生命の歴史

地球上の生命は炭素と水に基づいています。炭素は複雑な化学物質の安定した骨格を提供し、環境、特に二酸化炭素から容易に抽出できます。^{[ 52 ]}炭素と類似した性質を持つ他の化学元素はありません。周期表で炭素のすぐ下にある元素であるケイ素は、複雑で安定した分子をあまり形成しません。さらに、その化合物のほとんどは水に溶けず、二酸化ケイ素は生物に関連する温度での二酸化炭素とは対照的に、硬くて研磨性のある固体です。その結果、生物が抽出するのはより困難になります。元素ホウ素とリンはより複雑な化学を持ちますが、炭素と比較して他の制限があります。水は優れた溶媒であり、他に2つの有用な性質があります。氷が浮くという事実は、冬に水生生物がその下で生き残ることを可能にします。また、その分子は電気的に負と正の端を持ち、他の溶媒よりも幅広い化合物を形成できます。アンモニアなどの他の優れた溶媒は、化学反応が生命を維持するには遅すぎるほど低い温度でしか液体にならず、水のその他の利点も欠いている。^{[ 72 ]}しかし、他の惑星では、代替生化学に基づく生物が存在する可能性がある。^{[ 73 ]}

生命が非生物化学物質からどのように出現したかについての研究は、3つの可能性のある出発点に焦点を当てています。自己複製、つまり生物が自分自身と非常によく似た子孫を生み出す能力。代謝、つまり生物が栄養を摂取し、自己修復する能力。そして外部細胞膜、つまり食物を取り込み老廃物を排出するが、不要な物質を排除する能力です。^{[ 74 ]}理論的アプローチと経験的アプローチが接触し始めたばかりであるため、生命の起源に関する研究はまだ長い道のりがあります。 ^{[ 75 ] [ 76 ]}

まずは膜から：脂質の世界

 ＝脂質分子の吸水性頭部

 ＝撥水性の尾

リポソームの断面図

細胞の外膜を形成するような脂質の二重壁「バブル」が、重要な最初のステップであった可能性が示唆されている。^{[ 88 ]}初期地球の条件をシミュレートした実験では、脂質の形成が報告されており、これらは自発的にリポソーム、つまり二重壁「バブル」を形成し、その後自己複製することができる。^{[ 52 ]}これらは核酸のように本質的に情報担体ではないが、長寿と繁殖のための自然選択を受けるだろう。RNAなどの核酸は、リポソームの外側よりも内側で形成されやすかった可能性がある。^{[ 89 ]}

代謝が先：前細胞（連続的な細胞化）

このシナリオでは、生命の生化学的進化^{[ 70 ]}により、前細胞の多表現型集団^{[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]} 、すなわち異なる特性と広範な水平遺伝子伝達を持つ原始生命の進化する実体の発生を通じて多様化が起こりました。

この前駆細胞集団から創始者グループA、B、Cが生まれ、そこから生命の3つのドメイン^{[ 71 ]}の前駆細胞（ここではプロト細胞と呼ぶ）が順次発生し、まず細菌ドメイン、次に古細菌ドメイン、そして最後に真核生物ドメインへと発展した。

細胞の発生（細胞化）には、前駆細胞が外被（膜、壁など）によって周囲から保護される必要があった。例えば、細菌（細菌ドメイン）におけるペプチドグリカンの発明による強固な細胞壁の発達は、細菌が地球圏と水圏のほぼすべての生息地で生存、拡散、コロニー形成を成功させるための前提条件であった可能性がある。^{[ 69 ]}

このシナリオは、進化的に重要な特徴が3つのドメイン間でほぼランダムに分布していることと、同時に、最も基本的な生化学的特徴（遺伝暗号、タンパク質のアミノ酸セットなど）が3つのドメインすべてに存在すること（生命の統一性）、および古細菌と真核生物の密接な関係を説明できる可能性がある。前細胞シナリオの概略図は隣の図^{[ 69 ]}に示されており、重要な進化上の改良が数字で示されている。

パンスペルミア仮説は、生命が最初にどのように発生したかを説明するものではなく、地球以外のどこかから生命が来た可能性を単に検討するものです。地球上の生命が宇宙のどこかから「種を蒔かれた」という考えは、少なくとも紀元前6世紀のギリシャの哲学者アナクシマンドロスにまで遡ります。 [ 120 ] ^20世紀には、物理​​化学者のスヴァンテ・アレニウス^{[ 121 ]}、天文学者のフレッド・ホイルとチャンドラ・ウィクラマシンゲ^{[ 122 ]}、分子生物学者のフランシス・クリックと化学者のレスリー・オーゲル^{[ 123 ]}によって提唱されました。

「他の場所から種が蒔かれた」という仮説には主に3つのバージョンがあります。太陽系の他の場所から、大きな隕石の衝突によって宇宙に打ち出された破片を介して、この場合最も信頼できる発生源は火星^{[ 124 ]}と金星^{[ 125 ]}です。地球外からの訪問者によって、彼らが持ち込んだ微生物による偶発的な汚染の結果として^{[ 123 ]}、そして太陽系の外から自然な手段によって^{[ 121 ] [ 124 ]です。}

EXOSTACKなどの低軌道実験では、一部の微生物胞子が宇宙空間に打ち上げられる衝撃に耐え、また一部は少なくとも5.7年間宇宙放射線にさらされても生き残ることができることが実証されている。^{[ 126 ] [ 127 ]}かつて火星の地殻の一部であった隕石ALH84001は、地球上の細菌活動を示す質感と大きさを持つ炭酸塩球状体の証拠を示している。^{[ 128 ]科学者の間では、火星[ 129 ]}または銀河系の他の惑星^{[ 124 ]}で生命が独立して発生する可能性について意見が分かれている。

真核生物は、大気が酸素化されるずっと前から存在していた可能性があるが、^{[ 139 ]}現代の真核生物のほとんどは酸素を必要とし、その酸素はミトコンドリアによってATPの生成に利用され、ATPは既知のすべての細胞の内部エネルギー源である。^{[ 141 ]} 1970年代には、活発な議論の結果、真核生物は原核生物間の一連の細胞内共生の結果として出現したという結論に至った。例えば、捕食性の微生物が大型の原核生物（おそらく古細菌）に侵入したが、獲物を殺す代わりに、攻撃者はそこに住み着き、ミトコンドリアへと進化した。これらのキメラの1つが後に光合成を行うシアノバクテリアを飲み込もうとしたが、犠牲者は攻撃者の中で生き残り、新しい組み合わせが植物の祖先となった。など。それぞれの細胞内共生の後、パートナーは最終的にゲノムを再編成することによって非生産的な遺伝子機能の重複を排除し、その過程では遺伝子の移転が伴うこともあった。^{[ 142 ] [ 143 ] [ 144 ]}別の仮説では、ミトコンドリアはもともと硫黄または水素を代謝する細胞内共生体であり、後に酸素を消費するようになったとされている。^{[ 145 ]}一方、ミトコンドリアは真核生物の本来の装備の一部であった可能性もある。^{[ 146 ]}

真核生物が最初に現れた時期については議論がある。オーストラリアの頁岩にステランが存在することは、27億年前に真核生物が存在していたことを示している可能性がある。^{[ 140 ]}しかし、2008年の分析では、これらの化学物質は22億年前よりも前に岩石に浸透しており、真核生物の起源については何も証明していないと結論付けられた。^{[ 147 ]}藻類グリパニアの化石は18億5000万年前の岩石（当初は21億年前とされていたが、後に修正された^{[ 15 ]}）で報告されており、オルガネラを持つ真核生物がすでに進化していたことを示している。^{[ 148 ]} 15億年前から14億年前の岩石からは、多様な藻類の化石が発見されている。^{[ 149 ]}菌類の最も古い化石は14億3000万年前のものである。^{[ 150 ]}

葉緑体が最もよく知られている例である細胞小器官のスーパークラスであるプラスチドは、細胞内共生シアノバクテリアに由来すると考えられている。この共生は約15億年前に進化し、真核生物が酸素発生型光合成を行うことを可能にした。^{[ 141 ]}その後、光合成プラスチドの3つの進化系統が出現した。緑藻類と植物の葉緑体、紅藻類のロドプラスト、および灰色藻類のシアネラである。^{[ 151 ]}このプラスチド、ロドプラスト、および葉緑体の一次細胞内共生から間もなく、他の二核生物に受け継がれ、新原生代末期までに植物プランクトンの真核生物群集が確立された。

真核生物の有性生殖の特徴は減数分裂と受精であり、遺伝子組換えが起こり、子孫は両親からそれぞれ遺伝子の50%ずつを受け継ぐ。^{[ 152 ]}対照的に、無性生殖では遺伝子組換えは起こらないが、時折水平遺伝子伝達が起こる。細菌は細菌接合によってDNAを交換することもあり、抗生物質やその他の毒素に対する耐性の拡散や、新しい代謝産物を利用する能力につながる。^{[ 153 ]}しかし、接合は生殖手段ではなく、同種の個体に限ったことではなく 、細菌が植物や動物にDNAを伝達するケースもある。^{[ 154 ]}

一方、細菌形質転換は、同種の細菌間でのDNAの伝達に対する明らかな適応である。これは多数の細菌遺伝子の産物が関与する複雑なプロセスであり、細菌の性の一形態とみなすことができる。^{[ 155 ] [ 156 ]}このプロセスは、少なくとも67種の原核生物（7つの異なる門）で自然に発生する。^{[ 157 ]}真核生物の有性生殖は、細菌形質転換から進化した可能性がある。^{[ 158 ]}

有性生殖の欠点はよく知られている。遺伝子組み換えによる遺伝子の再編成は、有利な遺伝子の組み合わせを破壊する可能性がある。また、雄は次世代の子孫の数を直接増やさないため、無性生殖集団は、他のすべての点で同等の有性生殖集団をわずか50世代で凌駕し、駆逐することができる。^{[ 152 ]}それにもかかわらず、動物、植物、菌類、原生生物の大部分は有性生殖を行う。有性生殖は真核生物の歴史の初期に発生し、それを制御する遺伝子はそれ以来ほとんど変化していないという強力な証拠がある。^{[ 159 ]}有性生殖がどのように進化し、生き残ったかは未解決の謎である。^{[ 160 ]}

赤の女王仮説は、有性生殖が寄生虫に対する防御を提供すると示唆している。なぜなら、寄生虫は、動く標的を提供する有性種の防御よりも、遺伝的に同一のクローンの防御を克服する手段を進化させる方が容易であり、これに関する実験的証拠がいくつかあるからである。しかし、複数の類似したクローン種が存在する場合、有性種の生存を説明できるかどうかについては依然として疑問が残る。クローンの1つが寄生虫の攻撃を生き延び、有性種よりも繁殖力が強くなる可能性があるからである。^{[ 152 ]}さらに、赤の女王仮説の予想に反して、Kathryn A. Hanleyらは、同じ生息地を共有する無性ヤモリよりも有性ヤモリの方がダニの蔓延率、個体数、平均強度が有意に高いことを発見した。^{[ 162 ]}また、生物学者のMatthew Parkerは、植物の病害抵抗性に関する多数の遺伝学的研究を検討した結果、病原体が宿主における有性生殖の主要な選択因子であるという概念と一致する例を1つも見つけることができなかった。^{[ 163 ]}

アレクセイ・コンドラショフの決定論的突然変異仮説（DMH）は、各生物が複数の有害な突然変異を持ち、これらの突然変異の複合的な影響は個々の突然変異による害の合計よりも有害であると仮定している。そうであれば、遺伝子の性的組換えは、悪い突然変異が子孫に与える害を軽減し、同時に、平均以上の数の悪い突然変異を持つためにすぐに死ぬ個体に悪い突然変異を隔離することで、遺伝子プールから一部の悪い突然変異を排除することになる。しかし、多くの種は平均して個体あたり1つ未満の有害な突然変異しか持たず、調査されたどの種も有害な突然変異間の相乗効果の証拠を示していないため、DMHの仮定は不安定であるという証拠がある。^{[ 152 ]}

組換えのランダム性により、代替形質の相対的な存在量は世代ごとに変動する。この遺伝的浮動だけでは有性生殖を有利にするには不十分だが、遺伝的浮動と自然選択の組み合わせであれば十分かもしれない。偶然に良い形質の組み合わせが生じると、自然選択はこれらの形質が遺伝的に連鎖する系統に大きな利点を与える。一方、良い形質が悪い形質とともに現れると、その利点は相殺される。有性組換えは良い形質が他の良い形質と連鎖する機会を与え、数学モデルはこれが有性生殖の不利を相殺するのに十分すぎるほどであることを示唆している。^{[ 160 ]}単独では不十分な他の仮説の組み合わせも検討されている。^{[ 152 ]}

性の適応機能は生物学において未解決の大きな問題として残っている。それを説明するための競合するモデルは、John A. Birdsell とChristopher Willsによってレビューされている。^{[ 164 ]}上記の仮説はすべて、遺伝子組換えによって生じるランダムな遺伝子変異の有益な効果の可能性に依存している。別の見解としては、性は DNA 損傷を修復するプロセスとして発生し維持されており、生じる遺伝子変異は時折有益な副産物であるというものがある。^{[ 158 ] [ 165 ]}

「多細胞」の最も単純な定義、例えば「複数の細胞を持つ」という定義には、ノストックのような群体性シアノバクテリアが含まれる。たとえ「同じゲノムを持つが、細胞の種類が異なる」といった技術的な定義であっても、生殖に特化した細胞を持つ緑藻ボルボックスのいくつかの属が含まれるだろう。 [ 166 ]多細胞性^{は、海綿動物}やその他の動物、菌類、植物、褐藻類、シアノバクテリア、粘菌、粘液細菌など、多様な生物で独立して進化してきた。^{[ 15 ] [ 167 ]}簡潔にするため、この記事では細胞の特殊化と細胞タイプの多様性が最も高い生物に焦点を当てているが、生物の複雑性の進化に対するこのアプローチは「かなり人間中心的」と見なされるかもしれない。^{[ 16 ]}

多細胞性の初期の利点には、次のようなものがあったと考えられます。細胞外で消化された栄養素のより効率的な共有^{[ 169 ]}、捕食者に対する抵抗力の向上（その多くは飲み込み攻撃でした）、固い表面に付着することによる流れへの抵抗力、濾過摂食や光合成のための日光を得るために上方に伸びる能力^{[ 170 ]} 、外部環境から保護する内部環境を作り出す能力^{[ 16 ]}、さらには細胞群が情報を共有することで「知的」に振る舞う機会^{[ 168 ]}などです。これらの特徴は、平坦な微生物マットよりも多様な環境を作り出すことで、他の生物が多様化する機会も提供したでしょう。^{[ 170 ]}

分化した細胞を持つ多細胞性は、生物全体としては有益であるが、個々の細胞の観点からは不利であり、ほとんどの細胞は自己複製の機会を失う。無性生殖を行う多細胞生物では、複製能力を保持する異常細胞が優勢になり、生物を未分化細胞の塊にまで減少させる可能性がある。有性生殖は、次世代からそのような異常細胞を排除するため、複雑な多細胞性の前提条件であると考えられる。^{[ 170 ]}

入手可能な証拠は、真核生物がはるか以前に進化していたが、10億年前頃の急速な多様化まで目立たなかったことを示している。真核生物が細菌や古細菌を明らかに凌駕する唯一の点は、形態の多様性を持つ能力であり、有性生殖によって真核生物はその利点を活用し、形態や機能が異なる複数の細胞を持つ生物を生み出すことができた。^{[ 170 ]}

単細胞生物と多細胞生物の転写因子ファミリーと制御ネットワークモチーフの構成を比較することで、科学者たちは多細胞生物には多くの新しい転写因子ファミリーと3つの新しいタイプの制御ネットワークモチーフが存在し、新しいファミリーの転写因子がこれらの新しいネットワークモチーフに優先的に組み込まれており、それが多細胞生物の発生に不可欠であることを発見した。これらの結果は、転写制御レベルでの多細胞生物の起源に対する新しいファミリーの転写因子と新しいネットワークモチーフの貢献に関するもっともらしいメカニズムを提案している。^{[ 171 ]}

菌類のような化石は、約24億年前の古原生代に遡る気泡玄武岩から発見された。^{[ 172 ]}論争の的となっているフランセヴィリアン生物群の化石は、21億年前のものとされており、もし本当に化石であれば、明らかに多細胞生物であることが知られている最古の化石生物である。^{[ 40 ]}それらは分化した細胞を持っていた可能性がある。^{[ 173 ]}もう一つの初期の多細胞化石である青山生物は、17億年前のものとされており、ほぼ同一の細胞で構成されているように見える。紅藻類のバンギオモルファは、12億年前のものとされており、分化した特殊化した細胞を持つことが確実な最古の生物であり、また、最も古い有性生殖生物でもある。^{[ 170 ]}菌類と解釈されている14億3000万年前の化石は、分化した細胞を持つ多細胞生物であったようだ。^{[ 150 ]} 15億年前から9億年前の岩石から発見された「ビーズの連なり」のような生物Horodyskiaは、初期の多細胞動物であった可能性がある。 ^{[ 15 ]}しかし、群体性有孔虫であると解釈されている。^{[ 161 ]}

カンブリア爆発論争の中心となった動物のほとんどは、複雑な動物の 2 つの主要グループの 1 つである前口動物でした。もう 1 つの主要グループである後口動物には、ヒトデやウニ(棘皮動物)などの無脊椎動物と脊索動物(下記参照) が含まれます。多くの棘皮動物は硬い方解石の「殻」を持ち、これはカンブリア紀初期の小型殻動物群以降でかなり一般的です。^{[ 190 ]}他の後口動物グループは軟体動物で、カンブリア紀の重要な後口動物化石のほとんどは、中国のラガーシュテッテである澄江動物群から出土しています。^{[ 197 ]}脊索動物はもう 1 つの主要な後口動物グループで、明確な背側神経索を持つ動物です。脊索動物には、ホヤなどの軟体無脊椎動物と脊椎動物 (背骨を持つ動物) が含まれます。ホヤ類の化石はカンブリア爆発より前に出現したが、^{[ 198 ]}澄江の化石であるハイコウイクティスとミロクンミンギアは真の脊椎動物であると考えられ、^{[ 24 ]}ハイコウイクティスはわずかに鉱物化していた可能性のある明確な椎骨を持っていた。^{[ 199 ]}棘魚類のような顎を持つ脊椎動物は、オルドビス紀後期に初めて出現した。^{[ 200 ]}

酸素は、シアノバクテリア（藍藻）の光合成の副産物として、30億年以上前に地球の大気中に蓄積され始めました。しかし、酸素は破壊的な化学的酸化を引き起こし、それまでのほとんどの生物にとって有毒でした。保護的な内因性抗酸化酵素と外因性の食事性抗酸化物質が、酸化による損傷を防ぐのに役立ちました。例えば、褐藻類は、ルビジウム、バナジウム、亜鉛、鉄、銅、モリブデン、セレン、ヨウ素などの無機ミネラル抗酸化物質を蓄積し、その濃度は海水中の3万倍以上にもなります。ほとんどの海洋ミネラル抗酸化物質は、細胞内で酸化還元酵素や抗酸化金属酵素の必須微量元素として機能します。

約5億年前に植物や動物が川や陸地に進出し始めたとき、これらの海洋ミネラル抗酸化物質の環境的不足は、陸上生命の進化にとって課題となった。^{[ 213 ] [ 214 ]}陸上植物は、アスコルビン酸、ポリフェノール、フラボノイド、トコフェロールなどの新しい内因性抗酸化物質の生産を徐々に最適化した。

これらのうちいくつかは、最近、過去 200 ～ 50 Ma の間に、被子植物の果実や花に現れました。実際、被子植物(今日の植物の優勢なタイプ) とその抗酸化色素のほとんどは、後期ジュラ紀に進化しました。植物は、光合成中に生成される活性酸素種から構造を守るために抗酸化物質を使用します。動物も同じ酸化剤にさらされており、内因性の酵素的抗酸化システムを進化させてきました。^{[ 215 ]ヨウ化物イオン I −}の形のヨウ素は、海洋生物と陸上生物の食事の中で最も原始的で豊富な電子豊富な必須元素です。これは電子供与体として働き、原始的な海洋藻類から陸上脊椎動物まで、すべてのヨウ化物濃縮細胞でこの祖先的な抗酸化機能を持っています。^{[ 216 ]}

陸地が植民地化される前は、鉱物粒子と分解された有機物が混ざり合った土壌は存在しなかった。地表はむき出しの岩か、風化によって生じた流砂であった。水と溶存栄養素は非常に速やかに流出したであろう。^{[ 206 ]}例えば、スウェーデンのサブカンブリア紀準平原では、新原生代の風化によるカオリナイト化の最大深度は約5mであるが、中生代に形成された近隣のカオリン鉱床ははるかに厚い。[ ^{217 ]新}原生代後期には、陸上に植物がなかったため、シートウォッシュが地表物質の侵食の主要なプロセスであったと主張されている。 ^{[ 218 ]}

植物ではないが、同じ光合成機構を使用するシアノバクテリアの膜が、維管束植物には不向きな現代の砂漠で発見されている。これは、微生物マットが先カンブリア時代に乾燥した土地に最初に定着した生物であった可能性を示唆している。マットを形成するシアノバクテリアは、海から潮間帯、そして陸へと広がるにつれて、徐々に乾燥に対する耐性を進化させてきた可能性がある。^{[ 206 ]} 菌類（ほとんどの場合子嚢菌類）と1つ以上の光合成生物（緑藻類またはシアノバクテリア）の共生関係にある地衣類^{[ 219 ]}もまた、生命のない環境の重要な定着者であり^{[ 206 ]} 、岩石を分解する能力によって、植物が生存できない土壌の形成に貢献している。 ^{[ 219 ]}最も古い子嚢菌類の化石は、シルル紀の4億2300万年前から4億1900万年前のものである。^{[ 206 ]}  

土壌の形成は、土壌の鉱物成分と有機成分を混ぜ合わせ、その糞が有機成分の主要な供給源となる穴掘り動物が出現するまで非常にゆっくりとしたものでした。^{[ 206 ]}オルドビス紀の堆積物からは穴が見つかっており、環形動物（蠕虫）または節足動物によるものと考えられています。^{[ 206 ] [ 220 ]}

水生藻類では、ほぼすべての細胞が光合成を行うことができ、ほぼ独立しています。陸上での生活では、植物は内部構造がより複雑で特殊化する必要があります。光合成は最上部で最も効率的に行われ、根は土壌から水と栄養分を吸収し、中間部分は支持と輸送を行います。^{[ 201 ] [ 221 ]}

ゼニゴケに似た陸上植物の胞子が、4億7600万年前の中期オルドビス紀の岩石から発見されている。4億3000万年前の中期シルル紀の岩石には、バラグワナティアなどのヒカゲノカズラ類を含む真の植物の化石が含まれている。それらのほとんどは高さ10センチメートル未満で、樹木を含む維管束植物と近縁であると思われるものもある。^{[ 221 ]} 

後期デボン紀3億7000万年前までに、アルカエオプテリスなどの豊富な樹木が土壌を非常にしっかりと固定し、河川系をほとんど網状からほとんど蛇行へと変化させた。^{[ 222 ]}これが「後期デボン紀の木材危機」を引き起こした理由は次のとおりである。^{[ 223 ]}

• それらは大気からより多くの二酸化炭素を除去し、温室効果を減少させ、石炭紀に氷河期を引き起こした。^{[ 21 ]}木材に「閉じ込められた」二酸化炭素は枯れ木の分解によって大気に戻されたため、これは後の生態系では繰り返されなかったが、木材を分解できる菌類の最古の化石証拠も後期デボン紀のものである。^{[ 224 ]}
• 植物の根が深く伸びるにつれて、雨によって河川や海に流れ込む栄養分が増えた。これにより藻類の異常繁殖が起こり、藻類の酸素消費量の増加によって深海で無酸素状態が発生し、深海動物の絶滅率が上昇した。^{[ 21 ]}

動物は摂食と排泄のシステムを変える必要があり、ほとんどの陸上動物は卵の体内受精を発達させた。 ^{[ 203 ]}水と空気の屈折率の違いにより、目の変化が必要となった。一方で、ある意味では動きや呼吸が容易になり、空気中の高周波音の伝達が良くなったことで聴覚の発達が促進された。^{[ 202 ]}

完全な陸上生活が進化する約 1 億年前、動物は短時間だけ陸地を訪れていました。カンブリア紀初期の痕跡化石は、軟体動物のような動物が少なくとも 15 分は陸上で過ごすことができたことを示唆しています。^{[ 225 ]}空気呼吸の証拠がある最古の動物は、多足類の化石記録としては最古ではありませんが、約 414 Ma のデボン紀初期の群体性ヤスデである Pneumodesmus です。[ 226 ]気管系の開口部で^ある気門の存在は、その空気呼吸と陸上生活の性質を証明しています。^{[ 227 ]}しかし、約490 Maのカンブリア紀-オルドビス紀境界の初期の生痕化石のいくつかは、海岸の砂丘に大型両生節足動物の足跡として解釈されており、多足類の進化上の「叔母」と考えられているユーティカルキノイドによって作られた可能性があります。^{[ 228 ] [ 229 ]} 445 Maを少し超えたオルドビス紀後期の他の生痕化石はおそらく陸生無脊椎動物を表しており、約415 Maのシルル紀-デボン紀境界の直前に海岸や沖積平野に多数の節足動物がいた明確な証拠があり、一部の節足動物が植物を食べていた痕跡もあります。^{[ 230 ]}節足動物は、既存の関節のある外骨格が乾燥からの保護、重力に対する支持、水に依存しない移動手段を提供していたため、陸上への進出によく適応していた。 ^{[ 203 ] [ 231 ]}

陸上の他の主要な無脊椎動物群の化石記録は乏しい。非寄生性の扁形動物、線虫、紐形動物の化石は全くない。一部の寄生性線虫は琥珀の中で化石化している。環形動物の化石は石炭紀から知られているが、それらはまだ水生動物であった可能性がある。陸上の腹足類の最古の化石は石炭紀後期のものであり、このグループは、必要な湿潤な環境を提供するのに十分な量の落葉が蓄積されるまで待たなければならなかった可能性がある。^{[ 202 ]}

飛翔昆虫の最も古い確認された化石は後期石炭紀のものであるが、昆虫は前期石炭紀、あるいは後期デボン紀に飛翔能力を発達させたと考えられている。これにより、昆虫は摂食や繁殖のためのより広い生態的ニッチを獲得し、捕食者や環境の不利な変化から逃れる手段を得た。^{[ 232 ]}現代の昆虫種の約99%は飛翔するか、飛翔種の子孫である。^{[ 233 ]}

四肢動物、すなわち四肢を持つ脊椎動物は、後期デボン紀（ 3億7000万年前から3億6000万年前）の比較的短い期間に、他のリピディスティア類の魚類から進化しました。 ^{[ 236 ]}初期のグループはラビリンソドンティアとしてまとめられています。彼らは、現代の両生類にも見られる、水生の稚魚のようなオタマジャクシの形態を保持していました。  

ヨウ素とT4/T3は両生類の変態と神経系の進化を刺激し、水生で草食性のオタマジャクシを、狩猟のための神経学的、視空間的、嗅覚的、認知的能力がより優れた「より発達した」陸生で肉食性のカエルに変化させる。^{[ 213 ]} T3の新しいホルモン作用は、脊椎動物の細胞にT3受容体が形成されることによって可能になった。まず、約6億～5億年前に、変態作用を持つα T3受容体が原始的な脊索動物に現れ、次に、約2億5000万～1億5000万年前に、代謝作用と熱産生作用を持つβ T3受容体が鳥類と哺乳類に現れた。^{[ 237 ]}

1950年代から1980年代初頭にかけて、四足動物は、干上がりつつある水たまりからより深い水たまりへ移動するために、すでに陸上を這う能力を獲得していた魚から進化したと考えられていた。しかし、1987年に約3億6300万年前のアカントステガのほぼ完全な化石が発見され、この後期デボン紀の過渡期の動物は脚と肺と鰓の両方を持っていたが、陸上で生き延びることはできなかったことが明らかになった。その四肢と手首と足首の関節は体重を支えるには弱すぎ、肋骨は体重で肺が押しつぶされるのを防ぐには短すぎ、魚のような尾びれは地面を引きずることで損傷しただろう。現在の仮説では、体長約1メートル（3.3フィート）のアカントステガは、浅瀬で狩りをする完全な水生捕食者であったと考えられている。その骨格はほとんどの魚類とは異なり、体が水中に沈んだまま頭を上げて呼吸できるような特徴を備えていた。具体的には、顎には空気を飲み込むことができるような変化が見られ、頭蓋骨の後ろ側の骨は互いに連結しており、頭を持ち上げる筋肉の強力な付着点となっていた。また、頭部は肩帯に繋がっておらず、明確な首を持っていた。^{[ 234 ]} 

デボン紀の陸上植物の繁栄は、空気呼吸が有利だった理由を説明するのに役立つかもしれない。小川や川に落ちた葉は水生植物の成長を促し、それが草食性の無脊椎動物やそれを捕食する小魚を引き寄せた。それらは魅力的な獲物だったが、環境は大型の海洋捕食魚には適していなかった。これらの水は酸素が不足していたため、空気呼吸が必要だった。温水は冷たい海水よりも溶存酸素量が少なく、植物の分解によって酸素の一部が消費されたからである。^{[ 234 ]}

後の発見では、アカントステガと完全に魚のような動物の間の初期の過渡的な形態が明らかになった。^{[ 238 ]}残念ながら、祖先の四足動物の化石と、陸上生活によく適応しているように見える中期石炭紀の脊椎動物の化石の間には、約3000万年のギャップ（ローマーのギャップ）があり、その間には、四肢の末端に5本の指を持つ化石がいくつか見つかり、真の四足動物または冠四足動物が約3億5000万年前に出現したことを示しています。このギャップの後の化石の中には、それらが属していた動物が現代の両生類の初期の親戚のように見えるものがあり、それらはすべて皮膚を湿らせて水中に卵を産む必要がありますが、他のものは、防水性の皮膚と卵膜によって水から遠く離れた場所で生活し繁殖できる羊膜類の初期の親戚であると認められています。 ^{[ 235 ]}石炭紀の熱帯雨林崩壊は、羊膜類が両生類よりも優勢になる道を開いた可能性がある。

乾燥した環境でも卵が生き残ることができる羊膜類は、おそらく後期石炭紀（3億3000万年前 ～ 2億 9890万年前）に進化しました。現存する2つの羊膜類グループ、単弓類と竜弓類の最古の化石は、約3億1300万年前のものです。^{[ 240 ] [ 241 ]}単弓類のペリコサウルス類とその子孫である獣弓類は、最もよく知られているペルム紀（2億9890万年前～2億5190万年前）の化石層で最も一般的な陸生脊椎動物です。しかし、当時これらはすべて中緯度の温帯地域にあり、赤道に近いより高温で乾燥した環境では竜弓類と両生類が優勢であったという証拠があります。^{[ 242 ]}

ペルム紀-三畳紀絶滅イベントは、ほぼすべての陸生脊椎動物^{[ 243 ]}と、他の生物の大部分^{[ 244 ]}を絶滅させた。この大惨事からの緩やかな回復には3000万年かかったと推定されている^{[ 245 ]}が、それまであまり知られていなかった爬虫類グループが最も豊富で多様な陸生脊椎動物となった。後期ペルム紀の岩石からは、主竜形類（「支配的なトカゲの形」）の化石がいくつか発見されているが^{[ 246 ]} 、中期三畳紀には主竜類が陸生脊椎動物の支配的な存在となった。恐竜は後期三畳紀に他の主竜類と区別され、ジュラ紀と白亜紀（ 2億140万年前 から 6600万年前）の陸生脊椎動物の支配的な存在となった^{[ 247 ] 。}

後期ジュラ紀には、鳥類は小型の肉食獣脚類恐竜から進化しました。^{[ 248 ]}最初の鳥類は恐竜の祖先から歯と長い骨質の尾を受け継ぎましたが、^{[ 248 ]}後期ジュラ紀のごく後期には角質の歯のない嘴を発達させたものや、^{[ 249 ]}前期白亜紀には短い尾端骨を持つものもいました。^{[ 250 ]}

三畳紀には主竜類や恐竜が優勢になりつつあったが、獣弓類の後継者である哺乳形類は小型で主に夜行性の食虫動物へと進化した。この生態的役割は哺乳類の進化を促進した可能性があり、例えば夜行性の生活は恒温性（「温血性」）や毛皮の発達を加速させた可能性がある。^{[ 251 ]} 1億9500万年前の前期ジュラ紀には、多くの点で今日の哺乳類によく似た動物が存在していた。^{[ 252 ]}残念ながら、中期ジュラ紀全体を通して化石記録には空白がある。^{[ 253 ]}しかし、マダガスカルで発見された化石の歯は、単孔類につながる系統と他の現生哺乳類につながる系統との分岐が1億6700万年前までに起こったことを示している。^{[ 254 ]}約 1 億 5000 万年にわたって陸上脊椎動物のニッチを支配した後、非鳥類恐竜は白亜紀-古第三紀絶滅イベント ( 6600万年前) で他の多くの生物群とともに絶滅した。^{[ 255 ]}哺乳類は恐竜の時代を通じて分類群、大きさ、形状が狭い範囲に限定されていたが、絶滅後に大きさと多様性が急速に増加し、^{[ 256 ] [ 257 ]}コウモリは1300 万年以内に空を飛び 、^{[ 258 ]}クジラ類は1500 万年以内に海に進出した 。^{[ 259 ]}

最初の顕花植物は約 130 Ma 前に出現しました。^{[ 262 ]}顕花植物の 250,000 種から 400,000 種は、他のすべての地上植物を合わせた数よりも多く、ほとんどの陸上生態系で優勢な植生です。顕花植物は、130 Ma から 90 Maの白亜紀前期に急速に多様化し、^{[ 260 ] [ 261 ]}その増加は受粉昆虫の増加と関連していたという化石証拠があります。^{[ 261 ]}現代の顕花植物の中では、モクレン属がこのグループの共通祖先に近いと考えられています。^{[ 260 ]}しかし、古生物学者は顕花植物の進化の初期段階を特定することに成功していません。^{[ 260 ] [ 261 ]}

社会性昆虫は、コロニー内の個体の大部分が不妊であるという点で注目に値します。これは、自然選択や利己的遺伝子といった進化の基本概念に反するように見えます。実際、真社会性昆虫種は非常に少なく、現存する約2,600科の昆虫のうち、真社会性種を含むのはわずか15科のみであり、真社会性は節足動物の中で独立して12回しか進化していないようですが、いくつかの真社会性系統は複数の科に分化しています。それにもかかわらず、社会性昆虫は驚異的な成功を収めてきました。例えば、アリとシロアリは既知の昆虫種の約2%を占めるにすぎませんが、昆虫全体の質量の50%以上を占めています。彼らの縄張りを制御する能力が、その成功の基盤となっているようです。^{[ 263 ]}

ほとんどの個体が繁殖の機会を犠牲にするのは、これらの種の珍しい半倍数体性決定方法の結果として長らく説明されてきた。この方法では、同じ女王の不妊の働きアリの娘2匹が、繁殖できた場合よりも互いに多くの遺伝子を共有するという逆説的な結果が生じる。^{[ 264 ]}しかし、EO ウィルソンとバート ヘルドブラーはこの説明は誤りであると主張している。例えば、これは血縁選択に基づいているが、複数の女王を持つコロニーでは血縁選択の証拠はない。代わりに、彼らは、真社会性は捕食者や競争相手からの強い圧力にさらされているが、「要塞」を構築できる環境でのみ進化すると述べている。コロニーがこの安全性を確立した後、協力採餌によって他の利点を得る。この説明を支持するために、彼らは半倍数体ではないバティエルギドモグラネズミに真社会性が現れる例を挙げている。 ^{[ 263 ] [ 265 ]}

昆虫の最古の化石は、約4億年前の前期デボン紀の岩石から発見されており、そこには飛べない昆虫のごく少数の種しか保存されていない。約3億年前の後期石炭紀のマゾンクリーク・ラガーシュテッテには、現代の基準では巨大な種を含む約200種の昆虫が含まれており、昆虫が草食動物、腐食動物、食虫動物として、現代の主な生態的ニッチを占めていたことを示している。社会性シロアリとアリは前期白亜紀に初めて出現し、高度な社会性を持つミツバチは後期白亜紀の岩石から発見されているが、中期新生代まで豊富にはならなかった。^{[ 266 ]}

現代人が他の生命体とともに古代の共通祖先から進化したという考えは、 1844年にロバート・チェンバースによって提唱され、 1871年にチャールズ・ダーウィンによって取り上げられました。^{[ 267 ]}現代人は、 600万年以上前に遡るサヘラントロプスに由来する直立歩行する類人猿の系統から進化しました。^{[ 268 ]}最初に知られている石器は、おそらくアウストラロピテクス・ガルヒによって約250万年前に作られ、これらの石器で刻まれた傷のある動物の骨の近くで発見されました。^{[ 269 ]}最古のヒト科動物はチンパンジーサイズの脳を持っていましたが、過去300万年で4倍に増加しました。統計分析によると、ヒト科動物の脳の大きさは化石の年代にほぼ完全に依存しており、分類される種の影響はわずかです。^{[ 270 ]}現代人類が既存の高度なヒト科動物から世界中で同時に進化したのか、それともアフリカの単一の小さな集団の子孫であり、20万年未満前に世界中に移住して以前のヒト科動物種に取って代わったのかについては、長年にわたる議論がある。^{[ 271 ]}また、解剖学的に現代人である人類が4万～5万年前に知的、文化的、技術的な「大躍進」を遂げたかどうか、そしてもしそうであれば、それが化石には見られない神経学的変化によるものかどうかについても議論がある。^{[ 272 ] [ 273 ]}