葉足動物

葉足動物 時間範囲:カンブリア紀シリーズ2 – ペンシルベニア紀初期[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 子孫の分類群であるオニコフォラ類、クマムシ類、真節足動物は、現在まで生き残っており、エディアカラ紀の生痕化石である可能性がある[2]
さまざまなロボポディアンの復元。 1: Microdictyon sinicum、2: Diania cactiformis、3: Collinsovermis monstruosus、4: Luolishanialongicruris、5: Onychodictyon ferox、6 : Hallucigenia sparsa、7: Aysheaia pedunculata、8: Antennacanthopodia gracilis、9 : Facivermis yunnanicus、10: Paucipodia inermis、11: Jianshanopodiadecora、12 : Hallucigenia fortis
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
サブ王国:	真後生動物
クレード:	パラホクソゾア
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
(ランク外):	先口動物
上門:	脱皮動物
(ランク外):	汎節足動物
門:	†「ロボポディア」 スノッドグラス 1938
含まれるグループ
†「ゼヌシア」 † ルオリシャニ科 † ハルキゲニア科 † アイシャアイ科 † ウシガエル科 † Pambdelurionおよび † Kerygmachelidae (一部の用法では除外) 爪甲 （いくつかの用法） クマムシ （一部の用法） 節足動物 （いくつかの用法）
分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
クラウングループ真節足動物
同義語
ロボポダキャバリア・スミス(1998)

葉足動物は、非公式のグループであるLobopodia ^[3]（ギリシャ語の「鈍い足」に由来）、または正式にはLobopoda門（ Cavalier-Smith、1998年）に属します。^[4]葉足動物は、 lobopodsと呼ばれる短い脚を持つ汎節足動物で、^[5]この用語は、このグループの一般名としても使用されます。^{[6] [7]}葉足動物の定義は文献によって異なる場合がありますが、^{[8]通常は、} AysheaiaやHallucigeniaなどの軟体で海洋性のワームのような化石汎節足動物のグループを指します。ただし、 KerygmachelaやPambdelurionなどの他の属（他のグループに類似した特徴を持つ）は、「鰓葉足動物」と呼ばれることがよくあります。^{[9] [5] [10]}

最も古いほぼ完全な化石の葉足動物は、前期カンブリア紀のものであるが、オルドビス紀、シルル紀、石炭紀のラーゲル シュテッテンからもいくつかが発見されている。^{[11] [12] [13]}中には、カンブリア紀の地層に炭素質または鉱化した 微化石としてよく保存されている、強化された爪、板、または棘を持つものもある。 ^{[14] [15]}この分類は側系統的であると考えられており、現生の3つの汎節足動物グループ（節足動物門、緩歩動物門、鰓亜綱）は葉足動物の祖先から進化したと考えられている。

葉足動物の概念は著者によって異なる。^{[8]最も一般的な意味は、主に}カンブリア紀の蠕虫状の汎節足動物の分類群で、葉足動物を持つものを指す。例えば、アイシェア、ハルキゲニア、ゼヌシオンなどであり、これらは伝統的に「ゼヌシアン」または「ゼヌシイド」（ゼヌシア綱）としてまとめられていた。^{[16] [17] [18]}オパビニア、パンブデルリオン、ケリグマケラなどの特定のディノカリス科の属も葉足動物とみなされる場合があり、^{[19] [10]}より具体的に「鰓葉足動物」または「鰓葉脚類」と呼ばれることもある。^[20]この伝統的で非公式な「葉足動物」の使用法では、汎節足動物の冠の基部付近の絶滅した汎節足動物のみを含む進化段階として扱われている。クラウン汎節足動物門は、現存する汎節足動物門 3 つ (オニコフォラ類(ビロードワーム)、クマムシ類(ミズクマムシ)、節足動物(節足動物)) と、それらの最も最近の共通祖先およびそのすべての子孫から構成されます。したがって、この用法では、葉足動物門はさまざまな基底的汎節足動物から構成されます。^{[5] [21] [22] [8] [23] [24]}これは、左の画像の「A」に相当します。

葉足類の別の、より広い定義には、オニコフォラ類とクマムシ類も含まれるだろう^{[16] [19] [4]} 。これらは、葉足類の四肢を持つ現生の2つの汎節足動物門である。この定義は「C」に相当し、付属肢（「葉足類」）の表面的な類似性に依存する形態学的なものである。したがって、葉足類は、四肢の形態が大きく異なる特定の葉足類の子孫である真節足動物を除外した側系統である。 ^[5] 「葉足類」は、現生のオニコフォラ類とクマムシ類、およびそれらの最も最近の共通祖先とそのすべての子孫からなる、節足動物の提案された姉妹系統を指すためにも使用されている。この定義は、もしそれが正しいとすれば（つまり、クマムシ類とオニコフォラ類が節足動物よりもお互いに近いとすれば）、ロボポディアを単系統分類群とするが、伝統的にロボポディアと考えられてきた真節足動物系統分類群はすべて除外することになる。しかし、汎節足動物の内部系統発生に関する仮説が多数あるため、その妥当性は不確かである。^{[25]最も広い定義では、ロボポディアを汎}節足動物に範囲が限定された単系統上門として扱う。この定義（図では「D」で表されている）では、ロボポディアはもはや進化段階としてではなく、初期の表面的には「ロボポディア」な形態だけでなく、現存する汎節足動物を含むそれらのすべての子孫を含む系統群として扱われる。^{[26] [6]}

葉足動物門には、歴史的には、ペンタストムダ類[27]が含まれることもあった。ペンタストムダ類^は、伝統的に独自の門であると考えられていた寄生性汎節足動物のグループであるが^{[28] [29]}、その後の系統ゲノム学的および解剖学的研究により、高度に特殊化した甲殻類の分類群であることが明らかになった。^{[30] [31] [32] [33] [34]}

よく知られている属には、カナダのバージェス頁岩で発見されたAysheaiaや、陳江茅天山頁岩とバージェス頁岩の両方で知られるHallucigenia がある。Aysheaia pedunculata は、明らかに葉足動物の基本的な形態をしている^[21] ― 例えば、大きく輪状のクチクラ、末端の口の開口部、特殊化した前頭付属肢、末端の爪を持つずんぐりとした葉足動物など。Hallucigenia sparsaは、解釈の複雑な歴史を持つことで有名で、もともとは長い竹馬のような脚と神秘的な肉質の背側の突起を持つと復元され、カンブリア紀に自然が最も多様で奇妙な体のデザインを試みた方法の代表的な例であると長い間考えられていた。^[35]しかし、その後の調査で、この復元図では動物が逆さまに描かれていたことが判明した。「竹馬」を背骨と解釈すると、肉質の「背骨」の突起は実際には細長い葉足動物であることが明らかになった。さらに最近の復元図では、動物の前部と後部が入れ替わっていた。これまで頭部だと考えられていた球根状の痕跡は、実際には肛門から排出された腸の内容物であることが明らかになった。^{[14] [22]}

ミクロディクティオンは、ハルキゲニアに似た、カリスマ性があり種の多い葉足動物の属が、棘の代わりに網状の板を1対持っていた。この板は分離した状態で発見されることが多く、小型貝化石（SSF）の例として知られている。ゼヌシオンは、記載されている葉足動物の中で最も古い化石記録を持ち、カンブリア紀第2期まで遡ることができる。 ^{[16] [10]} ルオリシャニアは、複数対の特殊な付属肢を持つ葉足動物の象徴的な例である。 ^[36]鰓葉足動物のケリグマケラとパムデルリオンは、葉足動物と節足動物の関係に光を当てるものであり、葉足動物との類似性と節足動物の幹グループに関連する特徴の両方を持っている。 ^{[20] [26]}

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  スケール上のハルキゲニア属 3 種(上から、H. fortis、H. hongmeia、H. sparsa ) の最大サイズ。
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  体長が最大 20 センチメートルまで成長したと考えられる葉足動物ゼヌシオンの化石。

ほとんどの葉足動物は体長が数センチメートルに過ぎないが、属によっては20センチメートル以上に成長したものもあった。^[7]葉足動物の体は環状であるが、環状の有無は位置や分類群によって異なり、化石材料上の間隔が狭く浮き彫りが少ないため判別が難しい場合もある。^[37]体と付属肢の断面は円形である。^[37]

通常保存状態が悪いため、頭部の詳細な復元図は、ほんの一握りの葉足動物種についてしか入手できない。^{[38] [22]}葉足動物の頭部は多かれ少なかれ球根状で^[5]、眼球の前の、おそらく前大脳の^[23]付属肢（例えば、一次触角^{[39] [36] [23] [40]}またはよく発達した前頭付属肢^{[41] [19] [42] [7] [5} ] ）を持つこともある。これらは、胴体の葉足動物^{[23] [43]}から区別される（ 1対ではなく2対の頭部付属肢を持つ触角足類は例外^[39]）。口器は、歯列^{[37] [22] [42] [7] [44]}または円錐形の吻で構成されることがある。^{[38] [5] [45]}眼は、単一の単眼、または多数の^[46]対の単純な単眼で表現される可能性があり、 ^[5]ルオリシャニア^[36]（＝ミラルオリシャニア^{[46] [47]}）、オバティオベルミス^[45] 、オニコディクティオン^[38] 、ハルキゲニア^[22] 、ファシベルミス^[47]、および確実性は低いがアイシェア[38]でも示されています。しかし、ケリグマケラのような鰓葉足動物では、眼は比較的複雑な反射斑点^{[48]であり、実際には}複合的なものであった可能性があります。 [ ^{49 ]}

胴体は細長く、多数の体節（体節）から構成され、各体節には葉足動物^[5]または葉足類四肢^[19]と呼ばれる一対の脚がある。節の境界は節足動物ほど外部的に重要ではないが、一部の種では他律的な環状構造（すなわち、環状構造の密度が節の境界の位置に対応する）によって示される。^{[50] [36] [21]}胴体の節には、節（例：Hadranax ^{[6] 、} Kerygmachela [ ^19]）、乳頭（例：Onychodictyon ^[38]）、棘/板状の骨片（例：装甲葉足動物^{[5] ）、または側方弁（例：鰓葉足動物[19] [44]} ）などの他の外部の節対応構造があることがある。胴体は一対の葉足動物（例：Aysheaia、Hallucigenia sparsa）^[22]または尾のような延長部（例：Paucipodia、Siberion、Jianshanopodia）で終わることがある。^{[50] [37] [7] [27]}

葉足動物は柔軟で緩やかな円錐形をしており、体から先端にかけて細くなっており、先端には^{[21] [5]}爪がある場合とない場合とがある^{[39] [51] [10] 。爪がある場合、その形状は硬化した構造で、フックまたは緩やかに湾曲した棘に似ている。 [37] [52] [36] [21] [5]}爪を持つ葉足動物は通常2本の爪を持つが、1本の爪のものも知られており（例：ルオリシャニ科の後部葉足動物^{[36] [45] [40]}）、2本以上（例：トリトニクスでは3本、^[53]アイシェアでは7本^[41]）の爪を持つものも、その体節や分類上の関連性によって知られている。^[21]属によっては、葉足動物に棘（ディアニア^[51]など）、肉質の突起（オニコディクティオン^[38]など）、結節（ジャンシャノポディア^{[7]など）などの付加構造がある。既知の葉足動物には}節足動物化（硬くなった外骨格の発達と汎節足動物の付属肢の節分裂）の兆候はなく、節足動物の幹群に属するもの（鰓葉足動物やシベリア亜科など）でさえ、ディアニアの四肢に節足動物化の疑いがあるという説^[54]は誤解であると考えられている。^{[51] [10]}

体節間の分化（タグモシス）はほとんど起こらないが、ハルキゲニド類とルオリシャニド類では、前肢の多くの対が後肢に比べて著しく細身（ハルキゲニド類）または硬直（ルオリシャニド類）である。^{[5] [22] [45] [24] [40]}

葉足動物の腸は直線的で未分化であることが多く、^[55]化石記録では3次元で保存されていることもある。一部の標本では、腸が堆積物で満たされているのが発見されている。^[37]腸は、葉足動物の胴体の全長を占める中央の管で構成されており^{[7] 、}その幅はあまり変化しない ― 少なくとも系統的には。しかし、一部のグループ、具体的には鰓葉足動物とシベリア動物では、腸は、連続して繰り返される一対の腎臓形の腸憩室（消化腺）に囲まれている。^{[7] [42] [55]}一部の標本では、葉足動物の腸の一部が3次元で保存されている。これは、通常、腸の3次元保存の原因となるリン酸化の結果ではあり得ない^{[56] 。}なぜなら、腸のリン酸含有量は1%未満であり、内容物は石英と白雲母で構成されているからである。^{[37]代表的な}パウキポディアの腸管の幅は可変で、体中央部が最も広くなっています。体腔内の位置は緩く固定されているため、柔軟性があります。

葉足動物の神経解剖については、化石証拠が乏しく曖昧なことも多いため、あまり知られていない。神経系の痕跡と思われるものは、パウキポディア、メガディクティオン、アンテナカントポディアで発見されている。^{[42] [37] [39]}葉足動物の神経構造に関する最初の、そして今のところ唯一の確認された証拠は、パークら2018の鰓葉足動物ケリグマチェラから得られたものである。この動物の脳は、眼と前頭付属肢の神経に直接つながる前大脳（汎節足動物の最も前頭の脳神経節）のみで構成されており、葉足動物の頭部および汎節足動物全体が前大脳起源であることを示唆している。^[49]

鰓毬類や有鉤爪類などの現生脱皮動物の中には、最も外側の輪状筋の層と最も内側の縦筋の層があるものがある。有鉤爪類には、絡み合った斜筋の中間層も3つある。鰓のある葉足動物のPambdelurionの筋肉組織は同様の構造を示しているが^[57] 、葉足動物のTritonychusの筋肉組織は逆のパターンを示しており、最も外側の筋肉が縦筋で、最も内側の層が輪状筋で構成されている。^[53]

外部形態に基づいて、葉足類はさまざまなカテゴリに分類される。たとえば、一般的な虫のような分類群は「ゼヌシア類」または「ゼヌシアン」、骨板を持つゼヌシア類は「装甲葉足類」、頑丈な前肢と側方弁の両方を持つ分類群は「鰓葉足類」である。これらのうちいくつかはもともと分類学的な意味で定義されていたが（ゼヌシア綱など）、いずれもその後の研究では単系統とは一般に認められていない。^{[21] [8] [23]}

装甲葉足動物とは、体幹に棘や板などの反復する角板を持つアフリカツメガエル科葉足動物（ハルキゲニア、ミクロディクティオン、ルオリシャニアなど）または葉足動物（ディアニアなど）を指す。対照的に、角板を持たない葉足動物は「非装甲葉足動物」と呼ばれることがある。^{[39] [10]}角板の機能は、保護用の装甲および/または筋肉の付着点であると解釈された。^{[50] [58] [5]}場合によっては、動物の分離した角板のみが保存されており、小型貝化石（SSF）の構成要素として表されている。^{[50] [14]装甲葉足動物は、以前のいくつかの研究では有爪動物と関連があり、}分岐群を表す可能性さえあると示唆されているが、^[58]後の研究における系統学的位置は議論の的となっている。 （本文参照）

葉足動物との類似性（輪状構造や葉足動物などの共通点による）を持つ鰓葉足動物は、「鰓葉足動物」 ^{[8] [44] [57]}または「鰓葉足動物」^[20]と呼ばれる。これらの形態は、各胴体節に一対のひだがあるが、それ以外は節足動物化の兆候がなく、ラジオドンタのようなより派生した葉足動物が頑丈で硬化した前肢を持つのとは対照的である。鰓葉足動物は、少なくともPambdelurion、Kerygmachela、Utahnax、Mobulavermisの 4 つの属に及ぶ。^{[10] [59]} オパビニアも、より広い意味でこのカテゴリに入る可能性があるが^{[8] [60]}この属に葉足動物が存在することは明確に証明されていない。^[61] パンブデルリオンに似た口器と前頭付属肢の遠位部のみで知られるオムニデンス^{属も、鰓のある葉足動物である可能性がある。 [44] [62]}体側のひだは遊泳用付属肢と鰓の両方の役割を果たしていた可能性があり^[20]、放線歯類の背側のひだや真節足動物の出口と相同である可能性がある。^{[19] [60]}これらの属が真の葉足動物であったかどうかについては、いまだに議論の余地がある。^[63]しかし、放線歯類のすぐ基底にある幹グループの節足動物であることは広く認められている。 ^{[8] [21] [22] [23]}

シベリオン、メガディクティオン、ジャンシャノポディアは、シベリア科（シベリア目） ^[27] 、ジャンシャノ^{ポディア科[21]} 、あるいは文献によっては「巨大葉足動物」 ^[64]に分類されることもある。これらは一般に大型で、体長は7 ^[27]から22センチメートル^[42]（2¼から8⅔インチ）で、幅広い胴体、爪の形跡のない頑丈な胴体、そして最も顕著な一対の頑丈な前頭付属肢を持つゼヌシ科葉足動物である。 ^[8]シベリオン^{[27] [21]}は例外である可能性があるが、鰓葉足動物や基底的真節足動物のような消化腺も持っている。 ^{[ 7] [42] [8] [55]}解剖学的には、典型的なツメガエル科動物と鰓葉足動物の間の過渡的形態を示しており、 ^[27]最終的には節足動物の幹群の最も基底的な位置に位置付けられています。 ^{[7] [42] [8] [23]}

葉足動物は、おそらく広範囲の生態学的地位を占めていた。^[5]葉足動物のほとんどは未分化の付属肢とまっすぐな腸を持っており、単純な堆積物摂食生活を示唆しているが、^[5]鰓葉足動物とシベリア科は洗練された消化腺と大きな体を持ち、より大きな食物を摂取することができ、^{[5] [55]}また、その頑丈な前頭付属肢は捕食生活を示唆している可能性もある。^{[7] [55]}一方、ルオリシャニアやオバティオヴェルミスなどのルオリシャニ科は、精巧な羽毛のような葉足動物を持ち、おそらく懸濁摂食または濾過摂食のための「バスケット」を形成していた。^{[36] [45]}湾曲した末端の爪を持つ葉足動物は、一部の葉足動物に物質に登る能力を与えた可能性がある。^[5]

葉足動物の生理についてはあまり知られていない。葉足動物は他の脱皮動物と同様に脱皮することを示唆する証拠はあるが、硬化した骨片の輪郭と装飾は発生を通じて変化しなかった。^{[50] [15]}鰓葉足動物の体弁にある鰓のような構造と、Jianshanopodiaの葉足動物の枝分かれした延長部は、呼吸機能（鰓）を提供している可能性がある。 ^{[20] [7]} Pambdelurionは有鉤爪動物と同様の方法で葉足動物の動きを制御している可能性がある。^[57]

カンブリア紀には、葉足動物は生物多様性に富んでいた。オルドビス紀とシルル紀にはそれぞれ1種ずつの種が知られており、^{[12] [65]、}石炭紀（マゾンクリーク）からもさらに数種が知られている。これは、カンブリア紀以降の堆積物には例外的なラガーシュテッテンがほとんど存在しないことを示している。

葉足動物の全体的な系統学的解釈は、その発見と最初の記載以来劇的に変化した。^[5]再分類は、新たな化石証拠だけでなく、現存する汎節足動物分類群から観察された新たな発生学的、神経解剖学的、ゲノム学的（遺伝子発現、系統ゲノム学など）情報に基づいている。^{[5] [23] [66]}

明らかに有爪動物に似た形態（例えば、環形のクチクラ、爪を持つ葉足動物の付属肢）に基づき、葉足動物はもともと古生代の有爪動物のグループに属すると考えられていた。^{[67] [17] [18] [68] [5]この解釈は、}節足動物やクマムシに似た特徴を持つ葉足動物の発見後に疑問視され、^[69]葉足動物と有爪動物の類似性は、有爪動物に特有の特徴（類縁形質）ではなく、より深い汎節足動物の祖先形質（原始形質）を表していると示唆された。^[24]例えば、イギリスの古生物学者グラハム・バッドは、葉足動物はオニコフォラ門と節足動物門が生じた基底段階を表し、アイシェアは祖先の体制に匹敵し、ケリュグマケラやパンブデルリオンのような形態は、ディノカリス科を経て節足動物の体制につながる移行期を表していると考えている。 ^[58]アイシェアの表面装飾は、パレオスコレキス科の骨片と相同性がある場合、サイクロニューリア科の外群とより深いつながりを示す可能性がある。^[58]その後多くの研究が続き、この考えを拡張したが、一般的には、3つの汎節足動物門すべてが葉足動物を幹系統に持つという点で一致している。^{[5] [21] [22] [23] [45] [24] [過剰な引用]}葉足動物はこのように側系統的であり、節足動物、有爪動物、クマムシ類の最後の共通祖先を含む。^[5]

他の汎節足動物の幹グループと比較すると、節足動物幹グループの葉足動物のメンバーに関する示唆は比較的一貫しており、メガディクティオンやジャンシャノポディアなどのシベリア科が最も基底​​的な位置を占め、鰓葉足動物のパムブデルリオンやケリグマケラが次に分岐し、最終的にオパビニア、ラジオドンタ、真節足動物（クラウングループ節足動物）で構成されるクレードにつながっています。^{[21] [8] [22] [60] [23] [45] [24] [引用過剰]}節足動物幹グループ内での位置付けは、多数の節足動物の平面図と中間形態（例えば、節足動物のような消化腺、ラジオドンタのような前頭付属肢、節足動物の二枝付属肢にリンクする背腹付属肢構造）によって示されています。^{[8] [23]}節足動物の葉足類祖先は、現存する分類群のゲノム研究によっても補強されており、遺伝子発現は節足動物の付属肢と有鉤爪類葉足動物の相同性を支持しており、現代の節足動物化した付属肢は、輪状の葉足類の四肢から進化したことを示唆している。^[43]一方、葉足類とディノカリダ科の一次触角と前頭付属肢は、真節足動物の唇状部/前頭葉状部複合体と相同である可能性があり、この考えは、それらの前大脳起源^{[8] [23] [49]}と現存する節足動物の唇状部の発生パターンによって裏付けられている。^{[43] [23]}

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  ラジオドン類は、鰓のある葉足動物のような体弁、節足動物化した前肢、柄のある複眼を持つ幹グループの節足動物です。
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  節足動物に関連する「鰓葉足動物」であるPambdelurionの復元。この動物は 2 対の葉足動物と側方フラップを持っています。

ディアニアは頑丈で棘のある脚を持つ装甲葉足動物の属で、明らかに節足動物のような（節足動物化した）体幹の付属肢に基づいて、もともと節足動物の幹グループに属すると考えられていました。 ^[54]しかし、この解釈は、最初の説明で提供されたデータが疑われる系統関係と一致しないため疑問があります。 ^{[70] [71]}さらに再調査したところ、ディアニアの脚が節足動物化したという疑惑は誤った解釈であることが明らかになりました。棘は硬化している可能性がありますが、ディアニアの脚に残っているクチクラは柔らかく（硬化も硬質化もしていません）、軸関節や節膜の証拠がないため、脚は広く間隔を空けた輪状構造のみを持つ葉足動物であることが示唆されます。 ^{[51] [10]}このように、再検討の結果、ディアニアと節足動物との基本的な関係だけでなく、付属肢の節足動物化（硬化、分節、関節形成）の証拠も否定された。 ^{[51] [10]}

Antennacanthopodiaは有爪類の幹群として広く受け入れられているが^{[21] [22] [53] [45] [24] [47]、}以前は有爪類と関連があると考えられていた他のツメガエル科の属の位置付けは議論の余地があり、その後の研究では、それらのほとんどは有爪類の幹群^{[21] [22] [53] [47]}または基底的な汎節足動物^{[45] [ 24] [40]}であると示唆され、少数の種（Aysheaia ^{[45] [24] [40] [過剰な引用]}またはOnychodictyon ferox ^{[21] [22]}）は時折クマムシ類の幹群であると示唆された。 2014年の研究では、ハルキゲニアは現生の有爪類に似た重なり合った内部構造を持つ爪に基づいて有爪類の幹グループであると示唆された。 ^{[21]この解釈は、その構造が}汎節足動物の原形質である可能性があるため、後の研究で疑問視された。 ^{[24] [40]}

クマムシ科の幹群の葉足動物の分類群は不明である。^[5] Aysheaia ^{[45] [24] [40]}またはOnychodictyon ferox ^{[21] [22]}は、爪の数が多いこと（Aysheaia）および/または先端の爪が前向きであること（両分類群）に基づいて、そのメンバーである可能性があると示唆されてきた。^[21]広く受け入れられてはいないが、クマムシ科自体が最も基底​​的な汎節足動物、または節足動物の幹群間の分岐を表しているという提案さえある。^[69]しかし、2023年の論文では、さまざまな形態学的特徴を用いて、クマムシ科の最も近い親戚はルオリシャニ科であることが判明した。^[73]

どの葉足動物が、現存する汎節足動物門の最後の共通祖先の直前に分岐した汎節足動物幹群のメンバーであるかは不明である。アイシェアは、その基本的な形態から判断してこの位置を占めていた可能性がある。^{[58] [21] [22] [47]}一方、他の研究では、ルオリシャニ科とハルキゲニ科が葉足動物の分類群であると示唆されている。 ^{[45] [24] [40]}これら 2 つの葉足動物タクサは、同じく扁形動物幹群のメンバーとして分類されていた。^{[5] [21] [22] [53] [47]}

2018年現在、20を超える葉足動物の属が記載されている。^[10]葉足動物として記載されている化石材料であるMureropodia apaeとAysheaia prolataは、それぞれ放射歯類のCaryosyntripsとStanleycarisの分離した前頭付属肢であると考えられている。 [ ^{74] [75] [76]} Miraluolishaniaは、いくつかの研究でLuolishaniaの同義語であると示唆されている。 ^{[36] [77] [47]}謎に包まれたFacivermisは、後にluolishaniid葉足動物の高度に特殊化した属であることが明らかになった。^{[27] [45] [47]}