ボルボックス

ボルボックスは、ボルボックス科に属する緑藻類の多系統属です。ボルボックス属は最大50,000個の細胞からなる球状の群体を形成するため、球状藻類と呼ばれることもあります。1700年にアントニ・ファン・レーウェンフックによって初めて報告され、顕微鏡で容易に識別できる特徴的な形態をしています。さまざまな淡水生息地に生息し、世界中に広く分布しています。 ^{[ 2 ]}

ボルボックスは約2 億年前に単細胞の祖先から分岐した。^{[ 3 ]}ボルボックスの群体は体細胞と生殖細胞に分化しており、有性生殖と無性生殖の両方が可能である。さらに、その近縁種は、クラミドモナスのような単細胞生物から、パンドリナやユードリナのような単純な群体生物まで、体構造と生殖戦略が多様である。このため、ボルボックスとその近縁種は、細胞運動、有性生殖、多細胞性の進化などの生物学的プロセスを研究するためのモデル生物として、教室や実験室で使用されている。^{[ 4 ]}

アントニ・ファン・レーウェンフックは1700年にボルボックスの観察を初めて報告した。^{[ 5 ] [ 6 ]} 1753年にヘンリー・ベイカーがいくつかのスケッチとより詳細な記述を行った後、^{[ 7 ]}カール・リンネは1758年の著書『自然の体系』でこの属に名前を付けた。^{[ 8 ]}リンネはボルボックス属に、 V. globatorとV. chaosの2種を命名した。この名前はラテン語のvolvere（転がる）と-ox（獰猛な）に由来する。^{[ 9 ]}ボルボックス・カオスは現在Chaos sp.として知られるアメーバである。^{[ 10 ] [ 11 ]}

リンネによるボルボックス・グロバトールの記述は曖昧で、現在認められているボルボックスのどの種にも当てはまる可能性がある。現在のボルボックス・グロバトールの分類はクリスティアン・ゴットフリート・エーレンベルクの記述に基づいているが、彼はボルボックスの無性生殖コロニーと有性生殖コロニーを別の種だと誤解し、雄コロニーを別の属であるスファエロシラ属に分類した。この混乱は1878年にサミュエル・フリードリヒ・シュタインによって解消された。^{[ 2 ]}

20世紀、WR ShawはVolvoxにいくつかの種を追加したが、同時に多くの種をBesseyosphaera、Campbellosphaera、Merrillosphaera、Copelandosphaera、Janetosphaeraといういくつかの属に分割した。ほとんどの分類学者はこれらの属を受け入れなかったが、 Volvox属内の節としては受け入れた。Gilbert Morgan Smithはこれを合計4つの節に減らした。^{[ 2 ]}最近の系統学的研究により、Volvoxは多系統であり、Smithによって定義された節と部分的に一致するいくつかのクレードから構成されていることが明らかになった。^{[ 12 ]}そのため、2015年に野崎久義らは節を修正した。^{[ 13 ]}

ボルボックスの成熟した群体は 、2種類の分化した細胞型からなる数百から数万個の細胞で構成されています。多数の鞭毛を持つ体細胞と、細胞外マトリックス（糖タンパク質でできている）を含む中空の球体または群体の表面に埋め込まれた、体細胞を持たない少数の生殖細胞です。^{[ 3 ] [ 14 ]}

成体の体細胞は鞭毛が外側を向いた単層を形成し、中空の球状体を形成する。細胞は前極と後極が明確に分かれた状態で協調して泳ぐ。各細胞はゼラチン質の鞘に包まれており、その鞘は種によって分離している場合と融合している場合がある。細胞は卵形、球形、または星形で、それぞれに2本の等しい鞭毛がある。細胞にはカップ状の葉緑体があり、ピレノイドが1つと前眼点^{[ 15 ]}があり、コロニーは光に向かって泳ぐことができる。より基底的なEuvolvoxクレードのコロニーの細胞は、プロトプラズマと呼ばれる細い細胞質の糸で相互に連結されている^{[ 16 ]} 。細胞数は発生中に決定され、分裂の回数に依存する^{[ 17 ] 。}

コロニー反転

コロニー反転は、ボルボックス科の発生過程における特殊な特徴であり、新しいコロニーの鞭毛が外側を向く結果となる。この過程では、まず無性生殖細胞（ゴニディア）が連続的に細胞分裂を起こし、単層からなる凹面からカップ状の胚またはプラケアを形成する。直後、細胞層は成体とは裏返しの状態となり、鞭毛を形成する胚原形質の先端部はプラケアの内側を向いている。次に胚は反転を起こし、細胞層が反転して、娘原形質の先端部と鞭毛が外側に位置する球状の娘コロニーを形成する。この過程により、ボルボックス科の球状コロニーは適切な運動を行うことができる。反転のメカニズムは、モデル種であるボルボックス・カルテリを用いて、細胞レベルおよび分子レベルで広範に研究されてきた。^{[ 24 ]}別の種であるVolvox globatorも同様のコロニー反転様式を示すが、前部ではなく後部から始まる。^{[ 4 ]}

ボルボックスは、池や溝、浅い水たまりにも生息する淡水藻類の属です。^{[ 20 ]}チャールズ・ジョセフ・チェンバレンによると、^{[ 26 ]}

「最も適した生息地は、雨水が豊富な深い池、潟、溝です。ウキクサが見られる場所にはボルボックスも見られると言われていますが、確かにそのような水は適していますが、日陰は適していません。ミズゴケ、バウケリア、サジオモダカ、トクサ、タヌキモ、ガマ、シャジクモが見られる場所を探してみてください。ニューランド博士は、パンドリナ、ユードリナ、ゴニウムは、豚が飼育されている牧草地の水浴び場にできる緑色の藻類としてよく見られると報告しています。鞭毛虫のミドリムシは、これらの藻類とよく共生しています。」

ボルボックスは、体細胞、無性球状体、接合子の形態によって互いに異なる4つのセクションに分けられます。^{[ 2 ] [ 13 ]}

• ボルボックス属ボルボックス節— 細胞間には粗い細胞質結合があり、極面から見ると星形に見える。生殖器は比較的小さく、直径15μm未満で、群体発生の後期に分化する。接合子には棘状の壁がある。^{[ 2 ]}
• ボルボックス属ベッセヨスフェラ節— 細胞間には細胞質結合がなく、極面から見ると円形である。無性生殖球状体は20個以上の生殖細胞を持つ。接合子には棘状の壁がない。^{[ 2 ] [ 13 ]}
• ボルボックスsect. Merrillosphaera (同義語: sect. Campbellosphaera、sect. Copelandosphaera ) — 細胞は互いに繊細な細胞質結合 (または結合なし) を持ち、極面から見ると円形である。無性生殖球状体は 20 個未満の生殖細胞を持つ。接合子には棘状の壁がない。^{[ 2 ] [ 13 ]}
• ボルボックス属ジャネトスフェラ節— 細胞は互いに繊細な細胞質結合を持ち、極から見ると円形である。個々の細胞を囲む明確なゼラチン質の鞘はなく、代わりに個々の鞘が融合した群体マトリックスを持つ。ゼラチン質の糸状構造が群体マトリックスの中心から内面に向かって放射状に伸びている。^{[ 2 ]}

実際には、ゼラチン状の鞘や繊細な細胞質結合は観察が難しく、メチレンブルーなどの色素で染色した後にのみ確実に観察できる。^{[ 2 ]}

ボルボックスは多系統群である。模式種を含むセクション、Volvox sect. Volvox は、科の他の部分と姉妹関係にある。ボルボックスの他のメンバーは、3 つのクレードに分散しており、すべてEudorinaの中に含まれている。^{[ 32 ]}

ボルボックスの祖先は、少なくとも2億年前の三畳紀に、当初はクラミドモナスに似た単細胞から多細胞コロニーへと移行した。^{[ 3 ] [ 33 ]}ゴニウム などの形態的に中間的な属は、16個のクラミドモナスに似た細胞を含み、進化の中間段階を表していると考えられている。ボルボックスを含む約45種のボルボックス緑藻のDNA配列を用いた推定では、単細胞から未分化の多細胞コロニーへの移行には約3500万年かかったとされている。^{[ 3 ] [ 33 ]} 

• 法政大学のウェブサイトに掲載されているボルボックスの説明と画像
• VolvoxのYouTube動画：
  • カリフォルニア州オロビル湖におけるボルボックスの微小運動性
  • ライフサイクルと逆転
  • ワルツィング・ボルボックス
  • 回転するボルボックス
• マイクロスコピーUKのウィム・ファン・エグモンドによる「ミクロ世界の七不思議」の一つ、ボルボックス
• MetaMicrobe.comに掲載されているボルボックス・カルテリ（Volvox carteri）の繁殖様式、簡単な事実など。