リコポディオプス類

リコポディオプス類 時間範囲:デボン紀～最近 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
枝のクローズアップした Palhinhaea cernua
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	リコフィテス
クラス：	Lycopodiopsida Bartl.について
注文
イソエタレス（クイルワート） ヒカゲノカズラ目（ヒカゲノカズラ類） イワヒバ目（トゲゴケ類） †鱗茎類（樹上性ヒカゲノカズラ類）
同義語
表1を参照してください。

リコポディオプス類は、リコポッド類またはリコフィト類としても知られる維管束植物の一種です。この類に属する植物は、クラブモス類、ファームモス類、スパイクモス類、キルワート類とも呼ばれます。ミクロフィラと呼ばれる単葉を持つ二股に分かれた茎を持ち、葉の基部の茎の側面にある胞子嚢に胞子をつけて繁殖します。現生種は小型ですが、石炭紀には絶滅した樹木状の種 (鱗翅目) が広大な森林を形成し、景観の大部分を占め、石炭鉱床に貢献しました。

小葉植物の命名法と分類は、著者によって大きく異なります。現存する（生きた）種のコンセンサス分類は、2016年にシダ植物系統学グループ（PPG I）によって作成され、それらはすべて、他のシステムで使用されるIsoetopsidaおよびSelaginellopsida を含む Lycopodiopsida クラスに分類されています。（表 2 を参照）。代替の分類システムでは、門（門）から亜綱までのランクが使用されています。PPG I システムでは、このクラスはLycopodiales、Isoetales、およびSelaginellalesの 3 つの目に分割されています。

イワヒバ属（ヒカゲノカズラ目）は同胞子性であるが、イワヒバ属（トゲヒバ目）とイワヒバ属（クイルワート目）は異胞子性で、雌胞子は雄胞子より大きい。^[1]受精の結果、雌配偶体は胞子体を形成する。イワヒバ属のいくつかの種、例えばS. apodaやS. rupestrisは胎生でもあり、配偶体は母植物上で発達し、胞子体の主茎と根が独立できるほど発達した場合にのみ、新しい植物は地面に落下する。^[2]イワヒバ属配偶体の多くは菌従属栄養性で長寿命であり、数年間は地中に生息してから地中から出現し、胞子体段階に進む。^[3]

リコポディウム科とイワヒバ属 ( Selaginella ) は、陸上植物の祖先形質である二鞭毛精子を持つ唯一の維管束植物であるが、それ以外ではコケ植物にのみ見られる。唯一の例外はIsoetesとPhylloglossumで、これらは独立して約 20 本の鞭毛を持つ多鞭毛精細胞を進化させた^{[4] [5]} (他の維管束植物の精子鞭毛は少なくとも 1,000 本を数えることがあるが、イチョウとソテツ以外の種子植物にはまったく存在しない)。^[6]わずか 2 本の鞭毛がゲノムのサイズに制限を課すため、多鞭毛精子はサイズに関して二鞭毛精子と同じ選択圧にさらされず、Isoetesにこの系統群で最大のゲノムが知られている。 ^[7]

現存するヒカゲノカズラ科植物は、小葉の葉を持つ維管束植物（維管束植物）であり、大葉の葉を持つ真葉植物とは区別される。現存するヒカゲノカズラ科植物の姉妹群で、絶滅した最も近い類縁種は、側系統群またはプレション群であるゾステロフィル類であると一般に考えられている。いくつかのより小さな絶滅した分類群を無視すると、進化関係は以下のようになる。^{[8] [9] [10]}

2019年現在^{[アップデート]}、現存するヒカゲノカズラ科植物はPPG Iの目として扱われる3つのグループに分類され、これらは一緒にも個別にも単系統であり、以下の系統図に示すように関連しているという、分子論的および形態学的証拠の両方によって裏付けられた幅広い合意が得られている。^[10]

現存するヒカゲノカズラ類（およびそれらの最も近い絶滅した近縁種）を含む分類群に使用されるランクと名前は、多種多様です。以下の表 1 は、使用されている最高ランクの一部を示しています。システムによっては、同じ範囲で、表に示されている最高ランクよりも低いランクの分類群が使用されることがあります。たとえば、ヒカゲノカズラ類を最高ランクの分類群として使用するシステムでは、そのすべてのメンバーを 1 つのサブクラスに配置することがあります。

いくつかのシステムでは、より広く定義されたヒカゲノカズラ類の分類群に高いランクが付けられており、これには現存するヒカゲノカズラ類とは関係の薄い絶滅したグループも含まれる。例えば、ケンリックとクレイン (1997) は、この目的でヒカゲノカズラ亜科という下位区分を使用し、現存するヒカゲノカズラ類はすべてヒカゲノカズラ綱に分類される。^[8]他の情報源では、ヒカゲノカズラ類は「ヒカゲノカズラ類」の分類群から除外されている。^[11]

2016 年のシダ植物系統分類 (PPG I)では、3 つの目は、現存するすべてのシダ植物種を含む 1 つのクラス、Lycopodiopsida に分類されています。以前のシステムでは、各目に 1 つずつ 3 つのクラス、または Isoetales と Selaginellales のより密接な関係を認識して 2 つのクラスが使用されていました。これらの場合、クラスを含めるには、より上位の分類群が必要です (表 1 を参照)。表 2 に示すように、「Lycopodiopsida」と「Isoetopsida」という名前はどちらもあいまいです。

PPG I システムは、現存するリコフィトを以下のように分類します。

• リコポディオプス綱Bartl. (3 目)

• ヒカゲノカズラ 目DC. ex Bercht. & J.Presl (現存する 1 科)

• ヒカゲノカズラ 科P.Beauv. (現存する 16 属)

• Isoetales Prantl目(現存する 1 科)

• イソエタセア 科デュモルト（現存する属は 1 つ）

• Selaginellales Prantl目(現存する 1 科)

• イワヒバ 科Willk (現存する 1 属)

ゾステロフィルスなどの絶滅したグループの中には、上記の表1の分類で定義された分類群の範囲外となるものもあります。しかし、他の絶滅したグループは、この分類群のいくつかの境界内に入ります。Taylor et al. (2009) と Mauseth (2014) は、いくつかの属の位置付けが異なるものの、いくつかの絶滅した目を Lycophyta の部門に含めています。^{[11] [9]} Taylor et al. が含めた目は以下のとおりです。^[11]

• † Drepanophycales目( Baragwanathia、Drepanophycus、Asteroxylonを含む)
• †プロトレピドデンドラ目
• † 鱗翅目
• †プレウロメイア目

マウストは†アステロキシラ目を用いて、バラグワナティアをプロトレピドデンドラ目に分類した。^[9]

これらの絶滅したグループと現存するグループとの関係は、1997年にケンリックとクレインによって調査された。彼らが使用した属を目に割り当てると、彼らが示唆する関係は次のようになる。^[18]

リコポディオプス類は小葉を持ち、胞子嚢によって他の維管束植物と区別される。胞子嚢は末端ではなく側方に存在し、縦方向ではなく横方向に開く（裂開する）。いくつかのグループでは、胞子嚢は胞子葉に付いており、胞子葉は球果に集まっている。系統解析によると、このグループは維管束植物の進化の基盤で分岐しており、長い進化の歴史を持っている。化石は世界中に豊富で、特に石炭鉱床に多い。リコポディオプス類のものとされる化石は、他の維管束植物とともにシルル紀に初めて出現した。シルル紀のバラグワナチア・ロンギフォリアは、最も古い識別可能な種の一つである。リコポドリカは、このグループの初期のメンバーと思われるシルル紀の別の属である。^[19]このグループは、他の維管束植物とは独立して根を進化させた。^{[20] [21]}

デボン紀以降、一部の種は大きく成長し、樹木のような形になった。スヴァールバル諸島で発見されたデボン紀の化石リコプシドは赤道地域で生育しており、地球の気候を大きく変えるほどの二酸化炭素を吸収した可能性を示唆している。 ^[22]石炭紀には、樹木のような植物（レピドデンドロン、シギラリア、および他の絶滅したリピドデンドロン目の属など）が、風景を支配する巨大な森林を形成した。現代の樹木とは異なり、幹と枝の表面全体に葉が生えていたが、植物が成長するにつれて落ち、上部に小さな葉の塊だけが残った。リコプシドには、かつて葉があった場所にダイヤモンド形の傷跡が残るレピドデンドロンリコフィトなどの独特の特徴があった。クイルワート（イソエタレス目）とイワヒバは、現存する最も近い親戚であると考えられており、樹皮、形成層、木材の両方の発達、根として機能する変形したシュート系、双極性および二次成長、直立姿勢など、これらの化石ヒカゲノカズラといくつかの珍しい特徴を共有しています。 ^{[2] [23]}レピドデンドロンヒカゲノカズラの残骸は、多くの化石石炭鉱床を形成しました。スコットランドのグラスゴーにあるビクトリアパークのフォッシルグローブでは、砂岩の中に化石化したヒカゲノカズラが見つかります。

リコポディオプス類はペンシルベニア紀（石炭紀後期）に多様性が最も高かったが、特に熱帯湿地帯に多く生息していた樹木状のレピドデンドロンやシギラリアが目立った。これらの熱帯雨林の複雑な生態系は、ペンシルベニア紀中期に気候の変化により崩壊した。 ^[24]ユーラアメリカでは、樹木状の種は、気候がより乾燥した環境に移行した結果、ペンシルベニア紀後期に絶滅したようで、針葉樹、シダ、スギナがそれに取って代わった。カタイシア（現在の中国南部）では、樹木状の種がペルム紀まで生き残った。しかし、リコポディオプス類はロピンジアン（ペルム紀後期）には稀であるが、インドゥアン（三畳紀前期）には再び優勢となり、特にプレウロメイアが目立つようになった。ペルム紀から三畳紀にかけて世界規模で起こった絶滅イベントの後、このグループのメンバーは日和見植物として生息地の再繁殖の先駆けとなった。陸上植物群の多様性は中期三畳紀に著しく増加し、スギナ、シダ、シダ植物、ソテツ、イチョウ、針葉樹などの植物群が再び出現し、急速に多様化しました。^[25]

リコフィトは、アーバスキュラー菌根や内生菌との共生を含め、菌類や細菌などの微生物と共生関係を形成します 。

アーバスキュラー菌根菌群集は、菌従属栄養性配偶体、光合成性表面生息性配偶体、若い胞子体、成熟した胞子体など、ヒカゲノカズラ類のライフサイクルのすべての段階で特徴付けられている。^{[3]アーバスキュラー菌根菌は、}イワヒバ属の根と小胞で発見されている。^[26]

菌従属栄養配偶体のライフサイクル段階において、リコファイトは地下のグロマリアン菌類からすべての炭素を得る。他の植物分類群では、グロマリアンネットワークが近隣の植物から菌従属栄養配偶体に炭素を輸送する。同様のことが、近くのHuperzia hypogeae胞子体と同じグロマリアン表現型を持つHuperzia hypogeae配偶体でも起こっている可能性がある。^[3]

真菌のエンドファイトは多くの種類のリコファイトの種で見つかっているが、宿主植物の生物学におけるこれらのエンドファイトの機能はわかっていない。他の植物分類群のエンドファイトは、植物の競争適応度の向上、生物的および非生物的ストレス耐性の付与、植物ホルモンの生成または制限栄養素の生成による植物の成長の促進などの役割を果たす。^[27]しかし、リコファイトのいくつかのエンドファイト真菌は医療関連化合物を生成する。Shiraia sp Slf14 はHuperzia serrataに存在するエンドファイト真菌で、中国では医薬品として、米国ではアルツハイマー病の治療薬として承認されている生物医学的化合物である Huperzine A を生成する。^{[28]この真菌のエンドファイトは}H. serrata自体よりもはるかに容易に、はるかに大規模に栽培できるため、医薬品としての Huperzine A の利用可能性が高まる可能性がある。

リコポディウムの胞子は非常に燃えやすいため、花火に使われてきました。^[29] リコポディウムの粉末は、一般的なクラブモスの乾燥した胞子で、ビクトリア朝の劇場で炎の効果を生み出すために使用されました。吹き飛ばされた胞子の雲は急速に明るく燃えましたが、熱はほとんどありませんでした。（当時の基準では安全であると考えられていました。）^[要出典]

• カリフォルニア大学古生物学博物館による Lycophyta の紹介