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半二倍性とは、雄が未受精卵から発生して半数体となり、雌が受精卵から発生して二倍体となる性別決定システムである。[1]半二倍性は、アレノトキーと呼ばれることもある。
半二倍性は、膜翅目（ハチ、アリ、スズメバチ）[2]とアザミウマ目（「アザミウマ」）[3]の昆虫目すべてのメンバーの性別を決定します。このシステムは、一部のハダニ、半翅目、甲虫目（キクイムシ）、ワムシにも散発的に発生します。
このシステムでは、性別は個体が受け取る染色体のセット数によって決定されます。精子と卵子の結合から形成された子孫は女性として成長し、受精していない卵子は男性として成長します。つまり、男性は女性の半分の染色体数を持ち、一倍体です。
半二倍体性決定システムには、いくつかの特殊性がある。例えば、雄には父親がおらず、息子を持つことはできないが、祖父がおり、孫を持つことができる。さらに、真社会性昆虫のコロニーに女王が 1 匹しかおらず、女王が 1 回しか交尾していない場合、巣箱または巣内の働き蜂 (二倍体雌) 間の血縁関係は3 ⁄ 4である。これは、このような一夫一婦制の単一女王コロニーの働き蜂は、兄弟間の血縁関係が通常1 ⁄ 2以下である他の性決定システムよりも、はるかに血縁関係が近いことを意味する。この点が、真社会性がどのように進化したかに関する血縁選択理論の原動力となっている。 [4]半二倍体が実際に真社会性の進化の道を開いたかどうかは、まだ議論の余地がある。[5] [6]
半二倍体システムのもう一つの特徴は、劣性致死および有害対立遺伝子は自動的に雄に発現するため、集団から急速に除去されることです（優性致死および有害対立遺伝子は、発生した個体を殺すため、発生するたびに集団から除去されます）。[3]
半二倍性は、X0 性決定システムとは異なります。半二倍性では、男性は常染色体を含め、女性が受け取る染色体の半分を受け取ります。X0 性決定システムでは、男性と女性は同数の常染色体を受け取りますが、性染色体に関しては、女性は 2 つの X 染色体を受け取りますが、男性は 1 つの X 染色体のみを受け取ります。
メカニズム
半二倍体の性決定の遺伝的メカニズムについては、いくつかのモデルが提案されている。最も一般的に参照されるモデルは、相補的対立遺伝子モデルである。このモデルによれば、個体が特定の遺伝子座に対してヘテロ接合性である場合、その個体は雌に発達し、ヘミ接合性およびホモ接合性の個体は雄に発達する。言い換えれば、受精卵から二倍体の子孫が発達し、通常は雌であるのに対し、未受精卵から半数体の子孫は雄に発達する。二倍体の雄は、細胞が減数分裂を起こさず精子を形成しないため、不妊である。したがって、精子は二倍体であり、その子孫は三倍体であることを意味する。膜翅目の母親と息子は同じ遺伝子を共有するため、特に近親交配に敏感である可能性がある。近親交配により、集団内に存在する 異なる性対立遺伝子の数が減り、二倍体の雄の発生が増加する。
交尾後、受精可能な膜翅目昆虫の雌はそれぞれ、受精嚢と呼ばれる内部の袋に精子を蓄える。交尾した雌は、器官内から蓄えられた精子の放出を制御する。卵が卵管を通過する際に雌が精子を放出すると、卵は受精する。[7] 社会性ミツバチ、スズメバチ、アリは、コロニー内の性比を変更してメンバー間の血縁関係を最大化し、周囲の状況に適した労働力を生み出すことができる。[8]他の孤独性膜翅目昆虫では、雌は受精していない雄の卵を貧弱な食料源に産み、受精した雌の卵を良質な食料源に産む。これはおそらく、雌の適応度が幼少期の不足によってより悪影響を受けるためだろう。[9] [10]性比の操作は、半二倍体のアンブロシア甲虫によっても行われ、雄が分散して異なる場所で雌と交尾する機会が多いほど、雄の卵をより多く産む。[11]
ミツバチの性別決定
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ミツバチでは、雄蜂は完全に母親である女王蜂から派生している。二倍体の女王蜂は32本の染色体を持ち、半数体の雄蜂は16本の染色体を持つ。雄蜂は自身の全ゲノムを含む精子細胞を生成するため、精子は突然変異を除いてすべて遺伝的に同一である。したがって、雄蜂の遺伝子構成は完全に母親から派生しているが、働き蜂の遺伝子構成は半分が母親から、半分が父親から派生している。[12]したがって、女王蜂が1匹の雄蜂とのみ交尾した場合、その娘蜂のうち2匹は平均して遺伝子の3 ⁄ 4を共有することになる。二倍体の女王蜂のゲノムは娘蜂のために組み換えられるが、半数体の父親のゲノムは「そのまま」娘蜂に受け継がれる。産卵中の働き蜂が未受精卵を産む ことも可能であり、その卵は常に雄である。
まれに二倍体の雄蜂の幼虫もいる。この現象は通常、2世代以上の兄妹交配がある場合に起こる。[13]ミツバチの性別決定は、最初は相補性性決定遺伝子（ csd ）と呼ばれる単一の遺伝子座による。成長中のミツバチでは、個体がcsd遺伝子に対してヘテロ接合性である場合、雌に成長する。個体がcsd遺伝子に対してヘミ接合性またはホモ接合性である場合、雄に成長する。個体がこの遺伝子に対してホモ接合性である場合は、二倍体の雄である。[14]二倍体の雄は、孵化すると働き蜂が二倍体の雄を共食いするため、成虫まで生き残らない。[15]
働きアリは未受精卵を産んで自分の息子になることもあるが、半二倍体性決定システムは間接選択により個体の適応度を高める。働きアリは自分の子供よりも女王の娘（姉妹）とより近い関係にあるため、女王の子供の生存を助けることは、働きアリが持つ同じ遺伝子を直接繁殖させるよりも効率的に拡散させるのに役立つ。[16]
働き蜂の群れは短命で、常に次の群れに入れ替わっているため、この血縁選択は巣箱の正常な働きを確保するための戦略である可能性がある。しかし、女王蜂は通常12匹以上の雄蜂と交尾するため、すべての働き蜂が完全な姉妹であるわけではない。雄蜂の精子は別々に保管されるため、特定の群れの幼虫は、後日産まれた特定の群れの幼虫よりも近縁である可能性がある。しかし、マルハナバチ（例えばBombus terrestris ）を含む他の多くの蜂の種は一夫一婦制である。[17]これは、姉妹はほとんどの場合、自分の子孫よりもお互いに近縁であることを意味し、ミツバチに存在する可変的な血縁関係の衝突を排除している。[18]
性別判定カルシドスバチ
ナソニア属のスズメバチでは、CSD 以外の性別決定法が文書化されている。この CSD 以外のシステムの最新のモデルは、母性効果ゲノム刷り込み性決定 (MEGISD) と呼ばれる。このモデルは、卵母細胞の細胞質成分に「刷り込まれる」男性化/男性化母性効果遺伝子と、男性化に逆効果をもたらし、女性への発達を可能にする「刷り込まれていない」父性寄与 (雌の子孫) を伴う。すべての二倍体卵は雌になる (雄性化を防ぐ雄性遺伝寄与に由来する因子による) ため、CSD では二倍体卵がホモ接合またはヘミ接合であれば雄になる可能性があるという点で、CSD とは異なる。[19]
半二倍体における血縁比
血縁関係は血縁選択の強さを計算するのに使われる（ハミルトンの法則による）。[20]半数体仮説は、完全な半数体姉妹間の異常な3 ⁄ 4の血縁係数が膜翅目昆虫の真社会性行動の進化頻度の原因であると提唱している。[21] 母親がより多くの姉妹を出産するのを助ける真社会性労働者は、自分自身で生殖するよりも多くの自身の遺伝子を伝播させる。
通常の有性生殖では、父親は2組の染色体を持ち、精子が生成される減数分裂中に各対の染色分体間で交差が起こります。したがって、対の各染色体には多くの遺伝子座で異なる対立遺伝子が存在するため、精子は同一ではありません。しかし、父親が半数体の場合、すべての精子は同一です（生殖細胞系列で遺伝子変異が起こった少数の精子を除く）。そのため、すべての雌の子孫は雄の染色体を100％そのまま受け継ぎます。雌が1匹の雄とのみ交尾した限り、その娘はすべてその雄の染色体の完全なセットを共有します。膜翅目では、雄は通常、その雄との1回の交尾で雌が一生持つだけの精子を生成します。[20]
半二倍体生物の血縁係数は、メスが一度しか交尾していないと仮定すると、次のようになります。これらの比率は、たとえば、産卵蜂が未受精卵から子孫を産まない限り、蜂の巣全体に適用されます。その場合、平均血縁係数は示されている値よりも低くなります。
母親は一度しか交尾しないというこの仮定の下では、姉妹は自分の娘よりも姉妹同士の関係が強い。この事実は、多くの膜翅目昆虫の真社会性の進化を説明するために使われてきた。しかし、複数の女王から生まれた働き蜂がいるコロニーや、複数回交尾した女王蜂がいるコロニーでは、 Melipona scutellarisのように、働き蜂同士の血縁関係は働き蜂と娘の血縁関係よりも低くなる。
参照
参考文献
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