ペントースリン酸経路

ペントースリン酸経路（ホスホグルコン酸経路、ヘキソース一リン酸シャント、またはHMPシャントとも呼ばれる）は、解糖系と並行する代謝経路である。^{[ 1 ]}この経路は、 NADPHとペントース（5炭糖）およびヌクレオチド合成の前駆体であるリボース5-リン酸を生成する。^{[ 1 ]}ペントースリン酸経路はグルコースの酸化を伴うが、その主な役割は異化作用ではなく同化作用である。この経路は、赤血球（赤血球）において特に重要である。この経路の反応は、1950年代初頭にベルナール・ホレッカーとその共同研究者によって解明された。 ^{[ 2 ] [ 3 ]}

この経路には2つの明確な段階がある。1つ目はNADPHが生成される酸化段階であり、2つ目は5炭糖の非酸化合成である。ほとんどの生物では、ペントースリン酸経路は細胞質で行われるが、植物ではほとんどの段階が色素体で行われる。^{[ 4 ]}

解糖系と同様に、ペントースリン酸経路も非常に古い進化起源を持つようです。この経路の反応は現代の細胞ではほとんどが酵素触媒によって行われますが、太古代の海洋の条件を再現した条件下では非酵素的にも起こり、金属イオン、特に鉄イオン（Fe(II)）によって触媒されます。^{[ 5 ]}このことから、この経路の起源は生命誕生以前の世界にまで遡る可能性があることが示唆されます。

この経路の主な成果は以下のとおりです。

• 細胞内での還元生合成反応（例えば脂肪酸合成）で使用されるNADPHの形での還元当量生成。
• ヌクレオチドおよび核酸の合成に用いられるリボース5-リン酸（R5P）の生産。
• 非哺乳類における芳香族アミノ酸の合成に用いられるエリスロース4-リン酸（E4P）の生産。

芳香族アミノ酸は、木材中のリグニンを含む多くの生合成経路の前駆体となる。

核酸の消化に由来する食事性ペントース糖は、ペントースリン酸経路を介して代謝される可能性があり、食事性炭水化物の炭素骨格は、解糖系／糖新生系の中間体に変換される可能性がある。

哺乳類では、ペントースリン酸経路（PPP）は細胞質のみで起こります。ヒトでは、肝臓、乳腺、副腎皮質で最も活発に機能していることがわかっています。PPPは、体内で還元力を持つ分子を生成する3つの主要な経路の1つであり、ヒトにおけるNADPH産生の約60%を占めています。

細胞内におけるNADPHの用途の一つは、酸化ストレスの防止です。NADPHはグルタチオン還元酵素を介してグルタチオン_を還元し、グルタチオン還元酵素はグルタチオンペルオキシダーゼによって反応性の_H₂O₂をH₂Oに変換します。NADPHが存在しない場合、H₂O₂は_{フェントン反応}によってヒドロキシルラジカルに変換され、細胞を攻撃する可能性があります。例えば、赤血球はペントースリン酸経路を介して大量のNADPHを生成し、グルタチオンの還元に利用します。

食細胞では、呼吸バーストと呼ばれるプロセスで過酸化水素も生成される。^{[ 6 ]}

地中海沿岸地域およびアフリカ系の人々のマラリア原虫である熱帯熱マラリア原虫に対する抵抗性には、グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼの活性レベル（機能ではなく）のいくつかの欠損が関連していることが観察されている。この抵抗性の根拠は、赤血球膜（赤血球は寄生虫の宿主細胞である）が弱体化し、寄生虫の生活環を生産的な成長に十分な期間維持できなくなることにあると考えられる。^{[ 10 ]}

• G6PD欠損症– ペントースリン酸経路を阻害する遺伝性疾患
• RNA
• チアミン欠乏症
• フランク・ディケンズ FRS

• ペントースリン酸経路の背後にある化学的論理
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）におけるペントースリン酸経路
• ペントースリン酸経路マップ – ヒト