植物の残骸

植物の落葉（落葉、落木、土壌の落葉、落葉層、腐植土とも呼ばれる）は、地面に落ちた枯れた植物物質（葉、樹皮、針葉、小枝、茎節など）です。このデトリタスまたは枯れた有機物とその構成栄養素は、土壌の最上層、一般に落葉層またはO層（「O」は「有機」を意味する）として知られています。落葉は生態系の生産性を示す指標であり、地域の栄養循環や土壌肥沃度を予測するのに役立つ可能性があるため、生態系の動態において重要な要素です。^{[ 1 ]}

落葉とは、新鮮で分解されておらず、種や種類によって容易に識別できる植物の残骸を指します。これには、葉、球果、針葉、小枝、樹皮、種子/ナッツ、丸太、生殖器官（例えば、顕花植物の雄しべ）などが含まれます。直径が 2 cm より大きいものは粗い落葉と呼ばれ、それより小さいものは細かい落葉または落葉と呼ばれます。落葉の種類は、生態系の種類によって最も直接的に影響を受けます。たとえば、森林では落葉の約 70 パーセントが葉組織ですが、森林の年齢とともに木質落葉が増加する傾向があります。^{[ 2 ]}草原では、地上の多年生組織が非常に少ないため、年間落葉量は非常に少なく、純一次生産量とほぼ等しくなります。^{[ 3 ]}

土壌科学では、土壌リターはO層の表面に形成される3つの層に分類されます。これらはL層、F層、H層です。^{[ 4 ]}

落葉層の厚さ、分解速度、栄養分含有量は非常に変動が大きく、季節性、植物種、気候、土壌肥沃度、標高、緯度[ ^{1 ] 、}および土壌の保水性によって部分的に影響を受けます。落葉量の最も極端な変動は季節性の関数として見られます。植物の各種は、体の特定の部分を季節的に失います。これは、年間を通して植物の落葉を収集および分類することによって決定でき、ひいては落葉層の厚さに影響を与えます。熱帯環境では、最も多くの落葉は乾季の後半と雨季の初めに落下します。^{[ 5 ]}季節によるこの変動の結果、特定の地域の分解速度も変動します。

緯度は落葉率と落葉層の厚さにも大きな影響を与えます。具体的には、緯度が高くなるにつれて落葉率は低下します。熱帯雨林では、分解が速いため落葉層は薄くなっていますが^{[ 7 ]} 、北方林では分解速度が遅く、厚い落葉層（モルとも呼ばれる）が蓄積されます^{[ 3 ]}。純一次生産量はこの傾向とは逆の働きをするため、有機物の蓄積は主に分解速度の結果であると考えられます。

地表の堆積物は、雨水の捕捉と下層土壌への浸透を促進します。また、地表の堆積物は土壌の過度の乾燥や温暖化を防ぎます。^{[ 8 ]}土壌の落葉層は、雨滴の衝撃から土壌団塊を保護し、粘土やシルト粒子が放出されて土壌孔を塞ぐのを防ぎます。^{[ 9 ]}粘土やシルト粒子が放出されると、土壌の吸水能力が低下し、表面を横切る流れが増加し、土壌侵食が加速します。さらに、土壌の落葉層は、土壌の水分損失を防ぎ、土壌の移動を防ぐ覆いを提供することで、風食を軽減します。

有機物の蓄積は、土壌を山火事の被害から守るのにも役立ちます。土壌の落葉層は、山火事の強度と深刻度、季節によっては完全に除去されることがあります。^{[ 10 ]}山火事が頻繁に発生する地域では、植生密度と土壌の落葉層の蓄積が減少します。気候も植物の落葉層の深さに影響を与えます。一般的に湿潤な熱帯および亜熱帯気候では、年間を通して分解が進み、植生密度と成長が旺盛なため、有機物層と有機物層準が減少します。温帯および寒冷気候では、生育期間が短いため、落葉層は蓄積され、分解が遅くなる傾向があります。これは、温度が安定した環境では分解者がより速く働くためです。

純一次生産と落葉は密接に関連しています。すべての陸上生態系において、純一次生産の大部分は草食動物と落葉によって失われます。両者の相互関連性により、落葉の世界的パターンは純一次生産の世界的パターンと類似しています。^{[ 3 ]}落葉、小枝、種子、花、その他の木質残骸からなる植物落葉は、すべての陸上生態系の地上純一次生産の大部分を占めています。菌類は、植物落葉から栄養素を生態系に戻す循環において大きな役割を果たしています。^{[ 11 ]}

ゴミは様々な生物の生息地となる。

植物

特定の植物は、落葉層で発芽し、生育するのに特化している。^{[ 12 ]}例えば、ブルーベル（Hyacinthoides non-scripta ）の芽は、春に落葉層を突き破って出てくる。カタバミ（ Oxalis acetosella ）のような根茎を持つ植物の中には、この生息地でよく育つものもある。^{[ 7 ]}

腐食動物およびその他の分解者

森林の地面に生息する生物の多くは、菌類などの分解者です。ミミズのように植物の残骸を餌とする生物は、腐食動物と呼ばれます。落葉層の分解者群集には、細菌、アメーバ、線虫、ワムシ、クマムシ、トビムシ、クリプトスティグマ、ミミズ、昆虫の幼虫、軟体動物、ササラダニ、ワラジムシ、ヤスデなども含まれます。^{[ 7 ]}微小甲殻類の一部の種、特にカイアシ類（例えば、Bryocyclops spp .、Graeteriella spp.、Olmeccyclops hondo、Moraria spp .、Bryocamptus spp .、Atheyella spp .）^{[ 13 ]}は湿った落葉層に生息し、捕食者および分解者として重要な役割を果たしている。^{[ 14 ]}

落葉が分解者によって消費されると、単純な炭素化合物は二酸化炭素（CO₂ _）と水（H₂O _）に分解され、窒素やリンなどの無機イオンが土壌中に放出されます。周囲の植物は、落葉として放出された栄養分を土壌中で再吸収することができます。このようにして、落葉は森林環境を維持する栄養循環の重要な一部となるのです。

落葉が分解されるにつれて、栄養素が環境に放出されます。容易に分解されない落葉の部分は腐植土として知られています。落葉は、地表面を冷却し、腐敗した有機物に水分を保持することで、土壌の水分保持を助けます。土壌の落葉を分解する動植物は、土壌呼吸も助けます。分解中のバイオマスの落葉層は、大型生物と微生物に継続的なエネルギー源を提供します。^{[ 15 ] [ 8 ]}

大型動物

爬虫類、両生類、鳥類、さらには一部の哺乳類も、住処や餌として落ち葉に依存している。サンショウウオやアシナシイモリなどの両生類は、生活環の一部または全部を落ち葉の下の湿った微気候の中で過ごす。そのため、観察が難しい。BBCの撮影クルーは、2008年に放送されたドキュメンタリーで、初めて子連れのメスのアシナシイモリの映像を撮影した。^{[ 16 ]}例えば北米東部のオオヨシキリ などの一部の鳥類は、餌探しと巣作りの両方に落ち葉を必要とする。^{[ 17 ]}時には、落葉がはるかに大きな哺乳類にエネルギーを与えることもある。例えば、北方林では、地衣類の落葉が越冬するシカやヘラジカの食事の主要構成要素の1つとなっている。^{[ 18 ]}ブリティッシュコロンビア州の内陸熱帯雨林では、 BryoriaやAlectoriaなどの「毛状」地衣類の大量の落葉が、深い雪に覆われた山のカリブーにとって同様の役割を果たしています。毎年冬になると、大量の断片化した地衣類が森林の樹冠から落ちて雪の表面に蓄積し、数ヶ月間餌として利用できる状態が続きます。研究者たちは、この食べられる断片の継続的な補充を「マナ効果」と表現しており、他の食料源が深い雪の下に埋もれている時期にカリブーの生存を維持するのに役立つプロセスです。^{[ 19 ]}

葉の老化中、植物の栄養素の一部が葉から再吸収されます。落葉中の栄養素濃度は、葉の老化中の成分の再吸収により、成熟した葉の栄養素濃度とは異なります。^{[ 3 ]}栄養素の利用可能性が低い地域で生育する植物は、利用可能な栄養素のより大きな割合が再吸収されるため、栄養素濃度の低い落葉を生成する傾向があります。老化後、栄養素が豊富な葉は落葉となり、下の土壌に堆積します。

落葉は、特に窒素（N）とリン（P）の栄養分が土壌に戻る主要な経路です。これらの栄養素が土壌の表層に蓄積されることは、土壌固定化として知られています。落葉が沈降すると、降雨や樹冠通過雨による栄養素の浸出と腐食動物の働きによって落葉層の分解が進み、分解生成物が下の土壌に放出され、土壌の陽イオン交換容量に寄与します。これは、風化が進んだ熱帯土壌で特に当てはまります。 ^{[ 21 ]}分解速度は、存在する落葉の種類と関連しています。^{[ 12 ]}

浸出とは、鉄（Fe）やアルミニウム（Al）などの陽イオン、および有機物が落葉から除去され、下方の土壌に運ばれる過程のことです。この過程はポドゾル化として知られており、落葉にフェノール化合物やフルボ酸が豊富に含まれている針葉樹のマツが主成分である北方林や冷温帯林で特に活発に起こります。^{[ 3 ]}

微生物、細菌、菌類による生物分解の過程で、CO ₂と H ₂ O、栄養素、腐植と呼ばれる分解されにくい有機物が放出されます。腐植は、土壌の下層部の有機物の大部分を構成しています。^{[ 3 ]}

栄養比率の低下は落葉の分解にも関係しています（つまり、落葉が分解するにつれて、より多くの栄養素が下の土壌に入り込み、落葉の栄養比率は低下します）。栄養濃度が高い落葉はより速く分解し、それらの栄養素が減少するにつれて漸近線に近づきます。^{[ 22 ]}このことを知って、生態学者はリモートセンシングで測定された栄養濃度を、特定の地域の潜在的な分解速度の指標として使用できるようになりました。^{[ 23 ]}世界的に、さまざまな森林生態系からのデータは、栄養比率の低下と森林の見かけ上の栄養利用可能性との間に逆相関関係があることを示しています。^{[ 3 ]}

栄養素が土壌に再吸収されると、植物は根を通してそれらを再吸収することができる。したがって、老化期における栄養素の再吸収は、植物の将来の純一次生産利用の機会となる。栄養素貯蔵量間の関係は、次のように定義することもできる。

植物組織における年間栄養素貯蔵量 + 落葉や浸出による損失の補充量 = 生態系における栄養素の吸収量

陸上以外の落葉は、全く異なる経路をたどります。落葉は、陸上植物によって内陸で生成され、河川作用とマングローブ生態系によって海岸に運ばれます。^{[ 24 ]}海岸から、Robertson & Daniel 1989 は、潮汐、カニ、微生物によって除去されることを発見しました。また、これら 3 つのうちどれが最も重要であるかは、潮汐体制によって異なることも指摘しました。Nordhaus et al. 2011 は、カニが干潮時に葉を採食し、カニの腐食が主な廃棄経路である場合、葉の 80% を持ち去ることができることを発見しました。Bakkar et al 2017 は、結果として生じるカニの排泄物の化学的寄与を研究しました。彼らは、カニが分解されていないリグニンを堆積物と水質の両方にかなりの量排出することを発見しました。また、各植物種の炭素質寄与の正確な量は、植物からカニを経て、堆積物や水中に移動する過程まで追跡できることも分かっています。通常、この過程において重要な大型動物はカニだけですが、Raw et al 2017 は、東南アジアではTerebralia palustris がカニと異常に激しく競合していることを発見しました。^{[ 25 ]}

落葉のサンプリングと分析の主な目的は、落葉量の変化、ひいては気候（水分と温度）と土壌条件の環境勾配における栄養循環における落葉の役割を評価するために、時間の経過に伴う落葉の生成と化学組成を定量化することです。^{[ 26 ]}

生態学者は、落葉の収集にシンプルな方法を採用しており、そのほとんどは「リターバッグ」と呼ばれる一つの器具を中心に行われます。リターバッグとは、特定の場所に一定時間設置して、樹冠から落ちてくる植物の落葉を収集できる容器のことです。

ごみ袋は通常、特定のエリア内のランダムな場所に設置され、GPSまたはローカル座標でマークされ、特定の時間間隔で監視されます。サンプルが収集されると、通常は種類、サイズ、種（可能な場合）で分類され、スプレッドシートに記録されます。^{[ 28 ]}あるエリアの落葉量を測定する場合、生態学者はごみ袋の乾燥した内容物の重量を測定します。この方法により、落葉フラックスは次のように定義できます。

落葉量 (kg m ⁻² yr ⁻¹ ) = 落葉総量 (kg) / 落葉袋面積 (m ² ) ^{[ 29 ]}

落葉袋は、落葉層の分解を研究するためにも使用できます。新鮮な落葉をメッシュバッグに閉じ込めて地面に置くことで、生態学者はその落葉の分解の測定値を監視および収集できます。^{[ 7 ]}この種の実験により、指数関数的な分解パターンが生成されています。${\displaystyle {\frac {X}{X_{o}}}=e^{-k}}$、 どこ${\displaystyle X_{o}}$は初期の落葉層であり、${\displaystyle k}$は砕屑物の質量の一定の割合である。^{[ 3 ]}

これらの実験では質量収支のアプローチも用いられており、一定期間における分解量は、同じ期間における落葉量の流入量と等しくなるはずであると示唆している。

落葉量 = k (堆積物の質量) ^{[ 3 ]}

土壌動物相のさまざまなグループを研究するには、リターバッグに異なるメッシュサイズが必要です^{[ 30 ]。}

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