アメーバの栄養体から嚢子への変化に関与し、この生物の病原性生活環において重要な役割を果たしていることが示されているが、^[¹⁴^]他の多くの寄生性真核生物におけるミトソームの病原性における役割はあまり明確ではない。^[⁹^]

起源と進化

最も広く受け入れられている見解では、ミトソームは最終的にミトコンドリアに由来し、ミトコンドリア、水素小体（関連する MRO の一種）、およびミトソームのタンパク質輸送およびシグナル伝達ネットワークの共通点は、それらの共通の細胞内共生起源の名残として解釈されている。^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}ミトコンドリアと同様に、ミトソームは二重膜を持ち、ほとんどのタンパク質はアミノ酸の標的配列によってミトソームに運ばれる。 ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}標的配列はミトコンドリアで使用されるものと類似しており、真のミトコンドリアプレシークエンスはタンパク質をミトソームに運ぶ。^{[ 3 ]ミトソームに関連する多くのタンパク質は、ミトコンドリア}^{[ 4 ]}および水素小体^[¹⁵^]のタンパク質と密接に関連していることが示されている。

ミトソームは真核生物の系統で複数回ミトコンドリアから退化的に進化してきたと考えられており、^{[ 2 ]} 、赤痢アメーバにおけるミトソームの「モザイク」生化学は、真核生物とプロテオバクテリアの両方を含む複合的な祖先を反映している可能性がある。^{[ 8 ]}ミトソームなどのMROは、原生代に優勢であった無酸素海洋環境で進化し、それによって嫌気性代謝機能が説明できると提唱されている。^{[ 16 ]}

参考文献

↑ Mai Z、Ghosh S、Frisardi M、Rosenthal B、Rogers R、Samuelson J (1999 年 3 月)。「 Hsp60は微好気性原生動物寄生虫 Entamoeba histolyticaの隠れたミトコンドリア由来オルガネラ (「クリプトン」) に標的化される」。Molecular and Cellular Biology。19 ( 3): 2198–2205。doi : 10.1128 / MCB.19.3.2198。PMC 84012。PMID 10022906。
1 2 3 4 5 6 7 8 9 Onuț-Brännström I、Stairs CW、Campos KI、Thorén MH、Ettema TJ、Keeling PJ、et al. (2023 年 3 月)。Eme L (編)。「培養されていない原生生物寄生虫 Paramikrocytos canceri (Rhizaria、Ascetosporea) における独特な代謝を持つミトソーム」。Genome Biology and Evolution。15 ( 3)。doi : 10.1093 / gbe / evad022。PMC 9998036。PMID 36790104。
1 2 3 4 5 6 7 Tovar J、Fischer A、Clark CG (1999 年 6 月)。「ミトソーム、ミトコンドリアを欠損した寄生虫 Entamoeba histolytica におけるミトコンドリアに関連する新規オルガネラ」。Molecular Microbiology。32 ( 5): 1013–1021。doi : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01414.x。PMID 10361303。
1 2 3 Bakatselou C、Beste D、Kadri AO、Somanath S、Clark CG ( 2003) 。「Entamoeba属のミトコンドリア由来遺伝子の解析」。The Journal of Eukaryotic Microbiology。50 ( 3): 210–214。doi : 10.1111 / j.1550-7408.2003.tb00119.x。PMID 12836878。S2CID 85169619。
1 2 3 Williams BA 、 Hirt RP、Lucocq JM、Embley TM (2002年8月) 。「微胞子虫 Trachipleistophora hominis のミトコンドリア残骸」。Nature。418 ( 6900 ): 865–869。Bibcode : 2002Natur.418..865W。doi : 10.1038 / nature00949。PMID 12192407。S2CID 4358253。
1 2 3 4 5 Goldberg AV、Molik S、Tsaousis AD、Neumann K、Kuhnke G、Delbac F、et al . (2008 年 4月) 。「微胞子虫の鉄硫黄クラスター集合タンパク質の局在と機能」。Nature。452 ( 7187 ) : 624–628。Bibcode : 2008Natur.452..624G。doi : 10.1038 / nature06606。PMID 18311129。S2CID 4431368。
↑ Tovar J、León-Avila G 、 Sánchez LB、Sutak R、Tachezy J、van der Giezen M、et al. (2003 年 11 月)。「ジアルジアのミトコンドリア残余オルガネラは鉄硫黄タンパク質の成熟に機能する」。Nature。426 ( 6963 ) : 172–176。Bibcode : 2003Natur.426..172T。doi : 10.1038 / nature01945。PMID 14614504。S2CID 4402808。
1 2 3 Mi-ichi F, Abu Yousuf M, Nakada-Tsukui K, Nozaki T (2009 年 12 月). "赤痢アメーバのミトソームには硫酸活性化経路が含まれている" .米国科学アカデミー紀要. 106 (51): 21731– 21736. Bibcode : 2009PNAS..10621731M . doi : 10.1073/pnas.0907106106 . PMC 2799805 . PMID 19995967 .
1 2 3 4 5 6 Santos HJ、Makiuchi T、Nozaki T (2018年12月)。「オルガネラの再発明: 寄生性原生生物における縮小ミトコンドリア」。Trends in Parasitology。34 ( 12 ) : 1038–1055。doi : 10.1016 / j.pt.2018.08.008。PMID 30201278。S2CID 52183593。
1 2 3 Dolezal P、Makki A、Dyall SD (2019)。「水素小体とミトソームへのタンパク質輸送」。Tachezy J (編)『水素小体とミトソーム：嫌気性真核生物のミトコンドリア』微生物学モノグラフ第9巻、Cham：Springer International Publishing、pp. 31–84。doi ： 10.1007 /978-3-030-17941-0_3。ISBN 978-3-030-17941-0。
↑ Ghosh S、Field J、Rogers R、Hickman M、Samuelson J (2000年7月)。「赤痢アメーバのミトコンドリア由来の細胞小器官（クリプトン）は二本鎖DNAを含み、二重膜で結合しているように見える」。Infection and Immunity。68 ( 7 ) : 4319–4322。doi : 10.1128 / IAI.68.7.4319-4322.2000。PMC 101756。PMID 10858251。
↑ León -Avila G 、Tovar J (2004 年 5 月)。「赤痢アメーバのミトソームは、検出可能なオルガネラゲノムを欠く、ミトコンドリア関連の残存オルガネラが豊富に存在する」。Microbiology。150 ( Pt 5): 1245–1250。doi : 10.1099/ mic.0.26923-0。PMID 15133087。
↑ Martincová E、Voleman L、Pyrih J、Žárský V、Vondráčková P、Kolísko M、他。（2015年8月）。「生体内酵素タグ付けを使用した腸内ジアルジアのミトソームの生物学の調査」。分子および細胞生物学。35 (16): 2864–2874。土井: 10.1128/MCB.00448-15。PMC 4508323。PMID 26055323。
1 2 Mi-ichi F, Miyamoto T, Takao S, Jeelani G, Hashimoto T, Hara H, et al. (2015 年 6 月). "Entamoeba ミトソームはコレステリル硫酸合成との関連により嚢胞形成において重要な役割を果たす" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 112 (22): E2884– E2890. Bibcode : 2015PNAS..112E2884M . doi : 10.1073/pnas.1423718112 . PMC 4460517 . PMID 25986376 .
↑ Dolezal P、Smíd O、Rada P、Zubácová Z、Bursać D、Suták R、et al. (2005 年 8 月) 「ジアルジアのミトソームとトリコモナスの水素小体は共通のタンパク質標的化様式を共有する」 .米国科学アカデミー紀要. 102 (31): 10924– 10929. Bibcode : 2005PNAS..10210924D . doi : 10.1073/pnas.0500349102 . PMC 1182405 . PMID 16040811 .
↑ Zimorski V、Martin WF (2019)「水素小体とミトソームを持つ真核生物における酸素非依存性エネルギー代謝の進化」Tachezy J (編)『水素小体とミトソーム：嫌気性真核生物のミトコンドリア』微生物学モノグラフ第9巻、Cham ：Springer International Publishing、7–29頁。doi ： 10.1007 / 978-3-030-17941-0_2。ISBN 978-3-030-17940-3. S2CID 202026532 .

[1] Mai Z、Ghosh S、Frisardi M、Rosenthal B、Rogers R、Samuelson J (1999 年 3 月)。「 Hsp60は微好気性原生動物寄生虫 Entamoeba histolyticaの隠れたミトコンドリア由来オルガネラ (「クリプトン」) に標的化される」。Molecular and Cellular Biology。19 ( 3): 2198–2205。doi : 10.1128 / MCB.19.3.2198。PMC 84012。PMID 10022906。

[Onuț-Brännström_2023-2] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Onuț-Brännström I、Stairs CW、Campos KI、Thorén MH、Ettema TJ、Keeling PJ、et al. (2023 年 3 月)。Eme L (編)。「培養されていない原生生物寄生虫 Paramikrocytos canceri (Rhizaria、Ascetosporea) における独特な代謝を持つミトソーム」。Genome Biology and Evolution。15 ( 3)。doi : 10.1093 / gbe / evad022。PMC 9998036。PMID 36790104。

[Tovar993-3] 1 2 3 4 5 6 7 Tovar J、Fischer A、Clark CG (1999 年 6 月)。「ミトソーム、ミトコンドリアを欠損した寄生虫 Entamoeba histolytica におけるミトコンドリアに関連する新規オルガネラ」。Molecular Microbiology。32 ( 5): 1013–1021。doi : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01414.x。PMID 10361303。

[Bakatselou033-4] 1 2 3 Bakatselou C、Beste D、Kadri AO、Somanath S、Clark CG ( 2003) 。「Entamoeba属のミトコンドリア由来遺伝子の解析」。The Journal of Eukaryotic Microbiology。50 ( 3): 210–214。doi : 10.1111 / j.1550-7408.2003.tb00119.x。PMID 12836878。S2CID 85169619。

[Williams023-5] 1 2 3 Williams BA 、 Hirt RP、Lucocq JM、Embley TM (2002年8月) 。「微胞子虫 Trachipleistophora hominis のミトコンドリア残骸」。Nature。418 ( 6900 ): 865–869。Bibcode : 2002Natur.418..865W。doi : 10.1038 / nature00949。PMID 12192407。S2CID 4358253。

[Goldberg043-6] 1 2 3 4 5 Goldberg AV、Molik S、Tsaousis AD、Neumann K、Kuhnke G、Delbac F、et al . (2008 年 4月) 。「微胞子虫の鉄硫黄クラスター集合タンパク質の局在と機能」。Nature。452 ( 7187 ) : 624–628。Bibcode : 2008Natur.452..624G。doi : 10.1038 / nature06606。PMID 18311129。S2CID 4431368。

[Tovar05-7] Tovar J、León-Avila G 、 Sánchez LB、Sutak R、Tachezy J、van der Giezen M、et al. (2003 年 11 月)。「ジアルジアのミトコンドリア残余オルガネラは鉄硫黄タンパク質の成熟に機能する」。Nature。426 ( 6963 ) : 172–176。Bibcode : 2003Natur.426..172T。doi : 10.1038 / nature01945。PMID 14614504。S2CID 4402808。

[Mi-ichi_2009-8] 1 2 3 Mi-ichi F, Abu Yousuf M, Nakada-Tsukui K, Nozaki T (2009 年 12 月). "赤痢アメーバのミトソームには硫酸活性化経路が含まれている" .米国科学アカデミー紀要. 106 (51): 21731– 21736. Bibcode : 2009PNAS..10621731M . doi : 10.1073/pnas.0907106106 . PMC 2799805 . PMID 19995967 .

[Santos_2018-9] 1 2 3 4 5 6 Santos HJ、Makiuchi T、Nozaki T (2018年12月)。「オルガネラの再発明: 寄生性原生生物における縮小ミトコンドリア」。Trends in Parasitology。34 ( 12 ) : 1038–1055。doi : 10.1016 / j.pt.2018.08.008。PMID 30201278。S2CID 52183593。

[Dolezal_2019-10] 1 2 3 Dolezal P、Makki A、Dyall SD (2019)。「水素小体とミトソームへのタンパク質輸送」。Tachezy J (編)『水素小体とミトソーム：嫌気性真核生物のミトコンドリア』微生物学モノグラフ第9巻、Cham：Springer International Publishing、pp. 31–84。doi ： 10.1007 /978-3-030-17941-0_3。ISBN 978-3-030-17941-0。

[Ghosh002-11] Ghosh S、Field J、Rogers R、Hickman M、Samuelson J (2000年7月)。「赤痢アメーバのミトコンドリア由来の細胞小器官（クリプトン）は二本鎖DNAを含み、二重膜で結合しているように見える」。Infection and Immunity。68 ( 7 ) : 4319–4322。doi : 10.1128 / IAI.68.7.4319-4322.2000。PMC 101756。PMID 10858251。

[Leon042-12] León -Avila G 、Tovar J (2004 年 5 月)。「赤痢アメーバのミトソームは、検出可能なオルガネラゲノムを欠く、ミトコンドリア関連の残存オルガネラが豊富に存在する」。Microbiology。150 ( Pt 5): 1245–1250。doi : 10.1099/ mic.0.26923-0。PMID 15133087。

[13] Martincová E、Voleman L、Pyrih J、Žárský V、Vondráčková P、Kolísko M、他。（2015年8月）。「生体内酵素タグ付けを使用した腸内ジアルジアのミトソームの生物学の調査」。分子および細胞生物学。35 (16): 2864–2874。土井: 10.1128/MCB.00448-15。PMC 4508323。PMID 26055323。

[Mi-ichi_2015-14] 1 2 Mi-ichi F, Miyamoto T, Takao S, Jeelani G, Hashimoto T, Hara H, et al. (2015 年 6 月). "Entamoeba ミトソームはコレステリル硫酸合成との関連により嚢胞形成において重要な役割を果たす" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 112 (22): E2884– E2890. Bibcode : 2015PNAS..112E2884M . doi : 10.1073/pnas.1423718112 . PMC 4460517 . PMID 25986376 .

[Dolezal06-15] Dolezal P、Smíd O、Rada P、Zubácová Z、Bursać D、Suták R、et al. (2005 年 8 月) 「ジアルジアのミトソームとトリコモナスの水素小体は共通のタンパク質標的化様式を共有する」 .米国科学アカデミー紀要. 102 (31): 10924– 10929. Bibcode : 2005PNAS..10210924D . doi : 10.1073/pnas.0500349102 . PMC 1182405 . PMID 16040811 .

[16] Zimorski V、Martin WF (2019)「水素小体とミトソームを持つ真核生物における酸素非依存性エネルギー代謝の進化」Tachezy J (編)『水素小体とミトソーム：嫌気性真核生物のミトコンドリア』微生物学モノグラフ第9巻、Cham ：Springer International Publishing、7–29頁。doi ： 10.1007 / 978-3-030-17941-0_2。ISBN 978-3-030-17940-3. S2CID 202026532 .

[

[

[

[

[

[

[

[

[

[

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[

[

[ 16 ]