採集

採餌とは、野生の食料資源を探すことです。これは動物の生存と繁殖能力に重要な役割を果たすため、動物の適応度に影響します。 ^[1] 採餌理論は、動物が生息する環境に応じた動物の採餌行動を研究する 行動生態学の分野です。

行動生態学者は、採餌を理解するために経済モデルと分類を使用します。これらのモデルの多くは、最適モデルの一種です。したがって、採餌理論は、採餌の決定から得られる利益を最適化するという観点から議論されます。これらのモデルの多くにとっての利益は、動物が単位時間あたりに受け取るエネルギーの量、より具体的には、採餌中にエネルギー利得とコストの比率が最も高くなることです。^[2]採餌理論では、単位時間あたりのエネルギーを最大化し、最高の利益をもたらす決定が選択され、持続すると予測されています。採餌行動を説明するために使用されるキーワードには、資源（生存と繁殖に必要な限られた供給量を持つ要素）、捕食者（他の生物を消費する生物）、獲物（他の生物に一部または全部を食べられる生物）^[1]、およびパッチ（資源の集中）などがあります。

行動生態学者は、1960 年代と 1970 年代に初めてこのテーマに取り組みました。彼らの目標は、動物がランダムに餌を探すという帰無仮説をテストするために、一連のモデルを定量化して形式化することでした。餌探し理論への重要な貢献は、以下の人々によってなされました。

• パッチを使用して採餌者の行動を予測するための限界価値定理を開発したエリック・チャーノフ氏。
• ジョン・クレブス卿、シジュウカラとコガラに関する最適食餌モデルに関する研究
• ジョン・ゴス・カスタード氏は、まずアカアシシギを用いて野外での行動に対する最適食餌モデルをテストし、次にマダラミヤコドリの採餌行動に関する広範な研究を進めました。

動物が餌を探して有益な資源を獲得する能力には、いくつかの要因が影響します。

学習は、過去の経験に基づいて行動を適応的に変化または修正することと定義されます。^[3]動物の環境は常に変化しているため、採餌行動を調整する能力は適応度を最大化するために不可欠です。社会性昆虫の研究では、学習と採餌パフォーマンスの間には有意な相関関係があることが示されています。^[3]

非ヒト霊長類では、若い個体は他のグループの個体の採餌行動を観察し、その行動を真似することで、仲間や年長者から採餌行動を学びます。^[4]グループの他の個体を観察し学習することで、グループの若い個体は何を食べても安全かを学び、熟練した採餌者になることができます。

学習の尺度の一つに「採餌の革新」がある。これは、動物が新しい食物を消費したり、動的な生活環境に応じて新しい採餌技術を使用したりすることである。 ^[5]採餌の革新は、動物の行動の可塑性を伴うため、学習と見なされる。動物は、適応度（生存）を最大化するために、新しい採餌戦略を考え出し、これまで使用したことのないものを導入する必要性を認識する。前脳のサイズは学習行動と関連している。脳のサイズが大きい動物は、よりよく学習すると予想される。^[5] Lefebvre ら (1997) によると、北米とイギリス諸島の鳥類では、革新能力が高いことは、前脳のサイズが大きいことと関連している。^[6]この研究では、前脳のサイズが大きい個体を含む鳥類の目は、採餌の革新の量が多いことが示された。鳥類で記録された革新の例には、トラクターを追いかけてトラクターに殺されたカエルや他の昆虫を食べること、揺れる木を使って獲物を捕まえることなどがある。^[5]

学習のもう一つの尺度は時空間学習（時間場所学習とも呼ばれる）であり、これは個体が出来事の時間とその出来事の場所を関連付ける能力を指す。^{[7]このタイプの学習は、ハリナシバチの一種}Trigona fulviventrisの個体の採餌行動で記録されている。^[7]研究では、T. fulviventrisの個体は摂食イベントの場所と時間を学習し、餌の報酬を期待して摂食イベントの最大30分前にその場所に到着することが示された。^[7]

採餌行動は遺伝によっても左右される。採餌行動に関連する遺伝子は、ミツバチにおいて、採餌行動の開始、採餌者と働きバチの作業分担、花粉と花蜜のどちらかの採餌の偏りなどに関して広く研究されてきた。^{[5] [8]}ミツバチの採餌活動は、花粉または花蜜を求めて巣の内外で行われる。同様の行動は、Apoica flavissima種などの多くの社会性スズメバチで見られる。量的形質遺伝子座（QTL）マッピングを用いた研究では、以下の遺伝子座が対応する機能と関連付けられている。Pln-1 と Pln-4 は採餌開始年齢と、Pln-1 と 2 は働きバチが集めた花粉の量と、Pln-2 と pln-3 は集めた花蜜の糖濃度に影響を与えることが示された。^[8]

いくつかの行動は他の行動よりも優勢です。ショウジョウバエの幼虫（ Drosophila melanogaster）を使った研究では、ローバーとシッターの2種類の採餌戦略がありました。 ^[9]ローバーは餌を探すために複数のパッチを移動する戦略を使いましたが、シッターは1つのパッチに留まり、探し回る傾向はありませんでした。これらの戦略は両方とも、ショウジョウバエの幼虫段階で自然に発生する多型特性です。Drosophila melanogasterの幼虫の採餌行動に大きな影響を及ぼす遺伝子は、チェイサー（ Csr）遺伝子です。^[10]研究では、ローバーとローバー、シッターとシッターを交配してホモ接合株を作成しました。^[9]ローバーとシッターを交配するハイブリダイゼーション法を使用して、すべての子孫がローバーの採餌行動を示したため、これが完全優性の対立遺伝子であることが実証されました。

（獲物の）動物が餌を探しているときに捕食動物が存在すると、その行動に影響を及ぼします。一般的に、餌探しをする動物は捕食のリスクと自分のニーズをバランスさせ、捕食動物がいない場合に予想される餌探しの行動から逸脱します。^[11]このバランスのとれたリスクの例は、A. longimanaの餌探しの行動に見られます。^[12]

寄生は動物の餌探しの仕方に影響を及ぼす可能性があります。生物は寄生虫の獲得に対抗するために、以前に寄生虫が発見された特定の場所に対して回避行動を示すことがあります。^[13]この回避行動は、餌場を避けるための時間とエネルギーの損失と、寄生虫に感染するリスクの減少をトレードオフするメカニズムです。[ ^14]食生活の適応も寄生虫感染の予防に役立ちます。寄生虫汚染の可能性が高い食品を避け、抗寄生虫特性を含む食品を食事に含めることで、これらの抗寄生虫特性は予防的にも治療的にも自己治療的に使用できます。 ^[13]

環境との相互作用は、資源の入手可能性、他者との競争、捕食者の存在、および景観の複雑さを決定し、採餌行動に大きな影響を与えます。これらの要因は、動物が食物を見つけるために使用する戦略、彼らが取る意思のあるリスク、および採餌パターンの効率に影響を与える可能性があります。たとえば、資源が豊富な環境では、採餌者はリスクが少なくエネルギー効率の高い戦略を採用する場合があります。逆に、資源が乏しいまたはリスクの高い環境では、より複雑でリスクの高い採餌行動が進化する可能性があります。^[15]たとえば、Blepharida rhoisは、環境で利用可能な食料資源に基づいて行動が異なります。環境に応じて、より孤独な役割または積極的な役割を担います。

採餌は主に 2 つのタイプに分類できます。1 つ目は、動物が単独で採餌する単独採餌です。2 つ目は、集団採餌です。集団採餌には、動物が一緒に採餌することが有益な場合 (集合経済と呼ばれる) と、動物が一緒に採餌することが有害な場合 (分散経済と呼ばれる) が含まれます。

単独採餌には、動物が単独で獲物を見つけ、捕らえ、食べる様々な採餌方法が含まれる。個体は手で獲物の群れを利用することもできるし、道具を使って獲物を利用することもできる。例えば、ボラスグモはメスの蛾の性フェロモンと同じ匂いで獲物を誘い出して攻撃する。^[16]動物は、生息地が豊かであったり、採餌している同種の個体数が少ない場合に、資源が豊富なときに単独で採餌することを選択することがある。このような場合には、集団で採餌する必要がないかもしれない。^[17]さらに、単独で採餌すると他の採餌者との交流が少なくなり、その動物が対処する競争や優位性の交流の量が減少する可能性がある。また、これにより、単独採餌者が捕食者に目立たなくなる。^[18]単独採餌戦略は、ゾウアザラシやゼニガタアザラシなど、多くのアザラシ科動物の特徴である。独占的に孤独に採餌するアリの例としては、南米に生息する収穫アリの一種、Pogonomyrmex vermiculatusが挙げられます。^{[19] [20]}

動物は、通常、採餌行動を通じて示される運動パターンによって2つのカテゴリに分類されます。これらのカテゴリは、「巡回」サーチャーと「待ち伏せ」サーチャーです。^[21]巡回サーチャーは、サーチ対象エリアの外側の境界で獲物を継続的に狩りながら採餌しますが、待ち伏せサーチャーは座って待機しながら採餌します。彼らは獲物が通り過ぎるのを待ちながら長時間動かず、待ち伏せサーチャーの攻撃を開始します。^[21]

道具の使用例としては、海綿動物を使って堆積物に埋まる魚を食べるイルカ^[22]、木の幼虫を木の枝で捕まえるニューカレドニアガラス^[23]、同様に枝を使ってシロアリを捕まえて食べるチンパンジー^[24]などが挙げられます。

科学者が孤独な採餌を理解するために用いる理論は、最適採餌理論と呼ばれている。最適採餌理論 (OFT) は、1966 年にロバート マッカーサーとエリック ピアンカ^[25]およびJ. メリット エムレン^{[26]によって独立して発表された 2 つの論文で初めて提案された。この理論は、個体の生存にとって採餌の成功が極めて重要であるため、}意思決定理論を使用して「最適採餌者」が示す行動を決定することによって、採餌行動を予測できるはずだと主張している。このような採餌者は、利用可能な食物摂取量を最大化するために何をすべきかについて完璧な知識を持っている。現実の動物の行動は必然的に最適採餌者の行動から逸脱するが、最適採餌理論は現実の採餌行動を記述するための仮説を立てるのに非常に有用であることが証明されている。最適性からの逸脱は、これまで疑われていなかった動物の行動または認知レパートリー、または環境の制約を特定するのに役立つことが多い。これらの制約が特定されると、採餌行動は、最適パターンと同一ではないとしても、多くの場合、最適パターンに近づきます。言い換えれば、最適採餌理論から、動物の行動が OFT によって予測されたものと完全に一致していなくても、動物はランダムに採餌しているわけではないことがわかります。

最適採餌理論には、さまざまな採餌状況に関係する多くのバージョンがあります。Stephens ら (2007) によると、これらのモデルは一般に次の要素を備えています。

• 通貨：目的関数、最大化したいもの、^[27]この場合は適応度の通貨としての時間の経過に伴うエネルギー
• 決定：生物の制御下にある一連の選択肢^[27]、または生物が示す決定
• 制約：「生物の選択は遺伝学、生理学、神経学、形態学、化学と物理学の法則によって制約される」^[27]

これらのバージョンには次のものがあります:

最適食事モデルは、異なる種類の獲物に遭遇し、どれを攻撃するかを選択しなければならない採餌者の行動を分析します。このモデルは、獲物モデルまたは攻撃モデルとしても知られています。このモデルでは、捕食者はさまざまな獲物に遭遇し、獲物を処理するか食べるかに時間を費やすかどうかを決定します。より収益性の高い獲物が存在し豊富にある場合、採餌者は収益性の低い獲物を無視する必要があると予測されます。 ^[27]このモデルの目的は、適応度を最大化する選択を特定することです。獲物の収益性は、獲物を見つけて捕獲し、消費するのに必要な時間や獲物が提供するエネルギーなどの生態学的変数によって異なります。個体は、食事中の摂取率を最大化することと、獲物間の検索間隔を最小化することの間でトレードオフに落ち着く可能性があります。 ^[1]

パッチ選択理論は、パッチと呼ばれる狭い領域に集中して獲物がおり、パッチ間の移動にかなりの時間がかかる採餌動物の行動を説明するものです。このモデルは、個体が次のパッチへの移動を決める前に、1 つのパッチでどのくらいの時間を費やすかを調べようとします。動物がパッチに留まるべきか、新しいパッチに移動すべきかを理解するために、ベリーの茂みのパッチにいるクマを想像してみてください。クマがベリーの茂みのパッチに長く留まるほど、クマが食べられるベリーが少なくなります。クマはどれくらい長く留まるか、いつそのパッチを離れて新しいパッチに移動するべきかを決めなければなりません。移動は、パッチ間の移動時間と、1 つのパッチから得られるエネルギーと別のパッチから得られるエネルギーの差によって決まります。 ^{[27]これは}限界値定理に基づいています。

中心場所採餌理論は、パッチ モデルの一種です。このモデルは、食物を消費するため、あるいは食物を蓄えたり配偶者や子孫に与えたりするために特定の場所に戻らなければならない採餌者の行動を説明しています。シマリスはこのモデルの良い例です。パッチと隠れ場所の間の移動時間が長くなると、シマリスがパッチに長く留まりました。

近年、最適採餌理論は狩猟採集民である人間の採餌行動に頻繁に適用されてきました。これは社会生物学理論を人間の行動に適用した場合と同じような批判にさらされ、議論を呼んでいますが、人間生態学と経済人類学のアイディアが融合したものであり、有益で興味深いものであることが証明されています。

集団採餌とは、動物が他の個体がいるところで獲物を見つけ、捕らえ、食べることである。言い換えれば、成功が自分の採餌行動だけでなく他の個体の行動にも左右される採餌である。^[27]この生物学的行動は、自律エージェントによる集団採餌の主な概念に従おうとする人工知能アルゴリズムの開発にも影響を与えた。^[28]ここで重要な点は、集団採餌は2種類の状況で発生する可能性があることである。最初の状況はよく考えられ、集団での採餌が有益でより大きな報酬をもたらす場合に発生する。これを集約経済と呼ぶ。^[1] 2番目の状況は、動物のグループが一緒に採餌するが、そうすることが動物にとって最善の利益にならない場合に発生する。これを分散経済と呼ぶ。分散経済については、鳥の餌箱にいるカージナルを思い浮かべてほしい。鳥の群れがその鳥の餌箱で採餌しているのを見ることがあるが、カージナルにとって他の鳥がそこにいることは最善の利益ではない。カーディナルがその鳥の餌箱から得られる餌の量は、カーディナルがその鳥の餌箱からどれだけ食べられるかによって決まりますが、他の鳥がどれだけ食べられるかによっても決まります。

アカハナアリでは、採餌のプロセスは、巣巡回アリ、道巡回アリ、採餌アリの3種類の働きアリに分かれています。これらの働きアリは、誘導飛行、匂いの道、社会性ハチのMelipona scutellarisに見られる「押し合い走り」など、集団で採餌しながらさまざまなコミュニケーション方法を利用することができます。^[29]

コートジボワールのタイ森林のチンパンジーも、可能な場合には肉類の採餌に従事しており、これは集団採餌によって達成されている。狩りの成功と採餌集団の規模との間には正の相関関係が観察されている。チンパンジーは採餌にルールを暗示することも観察されており、成功したハンターが最初に獲物にアクセスできるようにすることで関与することに利益がある。^{[30] [31] [32]}

すでに述べたように、集団採餌はグループのメンバーにコストと利益の両方をもたらします。集団採餌の利点には、より大きな獲物を捕獲できること、^[33]獲物の集団を形成できること、^[34]捕獲が困難または危険な獲物を捕獲できること、そして最も重要なのは捕食の脅威の軽減などがあります。^[27]しかし、コストに関しては、集団採餌は他のグループメンバーによる利用可能な資源の競争につながります。資源の競争は、各個人が共有資源の一部を獲得しようと努力する奪い合い競争、または競争者の存在により採餌者の資源へのアクセスが妨げられる干渉競争のいずれかによって特徴付けられます。^[1]したがって、集団採餌は動物の採餌報酬を減らす可能性があります。^[27]

集団での餌探しは、集団の大きさに左右される可能性がある。ライオンやリカオンなどの一部の種では、集団の大きさが大きくなるにつれて餌探しの成功率も高まるが、最適サイズを超えると減少する。種によって集団の大きさは無数の要因によって左右される。例えば、雌ライオンは、餌探しについて、孤立した状態で決定を下すわけではない。餌の獲得、縄張りの防衛、子どもの保護のバランスを考慮して決定を下す。実際、ライオンの餌探し行動はエネルギー獲得を最大化しないことがわかる。彼らは、縄張りを防衛し子どもを守らなければならないため、餌探しに関して最適な行動をしていない。そのため、単独で捕まるリスクを減らすために、小集団で狩りをするのだ。^[33]集団の大きさに影響を与える可能性があるもう 1 つの要因は、狩りのコストである。リカオンの行動と平均集団の大きさを理解するには、犬が走る距離を考慮する必要がある。^[35]

オーリニャック期の人類の採餌行動を理論化したブレイズら（2001）は、採餌者が獲物の選択を考慮し、獲物の探索と追跡にかかるコストのバランスを考慮した上で、最適な効率で活動を行っていると定義した。また、作業するエリアを選択する際には、利用可能なエリアの残りの収穫量と潜在的な収穫量の認識に応じて、別の場所に移動する適切な時期を決定する必要があっただろう。^[36]

水生生態系で起こるトレードオフの決定を評価するための定量的モデル。^[37]「採餌場」とは、幼魚が巣の近くで採餌できると同時に、潜在的な捕食者から逃げやすい場所である。この理論では、採餌活動は幼魚の密度と、その場所内での捕食のリスクに依存すると予測されている。これらの幼魚の成長と死亡率のバランスは、幼魚が採餌を行う期間に依存している。^[38]これらの要素は生息地によって異なる。

科学者が集団採餌を理解するために用いる理論は、理想自由分布と呼ばれる。これは、動物が集団で採餌する理由とその過程で動物がどのように行動するかを考えるためのヌルモデルである。このモデルは、動物がその時点で利用可能なパッチの質（獲物の入手可能性）に基づいてどこで採餌するかを瞬時に決定し、最も収益性の高いパッチ、つまりエネルギー摂取量を最大化するパッチを選択することを予測する。この質は、パッチの初期の質と、すでにそこにいて獲物を捕食している捕食者の数によって決まる。^[39]

• 採取可能な植物（人間が食べられるもの）のリスト
• チェソン指数
• 飼料
• 鳥類の採餌
• 餌となる魚
• レヴィの飛行採餌仮説
• 清掃活動

Wikivoyage には、採集に関する旅行情報があります。

• 採集者協会: 採集技術の教師のための国際協会。
• フォーレージャーズバディ GPS 採集
• 南西部のアウトドア旅行者 - 野生の食用植物、薬用植物、採集、原始的な技術など
• 食用野生植物およびその他の採取可能植物の研究のための研究所
• ビッググリーンアイデア 野生採集ファクトシート 2009-02-25ウェイバックマシンにアーカイブ
• Caress, Badiday. (2000), The emerging and stable ofoperative fishing on Ifaluk Atoll, for Human Behavior and Adaptation: an Anthropological Perspective Archived 2013-05-31 at the Wayback Machine、L. Cronk、N. Chagnon、B. Irons編、pp. 437–472。