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RNAワールドは、地球上の生命の進化の歴史において、 DNAやタンパク質が進化する前に自己複製する RNA分子が増殖した仮説上の段階である。[1]この用語は、この段階の存在を仮定する仮説を指すこともある。
アレクサンダー・リッチは1962年に初めてRNAワールドの概念を提唱し、[2]ウォルター・ギルバートは1986年にこの用語を造語した。[3]生命への代替の化学的経路が提案されており、[4] RNAベースの生命は最初に存在した生命ではなかった可能性がある。[3] [5]それでも、RNAワールド仮説は最も支持されている無生物起源パラダイムのようだが、支持者でさえ、他のパラダイムや仮説を完全に否定する決定的な証拠にはまだ達していないことに同意している。[2] [6] [7] 4つのRNA構成要素すべてが同時に形成されたことで、この仮説はさらに強化された。[8]前生物的シナリオでの妥当性に関係なく、RNAワールドは生命の起源を研究するためのモデルシステムとして役立つ可能性がある。[9]
DNAと同様に、RNAは遺伝情報を保存し、複製することができます。タンパク質酵素と同様に、RNA酵素（リボザイム）は生命にとって重要な化学反応を触媒（開始または加速）することができます。[10]細胞の最も重要な構成要素の1つであるリボソームは、主にRNAで構成されています。アセチルCoA、NADH、FADH、F420などの多くの補酵素のリボヌクレオチド部分は、 RNAワールドで共有結合した補酵素の残存物である可能性があります。[11]
RNAは壊れやすいが、古代のRNAの中には、他のRNAをメチル化して保護する能力を進化させたものがあるかもしれない。 [12]
RNAワールドが存在したとすれば、おそらくその後にリボ核タンパク質（RNPワールド）の進化を特徴とする時代が続き、[3]それが今度はDNAとより長いタンパク質の時代を先導した。DNAはRNAよりも安定性と耐久性に優れているため、これがDNAが主要な情報記憶分子となった理由を説明できるかもしれない。[13]タンパク質酵素は、モノマーの豊富さと多様性により用途が広くなり、RNAベースのリボザイムに取って代わって生体触媒として使われるようになった可能性がある。一部の補因子にはヌクレオチドとアミノ酸の両方の特性が含まれているため、アミノ酸、ペプチド、そして最終的にはタンパク質が当初はリボザイムの補因子であった可能性がある。[11]
歴史
無生物起源論を研究する上での課題の 1 つは、現存するすべての生命が利用している生殖と代謝のシステムには、相互に依存する 3 つの異なるタイプの高分子 ( DNA、RNA、およびタンパク質) が関与している点です。これは、生命が現在の形で発生することはあり得なかったことを示唆しており、研究者は、現在のシステムがより単純な前駆システムから発生した可能性があるというメカニズムを仮説するようになりました。 [14]アメリカの分子生物学者アレクサンダー・リッチは、生命の前駆物質としてのヌクレオチドの起源について一貫した仮説を初めて提唱しました。[15]ノーベル賞受賞生理学者アルバート・セント・ジェルジを記念して発行された書籍に寄稿した記事で、リッチは、原始的な地球環境が RNA 分子 (ポリヌクレオチドモノマー) を生成し、最終的に酵素機能と自己複製機能を獲得した可能性があると説明しました。[16]
RNAを原始分子とする概念は、フランシス・クリック[17]やレスリー・オーゲル[18]の論文や、カール・ウーゼの1967年の著書『遺伝暗号』[19] にも見ることができます。ハンス・クーンは1972年に、現代の遺伝システムがヌクレオチドベースの前駆物質から発生した可能性のあるプロセスを提示し、これを受けてハロルド・ホワイトは1976年に、酵素機能に不可欠な補因子の多くがヌクレオチドであるか、ヌクレオチドから派生したものである可能性があると観察しました。彼は、酵素反応の重要な電気化学反応には、反応を実行する元のRNAベースの酵素の特定のヌクレオチド部分の保持が必要であり、酵素の残りの構造要素は徐々にタンパク質に置き換えられ、最終的に元のRNAに残ったのはこれらのヌクレオチド補因子、「核酸酵素の化石」だけになるというシナリオを提唱しました。[20]「RNAワールド」という語句は、1986年にノーベル賞受賞者のウォルター・ギルバートによって初めて使用され、さまざまな形態のRNAの触媒特性に関する最近の観察がこの仮説にどのように適合するかについての解説の中で使用されました。[21]
RNAの特性
RNAの特性からRNAワールド仮説は概念的にはもっともらしいが、生命の起源の説明として広く受け入れられるにはさらなる証拠が必要である。[22] RNAは効率的な触媒を形成することが知られており、DNAとの類似性から情報保存能力があることは明らかである。しかし、RNAが最初の自律的な自己複製システムを構成したのか、それともさらに古いシステムの派生物であったのかについては意見が分かれている。[3]仮説の1つのバージョンでは、プレRNAと呼ばれる異なるタイプの核酸が自己複製分子として最初に出現し、後にRNAに置き換えられたとされている。一方、2009年に活性化ピリミジンリボヌクレオチドが妥当な前生物的条件下で合成できることが発見されたこと[23]は、RNAファーストのシナリオを却下するのは時期尚早であることを示唆している。[3]「単純な」プレRNA核酸としては、ペプチド核酸（PNA）、トレオース核酸（TNA）、グリコール核酸（GNA）などが提案されている。[24] [25]構造が単純でRNAに匹敵する特性を持っているにもかかわらず、プレバイオティック条件下で「より単純な」核酸が化学的に生成可能であることはまだ実証されていない。[26]
酵素としてのRNA
1980年代には、自己処理が可能なRNA構造が発見され、[27] RNase PのRNA部分がその触媒サブユニットとして機能しました。[28]これらの触媒RNAはRNA酵素またはリボザイムと呼ばれ、今日のDNAベースの生命に見られ、生きた化石の例である可能性があります。リボザイムは、リボソームなどの重要な役割を果たしています。リボソームの大サブユニットには、タンパク質合成のペプチド結合形成ペプチジルトランスフェラーゼ活性を担うrRNAが含まれています。他の多くのリボザイム活性が存在し、たとえば、ハンマーヘッドリボザイムは自己切断を行い[29]、RNAポリメラーゼリボザイムはプライミングされたRNAテンプレートから短いRNA鎖を合成できます。[30]
生命の始まりに重要な酵素特性には以下のものがあります。
- 自己複製
- 自己複製または他のRNA分子を合成する能力。他のRNA分子を合成できる比較的短いRNA分子が研究室で人工的に生成されている。最短は165塩基長であったが、この機能には分子の一部のみが重要だと推定されている。189塩基長の1つのバージョンでは、プライミングされたテンプレート鎖から11ヌクレオチド長のRNA鎖を合成する際のエラー率はヌクレオチドあたりわずか1.1%であった。[31]この189塩基対のリボザイムは、最大14ヌクレオチド長のテンプレートを重合することができ、これは自己複製には短すぎるが、さらなる調査の潜在的な手掛かりとなる。リボザイムポリメラーゼによって実行される最長のプライマー伸長は20塩基であった。[32] 2016年、研究者らは、RNAテンプレートから機能的なRNA分子を合成できる変異体を選択することで、RNAポリメラーゼリボザイムの活性と汎用性を劇的に向上させるため、試験管内進化を利用したと報告した。 [33]各RNAポリメラーゼリボザイムは、新しく合成されたRNA鎖に結合したままになるように設計されており、これにより研究チームは成功したポリメラーゼを分離することができた。分離されたRNAポリメラーゼは、再び次の進化に使用された。数回の進化を経て、彼らは24-3と呼ばれる1つのRNAポリメラーゼリボザイムを得た。これは、小さな触媒から長いRNAベースの酵素まで、ほぼすべてのRNAをコピーすることができた。特定のRNAは最大10,000倍に増幅され、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）の最初のRNAバージョンとなった。[33]
- 触媒
- 単純な化学反応を触媒する能力。これにより、RNA分子の構成要素となる分子（つまり、RNA鎖をさらに簡単に作成できるRNA鎖）の作成が促進されます。このような能力を持つ比較的短いRNA分子が、研究室で人工的に形成されています。[34] [35]最近の研究では、ほぼすべての核酸が適切な選択によって触媒配列に進化できることが示されています。たとえば、Bos taurus（ウシ）アルブミンmRNAをコードする任意に選択された50ヌクレオチドのDNA断片を試験管進化にかけ、RNA切断活性を持つ触媒DNA（デオキシリボザイム、DNAザイムとも呼ばれる）を誘導しました。わずか数週間後には、顕著な触媒活性を持つDNAザイムが進化しました。[36]一般に、DNAはRNAよりも化学的に不活性であるため、触媒特性を獲得するのがはるかに困難です。試験管進化がDNAで機能するのであれば、RNAでははるかに簡単に起こるでしょう。 2022年、ニック・レーン氏と共著者らは、短いRNA配列が原始細胞の複製と成長を支えるCO2固定を触媒する能力があった可能性があることを計算シミュレーションで示した。[ 37 ]
- アミノ酸-RNAライゲーション
- RNAの3'末端にアミノ酸を結合させてその化学基を利用したり、長く分岐した脂肪族側鎖を提供したりする能力。[38]
- ペプチド結合の形成
- アミノ酸間のペプチド結合の形成を触媒して、短いペプチドまたはより長いタンパク質を生成する能力。これは現代の細胞内で、rRNAとして知られるいくつかのRNA分子と多くのタンパク質の複合体であるリボソームによって行われます。酵素の活性部位から18Å以内にアミノ酸残基がないため、rRNA分子が酵素活性を担っていると考えられています。[ 22]また、リボソーム内のアミノ酸残基の大部分を厳密に除去した場合、結果として生じるリボソームは完全なペプチジルトランスフェラーゼ活性を保持し、アミノ酸間のペプチド結合の形成を完全に触媒することができます。[39]ペプチジルトランスフェラーゼ中心の周囲の領域の疑似2倍対称性から、RNAワールドの古代の二量体分子の名残がリボソーム内で機能しているというプロトリボソーム仮説が生まれました。[40]リボソームRNA配列を持つRNA分子は、プロトリボソーム仮説を検証するために研究室で合成され、二量体化してペプチド結合を形成することができました。[41]ペプチド結合を形成する能力を持つはるかに短いRNA分子が研究室で合成され、rRNAは同様の分子から進化したと示唆されています。[42]また、アミノ酸は、より複雑なペプチドに進化する前に、酵素能力を強化または多様化する補因子としてRNA分子に最初に関与した可能性があると示唆されています。同様に、tRNAは、アミノ酸の転移を触媒し始めたRNA分子から進化したと示唆されています。[43]
補因子
- タンパク質酵素はさまざまな化学反応を触媒しますが、その半数以上は触媒活性を促進し多様化するために補因子を取り入れています。[44]補因子は主にアミノ酸ではなくヌクレオチドに基づいているため、生物学では不可欠です。リボザイムはヌクレオチド補因子を使用して代謝を起こしますが、非共有結合または共有結合という2つの基本的な選択肢があります。両方のアプローチは、タンパク質触媒プロセスのRNAデュプリケートを再発明するための指向性進化を使用して実証されています。LorschとSzostak [45]は、自分自身をリン酸化してATP-γSを基質として使用できるリボザイムを調査しました。しかし、選択された7つのクラスのリボザイムのうち1つだけが検出可能なATP親和性を持っており、ATPに結合する能力が損なわれていることを示していました。NAD +依存性酸化還元リボザイムも評価されました。[46]選択されたリボザイムは107倍以上の増強率を示し、逆反応であるNADHによるベンズアルデヒド還元を触媒することが証明されました。[47]アデノシンを補因子として使用することは現在の代謝では一般的であり、RNAワールドでも一般的であった可能性が高いため、これらの発見はRNAワールドにおける代謝の進化にとって不可欠です。
情報保存におけるRNA
RNA は DNA と非常によく似た分子で、2 つの大きな化学的違いがあるだけです (RNA の骨格はデオキシリボースの代わりにリボースを使用し、核酸塩基にはチミンの代わりにウラシルが含まれます)。RNA と DNA の全体的な構造は非常に似ており、DNA の 1 つの鎖と RNA の 1 つの鎖が結合して二重らせん構造を形成します。これにより、DNA への情報の保存と非常によく似た方法で RNA に情報を保存できます。ただし、RNA は安定性が低く、リボースの 2' 位置にヒドロキシル基があるため加水分解されやすくなります。
DNAとRNAの構造の比較
RNAとDNAの主な違いは、 RNAのリボース糖の2'位にヒドロキシル基が存在することです（右の図）。[22]この基は分子の安定性を低下させます。二重らせん構造に拘束されていない場合、2'ヒドロキシル基は隣接するホスホジエステル結合を化学的に攻撃し、ホスホジエステル骨格を切断する可能性があるためです。また、ヒドロキシル基は、DNAのデオキシリボース糖のC2'エンド構造とは異なり、リボースをC3'エンド糖構造に強制します。これにより、RNAの二重らせん構造はB-DNA構造からA-DNAに似た構造に変化します。
RNAはまた、DNAとは異なる塩基セット、すなわちアデニン、グアニン、シトシン、チミンの代わりにアデニン、グアニン、シトシン、ウラシルを使用します。化学的には、ウラシルはチミンに似ており、メチル基のみが異なり、その生成にはより少ないエネルギーが必要です。[48]塩基対形成の点では、これは影響しません。アデニンはウラシルまたはチミンに容易く結合します。しかし、ウラシルはシトシンの損傷によって生じる産物の1つであり、RNAはGC塩基対をGU（ウォブル）またはAU 塩基対に置き換える可能性のある変異に対して特に影響を受けやすくなります。
RNAは生合成経路の順序から、DNAより先に存在したと考えられています。[5] DNAを作るのに使われるデオキシリボヌクレオチドは、RNAの構成要素であるリボヌクレオチドから2'-ヒドロキシル基を除去することで作られます。その結果、細胞はDNAを作る前にRNAを作る能力を持っていなければなりません。
RNAにおける情報保存の限界
RNAの化学的性質により、大きなRNA分子は本質的に壊れやすく、加水分解によって構成ヌクレオチドに簡単に分解されます。[49] [50]これらの制限により、RNAを情報記憶システムとして使用することが不可能になるわけではありませんが、単にエネルギーを大量に消費し（損傷したRNA分子を修復または置換するため）、突然変異を起こしやすいというだけです。このため、現在の「DNAに最適化された」生命には適していませんが、より原始的な生命には適していた可能性があります。
調節因子としてのRNA
リボスイッチは、特に細菌において、また植物や古細菌においても、遺伝子発現の調節因子として機能することが分かっている。リボスイッチは、代謝物の結合に応じて二次構造を変化させる。リボスイッチのクラスは、多様な生物の間でも高度に保存されたアプタマードメインを有する。標的代謝物がこのアプタマーに結合すると、構造変化が起こり、mRNAによって運ばれる遺伝子の発現を調節する。これらの変化は、アプタマーの下流に位置する発現プラットフォームで起こる。[51]この構造変化は、ターミネーターの形成または破壊をもたらし、それぞれ転写を切断または許可する。[52]あるいは、リボスイッチはシャイン・ダルガルノ配列に結合または閉塞し、翻訳に影響を与える可能性がある。[53]これらはRNAベースの世界に由来すると示唆されている。[54]さらに、RNA温度計は温度変化に応じて遺伝子発現を調節する。[55]
サポートと困難
RNAワールド仮説は、 DNAと同様に遺伝情報を保存、伝達、複製する能力と、タンパク質ベースの酵素のように酵素反応を行う能力の3つすべてをRNAが実行できることによって裏付けられています。RNAは、現在タンパク質やDNAが実行している種類のタスクを実行できるため、かつては独立した生命を支える能力があったと考えられています。[22]一部のウイルスは、 DNAではなくRNAを遺伝物質として使用します。[56]さらに、ミラー・ユーリー実験に基づく実験ではヌクレオチドは発見されませんでしたが、生命誕生前の妥当な条件下でのヌクレオチドの形成が2009年に報告されました。[23]プリン塩基であるアデニンは、単にシアン化水素の五量体であり、この特定の塩基は細胞内の遍在するエネルギー媒体として使用されています。アデノシン三リン酸は、グアノシン三リン酸、シチジン三リン酸、ウリジン三リン酸、さらにはデオキシチミジン三リン酸よりも優先してあらゆる場所で使用されています。これらも同様に機能する可能性がありますが、核酸鎖の構成要素としてのみ使用されることがほとんどです。バクテリオファージQβRNAなどの基本的なリボザイムを使用した実験では、単純な自己複製RNA構造は、強い選択圧（たとえば、逆キラリティー鎖ターミネーター）にも耐えられることが示されています。[57]
前生命的条件下でピリミジン核酸塩基シトシンとウラシルからヌクレオチドを非生物的に合成する化学経路は知られていなかったため、核酸には生命の核酸に見られるこれらの核酸塩基は含まれていなかったと考える人もいる。 [58]ヌクレオシドシトシンの半減期は、単独では100 °C (212 °F) で19日、凍結水中では17,000年であるが、これは地質学的時間スケールで蓄積するには短すぎると主張する人もいる。[59]また、リボースやその他の骨格糖が元の遺伝物質で見つかるほど安定していたかどうか疑問視する人もおり、 [60]また、間違ったキラリティーのヌクレオチドは連鎖停止剤として機能するため、すべてのリボース分子は同じエナンチオマーでなければならなかったという問題を提起している。[61]
ピリミジンリボヌクレオシドとそれぞれのヌクレオチドは、遊離糖を迂回し、窒素および酸素の化学反応を含めることで段階的に組み立てられる一連の反応によって、前生物的に合成されている。一連の論文で、マンチェスター大学化学部のジョン・サザーランドと彼のチームは、グリコールアルデヒド、グリセルアルデヒドまたはグリセルアルデヒド-3-リン酸、シアナミド、およびシアノアセチレンなどの小さな2-および3-炭素フラグメントから構築されたシチジンおよびウリジンリボヌクレオチドの高収率経路を実証した。この一連のステップの1つでは、グリセルアルデヒドのエナンチオマー過剰率が60%以上であれば、エナンチオ純粋なリボースアミノオキサゾリンを単離することができ、生物学的ホモキラリティーに興味がある可能性がある。[62]これは、他のペントースアミノオキサゾリンの混合物から、前述の化合物が自然に結晶化したプレバイオティック精製ステップと見なすことができます。アミノオキサゾリンは、無機リン酸によって制御され、穏やかで非常に効率的な方法でシアノアセチレンと反応して、シチジンリボヌクレオチドを与えます。紫外線による光アノマー化により、1'アノマー中心の反転が可能になり、正しいベータ立体化学が得られます。この化学の1つの問題は、2'位置でのアルファシチジンの選択的リン酸化です。[63]しかし、2009年に、彼らは同じ単純な構成要素が、リン酸制御核酸塩基合成を介して、RNAに重合できることが知られている2',3'環状ピリミジンヌクレオチドに直接アクセスできることを示しました。[23]有機化学者のドナブラックモンドは、この発見をRNAワールドを支持する「強力な証拠」と表現しました。[64]しかし、ジョン・サザーランドは、彼のチームの研究は核酸が生命の起源において初期かつ中心的な役割を果たしたことを示唆しているが、それが必ずしも厳密な意味でのRNAワールド仮説を支持するものではなく、彼が「制限的で仮説的な配置」と表現したと述べた。[65]
サザーランドグループの2009年の論文では、ピリミジン-2',3'-環状リン酸の光殺菌の可能性も強調されています。[23]これらの経路の潜在的な弱点は、エナンチオ濃縮グリセルアルデヒド、またはその3-リン酸誘導体（グリセルアルデヒドはケト互変異性体ジヒドロキシアセトンとして存在することを好む）の生成です。[引用が必要]
2011年8月8日、地球で発見された隕石に関するNASAの研究に基づいた報告書が発表され、RNAの構成要素（アデニン、グアニン、および関連有機分子）が宇宙で形成された可能性があることが示唆された。[66] [67] [68] 2017年には、数値モデルを使用した研究により、初期の地球の暖かい池にRNAワールドが出現した可能性があり、隕石がこれらの環境へのRNA構成要素（リボースと核酸）の妥当かつ確実な供給源であったことが示唆された。[69] 2012年8月29日、コペンハーゲン大学の天文学者は、遠方の恒星系で特定の糖分子、グリコールアルデヒドを検出したと報告した。この分子は、地球から400光年離れた原始星連星IRAS 16293-2422の周囲で発見された。 [70] [71]グリコールアルデヒドはRNAの形成に必要であるため、この発見は、複雑な有機分子が惑星の形成前に恒星系で形成され、最終的には形成初期の若い惑星に到達する可能性があることを示唆しています。[72] RNAワールドシナリオの重要な分子前駆体であるニトリルは、宇宙で最も豊富な化学物質ファミリーの1つであり、天の川銀河中心の分子雲、さまざまな質量の原始星、隕石、彗星、さらには土星の最大の衛星タイタンの大気中に発見されています。[73] [74]
2001 年の研究では、ニコチン酸とその前駆体であるキノリン酸は、「アスパラギン酸とジヒドロキシアセトンリン酸 (DHAP) から 6 段階の非酵素的シーケンスで 7% もの高収率で生成できる」ことが示されています。リボースリン酸の生合成により、DHAP と他の 3 炭素化合物が生成された可能性があります。アスパラギン酸は、プレバイオティクス合成またはピリミジンのリボザイム合成から利用可能であった可能性があります。」これは、NAD が RNA ワールドで発生した可能性があることを裏付けています。[75] 30 ヌクレオチド、60 ヌクレオチド、100 ヌクレオチド、および 140 ヌクレオチドの長さの RNA 配列は、「それぞれ 4'-ホスホパンテテイン、NMN、および FMN から、3 つの一般的な補酵素である CoA、NAD、および FAD を合成する」触媒作用を及ぼすことができました。[76]
プレバイオティクスRNA合成
ヌクレオチドは、連続して結合して RNA を形成する基本的な分子です。これらは、糖リン酸骨格に結合した窒素塩基で構成されています。RNA は、塩基の配列が情報を運ぶように配置された特定のヌクレオチドの長い部分から構成されています。RNA ワールド仮説では、原始スープ(またはサンドイッチ) には自由に浮遊するヌクレオチドが存在したとされています。これらのヌクレオチドは定期的に互いに結合を形成しましたが、エネルギーの変化が非常に低かったため、結合は頻繁に切断されました。ただし、特定の塩基対の配列には触媒特性があり、生成される鎖のエネルギーを低下させるため、より長い時間一緒にいることができます。各鎖が長くなるにつれて、一致するヌクレオチドがより速く引き寄せられ、鎖の形成が分解よりも速くなりました。
これらの鎖は、生命の最初の原始的な形態であると提案されている。RNAの世界では、異なるRNA鎖のセットは異なる複製出力を持ち、それが集団内での頻度を増減させた（つまり自然選択）。最も適応したRNA分子のセットが数を増やすにつれて、突然変異によって追加された新しい触媒特性が集団内に蓄積され、それがそれらの持続性と拡大に役立った。約1時間で自己複製できるこのような自己触媒リボザイムのセットが特定された。これは候補酵素混合物の分子競争（ in vitro進化）によって生成された。[77]
RNA間の競争は、異なるRNA鎖間の協力関係の出現を促し、最初の原始細胞の形成への道を開いた可能性がある。最終的に、RNA鎖は、アミノ酸同士の結合を助ける触媒特性（ペプチド結合と呼ばれるプロセス）を備えて発達した。これらのアミノ酸はRNA合成を補助し、リボザイムとして機能するRNA鎖に選択的優位性を与える。タンパク質合成の1つのステップであるRNAのアミノアシル化を触媒する能力は、RNAの短い（5ヌクレオチド）セグメントで実証されている。[78]
2015年3月、NASAの科学者らは、隕石に含まれるピリミジンなどの出発物質を用いて、ウラシル、シトシン、チミンを含む生命の複雑なDNAとRNAの有機化合物が宇宙空間でのみ見られる条件下で初めて実験室で生成されたと報告した。科学者らによると、ピリミジンは多環芳香族炭化水素（PAH）と同様に、赤色巨星や星間塵やガス雲で生成された可能性があるという。[79]
2018年、ジョージア工科大学の研究者らは、プロトRNAの最も初期のバージョンを形成した可能性のある塩基の3つの分子候補を特定しました。バルビツール酸、メラミン、2,4,6-トリアミノピリミジン（TAP）です。これら3つの分子は、現在のRNAの4つの塩基のより単純なバージョンであり、より大量に存在し、それらと前方互換性があった可能性がありますが、より最適な塩基対と引き換えに進化によって廃棄された可能性があります。[80]具体的には、TAPは広範囲の糖とヌクレオチドを形成できます。[81] TAPとメラミンはどちらもバルビツール酸と塩基対を形成します。これら3つはすべて、リボースと自発的にヌクレオチドを形成します。[82]
DNAの進化
RNAワールド仮説が提起する課題の1つは、RNAベースのシステムがDNAベースのシステムに移行した経路を発見することです。オレゴン州ポートランド州立大学のジェフリー・ディーマーとケン・ステッドマンは、その解決策を見つけたかもしれません。カリフォルニア州ラッセン火山国立公園の高温の酸性湖でウイルスの調査を行っていたとき、彼らは単純なDNAウイルスがまったく無関係なRNAベースのウイルスから遺伝子を獲得したという証拠を発見しました。カリフォルニア大学アーバイン校のウイルス学者ルイス・ビジャレアルも、RNAベースの遺伝子をDNAに変換し、それをより複雑なDNAベースのゲノムに組み込むことができるウイルスは、約40億年前のRNAからDNAへの移行時にウイルスワールドで一般的だった可能性があると示唆しています。[83] [84]この発見は、最後の普遍的共通祖先が出現する前に、RNAワールドから出現中のDNAワールドに情報が伝達されたという議論を補強します。研究から、このウイルスワールドの多様性は今も私たちの間で生き続けています。
ウイロイド
RNAワールドの概念を裏付けるさらなる証拠は、ウイロイドの研究から得られた。ウイロイドは、新しいドメイン「サブウイルス病原体」の最初の代表である。[85] [86] ウイロイドは、その多くが病原体である植物に感染し、タンパク質の殻を持たない、非常に相補的で環状の一本鎖非コードRNAの短い部分から構成される。ウイロイドは極めて小さく、246～467核酸塩基の範囲である。感染を引き起こすことができる最も小さい既知のウイルスのゲノムの長さが約2,000核酸塩基であるのと比較すると、ウイロイドは極めて小さい。[87]
1989年、植物生物学者テオドール・ディーナーは、ウイロイドの特性に基づき、当時候補と考えられていたイントロンや他のRNAよりも、ウイロイドはRNAワールドの生きた遺物である可能性が高いと主張した。 [88] ディーナーの仮説は、リカルド・フローレスの研究グループによって拡張され、[89] [90] 2014年にニューヨークタイムズの科学記者がその提案の一般向けバージョンを発表したことで、より広い聴衆を獲得した。[91]
RNAワールドと一致すると強調されたウイロイドの特徴は、その小型さ、高グアニンおよびシトシン含有量、環状構造、構造周期性、タンパク質コード能力の欠如、そして場合によってはリボザイム媒介複製であった。[90] この仮説の批評家が注目する一面は、既知のすべてのウイロイドの排他的宿主である被子植物がRNAワールドが置き換えられてから数十億年後まで進化しなかったため、ウイロイドはその長期間にわたって隠れた宿主を介して生き延びたよりも、RNAワールドとは無関係の後期の進化メカニズムによって発生した可能性が高いということである。[92]ウイロイドがその世界の遺物であろうと、より最近の起源であろうと、自律的な裸のRNAとしての機能は、RNAワールドに想定される機能と類似していると見なされている。
有性生殖の起源
Eigenら[ 93]とWoese [94]は、初期の原始細胞のゲノムは一本鎖RNAで構成されており、個々の遺伝子は、現在のDNAゲノムのように端から端までつながっているのではなく、別々のRNAセグメントに対応していたと提唱した。半数体（各RNA遺伝子のコピーが1つ）の原始細胞は、RNAセグメントの1つの損傷が原始細胞にとって潜在的に致命的であるため（複製を阻害したり、必須遺伝子の機能を阻害するなど）、損傷を受けやすいと考えられる。
損傷に対する脆弱性は、各原始細胞で各 RNA セグメントの 2 つ以上のコピーを維持すること、つまり二倍体または倍数性を維持することで軽減できます。ゲノムの冗長性により、損傷した RNA セグメントをその相同体の追加複製で置き換えることができます。ただし、このような単純な生物の場合、遺伝物質に拘束されている利用可能なリソースの割合は、総リソース予算の大きな部分を占めます。リソースが限られた状況では、原始細胞の生殖率は倍数性の数と反比例する可能性があります。冗長性のコストによって原始細胞の適応度が低下します。したがって、冗長性のコストを最小限に抑えながら損傷した RNA 遺伝子に対処することは、初期の原始細胞にとって基本的な問題であった可能性があります。
冗長性を維持するためのコストとゲノム損傷のコストを比較する費用便益分析が行われた。[95]この分析の結果、さまざまな状況下では、各原始細胞は半数体であるが、定期的に別の半数体原始細胞と融合して一時的な二倍体を形成する戦略が選択されるという結論に至った。半数体の状態を維持することで成長率が最大化される。定期的な融合により、致命的な損傷を受けた原始細胞が相互に再活性化される。一時的な二倍体中に各RNA遺伝子の損傷のないコピーが少なくとも1つ存在すれば、生存可能な子孫を形成できる。生存可能な娘細胞を1つではなく2つ生成するには、融合した原始細胞の分裂前に損傷を受けたRNA遺伝子と相同な完全なRNA遺伝子の追加複製が必要になる。一時的な二倍体状態への融合とそれに続く分裂による半数体状態への遷移を伴う半数体生殖のサイクルは、最も原始的な形態の性サイクルであると考えられる。[95] [96]この性サイクルがなければ、必須RNA遺伝子に損傷のある半数体原始細胞は単に死んでしまう。
この早期性周期モデルは仮説的だが、最も単純な生物の一つである分節RNAウイルスの既知の性行動と非常によく似ている。インフルエンザウイルスは、ゲノムが物理的に分離された8つの一本鎖RNAセグメントから構成されており[97] 、このタイプのウイルスの例である。分節RNAウイルスでは、宿主細胞が少なくとも2つのウイルス粒子に感染すると「交尾」が発生する可能性がある。これらのウイルスがそれぞれ致死的な損傷を受けたRNAセグメントを含む場合、感染細胞に各ウイルス遺伝子の損傷のないコピーが少なくとも1つ存在すれば、多重感染によって再活性化が起こる可能性がある。この現象は「多重再活性化」として知られている。インフルエンザウイルス感染では、紫外線照射[98]および電離放射線[99]によるRNA損傷の誘発後に多重再活性化が発生することが報告されている。
さらなる発展
パトリック・フォルテールは、「3つのウイルス、3つのドメイン」と呼ばれる新しい仮説に取り組んできました。[100]ウイルスはRNAからDNAへの移行と、細菌、古細菌、真核生物の進化に重要な役割を果たしたというものです。彼は、最後の普遍的な共通祖先[100]はRNAベースであり、RNAウイルスに進化したと考えています。ウイルスの中には、遺伝子を攻撃から守るためにDNAウイルスに進化したものもあります。ウイルスが宿主に感染するプロセスを通じて、生命の3つのドメインが進化しました。[100] [101]
もう一つの興味深い提案は、RNA合成が熱合成の過程において温度勾配によって促進された可能性があるというものです。[102] 単一のヌクレオチドが有機反応を触媒することが示されている。[103]
スティーブン・ベナーは、ホウ素、モリブデン、酸素などの火星の化学的条件は、地球よりもRNA分子の初期生成に適していた可能性があると主張している。もしそうだとすれば、火星で発生した生命に適した分子は、後にパンスペルミア現象や同様のプロセスによって地球に移動した可能性がある。[104] [105]
代替仮説
RNAワールドの存在は、「プレRNAワールド」を否定するものではない。プレRNAワールドでは、RNAより前に異なる核酸に基づく代謝システムが存在すると提案されている。候補となる核酸はペプチド核酸（PNA）であり、これは単純なペプチド結合を使用して核酸塩基を結合する。[106] PNAはRNAよりも安定しているが、生物学的条件の下で生成される能力はまだ実験的に実証されていない。[要出典]
トレオース核酸 ( TNA ) またはグリコール核酸 ( GNA ) も出発点として提案されているが、PNA と同様に、それぞれの自然発生に関する実験的証拠が欠けている。[要出典]
RNAの起源に関する代替的、あるいは補完的な理論としてPAH世界仮説が提唱されており、多環芳香族炭化水素（PAH）がRNA分子の合成を媒介しているという。[107] PAHは、可視宇宙で知られている多原子分子の中で最も一般的で豊富に存在する分子であり、原始の海を構成していた可能性が高い。[108] PAHとフラーレン（生命の起源にも関係している）[109]は星雲で検出されている。[110]
鉄硫黄世界理論は、遺伝物質が発達する前に単純な代謝プロセスが発達し、これらのエネルギー生成サイクルが遺伝子の生成を触媒したと提唱している。[引用が必要]
地球上で前駆物質を生成することの困難さのいくつかは、その起源に関する別の代替理論または補完理論であるパンスペルミア説によって回避される。この説では、この惑星上の最古の生命が銀河のどこか他の場所から、おそらくマーチソン隕石に似た隕石に乗って運ばれてきた可能性について議論されている。[111] 隕石からはリボースを含む糖分子が発見されている。[112] [113]パンスペルミア説はRNAワールドの概念を無効にするものではないが、この世界またはその前駆物質は地球ではなく、おそらくはより古い別の惑星で発生したと仮定している。[要出典]
ヌクレオチドの相対的な化学的複雑さとそれが自然に発生する可能性の低さ、4 つの塩基形態間で可能な組み合わせの数が限られていること、および酵素活性が見られるようになるまでにある程度の長さの RNA ポリマーが必要であることから、RNA ワールド仮説を否定し、代謝優先仮説を支持する人もいます。代謝優先仮説では、細胞機能の基礎となる化学反応と、この代謝を複製して促進する能力が最初に発生しました。[引用が必要]
RNA-ペプチド共進化
もう一つの提案は、今日見られる二重分子システム、つまり、タンパク質を合成するためにヌクレオチドベースの分子が必要であり、核酸ポリマーを作るためにペプチドベース（タンパク質）分子が必要であるというものであり、これが生命の原型を表しているというものである。[114]この理論は、RNA-ペプチド共進化、[115]またはペプチド-RNAワールドと呼ばれ、タンパク質が触媒であるため、RNAにおける高品質の複製の急速な進化の可能な説明を提供しているが、2つの複雑な分子、酵素（ペプチドから）とRNA（ヌクレオチドから）の同時形成を仮定しなければならないという欠点がある。このペプチド-RNAワールドのシナリオでは、RNAには生命の指示が含まれており、ペプチド（単純なタンパク質酵素）はそれらの指示を実行するための重要な化学反応を加速したであろう。[116]この研究では、これらの原始的なシステムがどのようにして自己複製できたのかという疑問が残されている。これは、ポリメラーゼ（RNA分子を急速に組み立てる酵素）が役割を果たしたのでなければ、RNAワールド仮説もペプチドRNAワールド理論もまだ説明できないことである。[116]
サザーランドグループが2015年3月に完了した研究プロジェクトでは、紫外線を照射した水流中のシアン化水素と硫化水素から始まる反応ネットワークが、RNAの化学成分とともにタンパク質と脂質の化学成分を生成する可能性があることがわかった。 [117] [118]研究者らは、この反応ネットワークを説明するために「シアノスルフィド」という用語を使用した。[117] 2017年11月、スクリプス研究所のチームは、化学成分を短いペプチドと脂質の鎖、および短いRNAのようなヌクレオチドの鎖に結合した可能性のある化合物ジアミドリン酸を含む反応を特定した。 [119] [120]
意味合い
RNA ワールド仮説が真実であれば、生命の定義と生命の起源に重要な意味を持ちます。1953年にフランクリン、ワトソン、クリックが DNA 構造を解明して以来、生命は主に DNA とタンパク質の観点から定義されていました。DNA とタンパク質は生体細胞の主要な高分子であり、RNA は DNA の設計図からタンパク質を作成するのに役立っているだけであると考えられていました。
RNAワールド仮説は、生命の起源においてRNAが中心的な役割を担っていたとするものです。RNAワールド仮説は、リボソームがリボザイムであるという観察によって裏付けられています。[121] [122]触媒部位はRNAで構成されており、タンパク質は構造上大きな役割を担っておらず、機能的に重要な部分です。これは、2001年にリボソームの3次元構造が解読されたことで確認されました。具体的には、アミノ酸をタンパク質に結合する反応であるペプチド結合形成は、 rRNAのアデニン残基によって触媒されることが現在ではわかっています。
RNA は他の細胞触媒プロセス、具体的には特定の RNA 配列への酵素の標的化において役割を果たすことが知られています。真核生物では、プレ mRNAの処理とRNA 編集は、標的 RNA と小さな核内リボ核タンパク質 (snRNP)の RNA 構成要素との間の塩基対合によって決定される部位で行われます。このような酵素の標的化は、酵素関連ガイド RNA が特定の mRNA を標的にして選択的に破壊する、RNA 干渉(RNAi)による遺伝子ダウンレギュレーションにも関与しています。同様に、真核生物では、テロメアの維持には、テロメラーゼリボ核タンパク質酵素の構成要素である RNA テンプレートのコピーが関与しています。別の細胞小器官であるボールトにはリボ核タンパク質成分が含まれていますが、この器官の機能はまだ解明されていません。
参照
- GADVタンパク質世界仮説
- 進化における大きな変化
- RNAに基づく進化
- 原始細胞または前細胞、RNAと後にDNAを閉じ込めた細胞の原始的なバージョン
- 最初の普遍的共通祖先(FUCA)
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