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環形動物（/ ˈænəlɪdz / ）は、環形動物門 （/ əˈnɛlɪdə / 、ラテン語のanellus 「小さな輪」に由来）を構成する動物です。[ 4 ] [ a ]この門には、ゴカイ、ミミズ、ヒルなど、22,000種を超える現存種が含まれています。これらの種は、潮間帯や熱水噴出孔といった海洋環境に生息し、淡水に生息し、湿潤な陸上環境に生息するなど、さまざまな生態系に適応してきました。
環形動物は左右対称で、三胚葉性で、体腔を持つ無脊椎動物です。また、移動のための側足を持っています。ほとんどの教科書では、依然として多毛類（ほぼすべて海洋性）、貧毛類（ミミズを含む）、ヒル類（ヒルに似た種）という伝統的な区分を使用しています。 1997年以降の系統分類学的研究により、この区分は根本的に変更され、ヒルは貧毛類の亜群、貧毛類は多毛類の亜群とみなされています。さらに、以前は別々の門と考えられていたポゴノフォラ、エキウラ、シプンクラは、現在では多毛類の亜群とみなされています。環形動物は、軟体動物、腕足動物、紐形動物も含む原口動物の「超門」である冠輪動物に属すると考えられています。
環形動物の基本的な形態は、体節と呼ばれる複数の体節から構成されています。各体節には同じ器官群があり、多毛類のほとんどでは、多くの種が移動に用いる一対の側足があります。多くの種では体節を隔てる隔壁がありますが、他の種では隔壁が不明瞭であったり、存在しなかったりします。また、ユムシ類や星口動物類では、体節構造は明確には見られません。隔壁が発達している種では、血液は血管内を完全に循環し、これらの種の前端付近の体節にある血管は、心臓の役割を果たす筋肉で構成されていることがよくあります。このような種の隔壁は、個々の体節の形状を変化させることも可能にし、蠕動運動（体に沿って伝わる「波紋」）や、側足の有効性を高める波状運動による移動を容易にします。隔壁が不完全な種や隔壁のない種では、血液はポンプのようなものを使わずに体腔内を循環し、多様な移動方法が用いられます。例えば、穴を掘る種の中には、咽頭を裏返して堆積物の中を這い進むものもいます。
ミミズは貧毛類で、捕食者としても被食者としても陸上の食物連鎖を支え、地域によっては土壌の通気と肥沃化に重要な役割を果たしています。沿岸域に生息する多毛類は、全種の3分の1を占める場合もあり、海底に水と酸素が浸透することで生態系の発達を促進します。環形動物は土壌の肥沃度を高めるだけでなく、食用や餌としても利用されています。科学者は環形動物を観察して、海水や淡水の水質を監視しています。瀉血は以前ほど頻繁には行われなくなりましたが、ヒルの中には過去数世紀にわたってこの目的で乱獲されたために絶滅危惧種とみなされている種もいます。ゴカイの顎は、軽さと強度の優れた組み合わせを備えているため、エンジニアの研究対象となっています。
環形動物は体が柔らかいため、その化石はまれで、ほとんどが顎と、一部の種が分泌した鉱物化した管です。後期エディアカラ紀の化石の中には環形動物を表しているものもあるかもしれませんが、確実に識別できる最古の化石は、約5億1800 万年前のカンブリア紀初期のものです。現代の移動性多毛類のほとんどのグループの化石は、約2億9900万年前の石炭紀末までに現れました。古生物学者の間では、約4億7200万年前から4億6100万年前の中期オルドビス紀の体化石の一部が貧毛類の残骸であるかどうかについて意見が分かれており、このグループの最も初期の疑いのない化石は、6600万年前に始まった古第三紀に現れます。[ 6 ]
環形動物は「小さな輪を持つもの」と訳され、文字通りには「小さな輪の形をした」という意味です。Annel + id = 「小さな輪」 + 「形/形態」。環形動物はフランス語のannelés「輪を持つもの」に由来し、これはラテン語のannulus 「小さな輪」（それ自体はanus 「輪」に由来）から派生しています。[ 7 ]
環形動物には 22,000 種以上が生息しており、[ 8 ] [ 9 ]大きさは顕微鏡サイズのものから、オーストラリアの巨大なギップスランドミミズやAmynthas mekongianusのように体長が3 メートル (9.8フィート)まで成長するもの[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]、最大の環形動物であるMicrochaetus rappiのように体長が 6.7 メートル (22 フィート) まで成長するものまで様々です。1997 年以降の研究により、環形動物の進化系統樹に関する科学者の見解は大きく変わりましたが、[ 12 ] [ 13 ]ほとんどの教科書では、次のサブグループへの伝統的な分類を使用しています。[ 10 ] [ 14 ]
他にも様々な方法で分類されてきた動物群があるが、現在では広く環形動物として認識されている。
ミトコンドリアゲノム解析と系統ゲノム解析は、従来中生動物に分類されてきた極めて単純化された寄生虫のグループであるオルソネクティダが、実際には退化した環形動物であることを示唆している。[ 23 ]研究によると、紐形動物も環形動物であり、オウェニア科とマゲロニ科がその最も近縁なグループである。[ 24 ]
環形動物を他の無脊椎動物門と区別する単一の特徴はないが、特徴の組み合わせが独特である。体は長く、体節は外側では環状の浅い狭窄部（環状部）によって、内側では同じ位置にある隔壁（「仕切り」）によって分割されているが、一部の種では隔壁が不完全であったり、ごくまれに欠落している場合もある。ほとんどの体節には同じ器官群が含まれているが、共通の消化管、循環系、神経系を共有しているため、相互依存している。[ 10 ] [ 14 ]裸の皮膚の下には、発達した筋肉が見られる。血液が血管を通って循環する、緩いヘモグロビンを含む閉鎖循環の血管系を持っている。[ 25 ]それらの体は、細胞を含まないが、その下の皮膚の細胞から分泌されるクチクラ（外皮）で覆われており、丈夫だが柔軟なコラーゲンでできており[ 10 ] 、脱皮しない[ 26 ] ― 一方、節足動物のクチクラはより硬い α-キチンでできており [ 10 ] [ 27 ] 、節足動物が完全に大きくなるまで脱皮する。[ 28 ] [ 26 ]
星口動物とユムシ動物に加えて、Lobatocerebrum、Diurodrilus、Polygordiusなどの系統も体節を失っていますが、これらは例外です。[ 36 ]環形動物の体の大部分は、実質的に同一の体節で構成されており、同じ内臓と外剛毛(ギリシャ語で「毛」を意味する χαιτη) を持ち、一部の種では付属肢があります。最前部と最後部は、標準的な器官セットを含まず、真の体節と同じように発達しないため、真の体節とはみなされません。最前部は前口部 (ギリシャ語で「前方」を意味する προ- と「口」を意味する στομα) と呼ばれ、脳と感覚器官を含み、最後部は尾部(ギリシャ語で「小さな尾」を意味する πυγιδιον) または肛門周囲部と呼ばれ、通常は下面にあります。前口部の後ろの最初の部分である口周部（ギリシャ語のπερι-は「周囲」、στομαは「口」を意味する）は、一部の動物学者によって真の体節ではないと考えられているが、一部の多毛類では口周部に他の体節と同様の剛毛と付属肢がある。[ 10 ]
体節は尾節のすぐ前にある成長帯から一度に 1 つずつ発達するため、環形動物の最も若い体節は成長帯のすぐ前にあり、口周部が最も古い体節となります。このパターンは末端芽球性成長と呼ばれます。[ 10 ]ヒル類を含む環形動物の一部のグループは体節の最大数が固定されていますが、他のグループは生涯を通じて体節を追加していきます。[ 14 ]
環形動物のクチクラはコラーゲン繊維でできており、通常は繊維が互いに交差するように交互に螺旋状に巻かれた層になっています。これらは、1細胞層の表皮（最も外側の皮膚層）によって分泌されます。管の中に住む一部の海洋環形動物にはクチクラがありませんが、管の構造は似ており、表皮の粘液分泌腺が皮膚を保護しています。[ 10 ]表皮の下には真皮があり、これは結合組織、つまり細胞とコラーゲンなどの非細胞性物質の組み合わせでできています。その下には、体腔（体腔）の内壁から発達する2層の筋肉があります。環状筋は収縮すると体節を長く細くし、その下には縦走筋があり、通常は4つの明確な帯状構造をしており、[ 26 ] その収縮によって体節を短く太くします。[ 10 ]しかし、いくつかの科では環状筋が失われており、環状筋の欠如は環形動物の祖先形質であると示唆されている。[ 37 ]一部の環形動物は、体の下面を両側に繋ぐ斜めの内部筋も持っている。[ 26 ]
環形動物の剛毛（「毛」）は表皮から突き出ており、牽引力やその他の機能を提供する。最も単純な剛毛は関節がなく、各体節の両側の上部と下部の近くに一対の束を形成する。側足 （「肢」）を持つ環形動物の側足には、関節があったり、櫛状であったり、鉤状であったりするなど、より複雑な剛毛が先端に付いていることが多い。 [ 10 ]剛毛は適度に柔軟なβ-キチンでできており、毛包によって形成される。毛包の底部には剛毛形成細胞（「毛を形成する」細胞）があり、剛毛を伸ばすか縮める筋肉がある。剛毛形成細胞は微絨毛を形成することによって剛毛を生成する。微絨毛は、剛毛を分泌するために利用できる面積を増やす細い毛状の突起である。剛毛が完成すると、微絨毛は剛毛形成細胞内に引っ込み、剛毛のほぼ全長にわたって平行なトンネルを残す。[ 10 ]したがって、環形動物の剛毛は、より硬いα-キチンでできており、単一の内部空洞を持ち、クチクラの浅い窪みにある柔軟な関節に取り付けられている節足動物の剛毛（「剛毛」）とは構造的に異なっている。[ 10 ]
多毛類のほぼすべては、肢として機能する側足を持つが、他の主要な環形動物群には側足がない。側足は関節のない体壁の対になった突起で、その筋肉は体の環状筋に由来する。側足はしばしば、1本または複数の大きくて太い剛毛によって内部から支えられている。穴を掘って生活する多毛類や管に住む多毛類の側足は、先端に鉤状の剛毛を持つ隆起であることが多い。活発に這ったり泳いだりする多毛類では、側足はしばしば非常に短い胴体の上に大きな上下のパドルに分かれており、パドルは一般的に剛毛で縁取られ、時には繊毛束（融合した繊毛の束）や鰓で縁取られている。[ 26 ]
脳は一般的に咽頭（喉）の周囲に環状に形成され、咽頭の上前方にある一対の神経節（局所制御中枢）と、咽頭の両側にある二重腹側神経索によって咽頭のすぐ下後方にある別の一対の神経節とから構成されています。 [ 10 ]多毛類の脳は一般的に前口部にありますが、環形動物の脳は周口部、または時には前口部の後ろの最初の体節にあります。[ 38 ]非常に動き回って活発な多毛類の中には、脳が拡大してより複雑になり、後脳、中脳、前脳の部分が見えるものもあります。[ 26 ]中枢神経系の残りの部分である腹側神経索は、一般的に「はしご状」で、体の下部を走る一対の神経索から構成され、各体節には横方向の接続によって連結された一対の神経節があります。各体節神経節から分岐した局所神経系が体壁に入り込み、その後体を一周する。[ 10 ]しかし、ほとんどの多毛類では2本の主要な神経索が融合しており、管棲性の属であるOweniaでは単一の神経索に神経節はなく、表皮に位置している。[ 14 ] [ 39 ]
節足動物と同様に、各筋線維（細胞）は複数のニューロンによって制御され、線維の収縮の速度と力は、そのすべてのニューロンの複合的な効果に依存します。脊椎動物は異なるシステムを持ち、1 つのニューロンが筋線維のグループを制御します。[ 10 ]ほとんどの環形動物の縦方向の神経幹には、巨大な軸索（神経細胞の出力信号線）が含まれています。その大きな直径により抵抗が減少し、非常に速く信号を伝達することができます。これにより、これらのワームは体を縮めることで危険から素早く逃げることができます。実験では、巨大な軸索を切断するとこの逃避反応は阻止されますが、通常の運動には影響しないことが示されています。[ 10 ]
センサーは主に光、化学物質、圧力波、接触を検出する単細胞で、頭部、付属肢（ある場合）、その他の身体部位に存在します。[ 10 ]頸部（「首にある」）器官は、多毛類にのみ見られる一対の繊毛構造で、化学センサーであると考えられています。[ 26 ]多毛類の中には、光の方向を検出する単眼（「小さな目」）と、おそらく画像を形成できるカメラ眼または複眼のさまざまな組み合わせを持つものもいます。 [ 39 ] [ 40 ]複眼は、おそらく節足動物の目とは独立して進化しました。 [ 26 ]管棲ゴカイの中には、魚の影を検出するために体全体に広く分布する単眼を使用し、素早く管の中に引っ込むことができるものもいます。[ 39 ]穴を掘ったり管に生息したりする多毛類の中には、どちらが下かを示す平衡胞（傾斜とバランスのセンサー）を持つものもいます。[ 39 ]いくつかの多毛類属は頭部の下面に摂食と「触覚器」の両方に使用される触肢を持ち、これらの属の中には構造的に類似しているがおそらく主に「触覚器」として使用される触角を持つものもある。[ 26 ]
ほとんどの環形動物は、各体節に一対の体腔（体腔）を持ち、隔壁によって他の体節から、また垂直な腸間膜によって互いに隔てられています。各隔壁は、中央に結合組織、両側に前後の体節からの中皮（内壁として機能する膜）でサンドイッチ状になっています。各腸間膜は、中皮が一対の体腔の内壁であり、血管、そして多毛類では主要な神経索がそこに埋め込まれている点を除いて、同様です。[ 10 ]中皮は、変形した上皮筋細胞 で構成されています。 [ 10 ]つまり、細胞の体は上皮の一部を形成しますが、基部は伸びて体壁の筋線維を形成します。 [ 41 ]中皮は、隔壁上に放射状筋と環状筋、血管と腸管の周囲に環状筋を形成することもあります。中皮の一部、特に腸管の外側には、脊椎動物の肝臓と同様の機能を果たすクロラゴゲン細胞が形成される場合もある。すなわち、グリコーゲンと脂肪の生成と貯蔵、酸素運搬体ヘモグロビンの生成、タンパク質の分解、窒素性老廃物をアンモニアと尿素に変換して排泄することなどである。[ 10 ]
多くの環形動物は蠕動運動（体に沿って広がる収縮と膨張の波）によって移動したり[ 10 ] 、側足を使って体を 曲げながら這ったり泳いだりします[ 42 ] 。これらの動物では、隔壁によって環状筋と縦走筋が個々の体節の形状を変えることができ、各体節を独立した液体で満たされた「風船」にすることができます[ 10 ] 。しかし、半固着性または蠕動運動や側足の動きによって移動しない環形動物では、隔壁が不完全な場合が多いです。たとえば、体を鞭のように振るって移動するもの、小型の海洋生物の中には繊毛（筋肉で動く細い毛）を使って移動するもの、穴を掘って移動するものの中には咽頭（喉）を裏返して海底に潜り込み、体を引っ張って移動するものなどがいます[ 10 ] 。
体腔内の体液には、動物を寄生虫や感染症から守る体腔細胞が含まれています。一部の種では、体腔細胞に呼吸色素（一部の種では赤色のヘモグロビン、他の種では緑色のクロロクルオリン（血漿に溶解））[ 26 ]が含まれている場合もあり、体節内で酸素輸送を行っています。呼吸色素は血漿にも溶解しています。隔壁がよく発達した種では、一般的に腸管の上と下に体全体に沿って走る血管があり、上側の血管は血液を前方に運び、下側の血管は血液を後方に運びます。体壁と腸管の周囲にある毛細血管網は、主要な血管間と酸素と栄養素を必要とする体節の各部に血液を輸送します。2つの主要な血管、特に上側の血管は、収縮することで血液を送り出すことができます。一部の環形動物では、上側の血管の前端が筋肉で拡大して心臓を形成し、多くのミミズの前端では、上側と下側の主要血管をつなぐ血管の一部が心臓として機能します。隔壁の発達が不十分または隔壁がない種は、一般的に血管がなく、体腔内の循環によって栄養素と酸素を供給している。[ 10 ]
しかし、ヒルとその近縁種は、グループ内では非常に均一な体構造を持つが、環形動物の他のメンバー、環帯類の他のメンバーとは大きく異なる。[ 17 ]ヒルには隔壁がなく、体壁の結合組織層が非常に厚く、体の大部分を占め、2つの体腔は大きく離れて体の長さに沿って走っている。これらは、上下ではなく横並びになっているが、主要な血管として機能する。ただし、体腔と同様に中皮で覆われており、他の環形動物の血管とは異なる。ヒルは一般的に、尺取虫のように前端と後端の吸盤を使って移動する。肛門は尾節の上面にある。[ 17 ]
ミミズを含む一部の環形動物では、呼吸はすべて皮膚を通して行われます。しかし、多くの多毛類と一部の環形動物（ミミズが属するグループ）は、ほとんどの体節に鰓があり、多毛類ではしばしば側足の延長として存在します。管棲動物や穴掘り動物の鰓は、通常、水流がより強い方の端に集まっています。[ 26 ]
口の摂食構造は多種多様で、動物の食性とはほとんど関係がない。多くの多毛類は、反転（裏返して伸ばす）できる筋肉質の咽頭を持つ。これらの動物では、最前部の数節に隔壁がないことが多く、これらの節の筋肉が収縮すると、これらの節すべてからの流体圧が急激に上昇し、咽頭が非常に速く反転する。Eunicidae科とPhyllodocidae科の2つの科は、獲物を捕らえたり、植物片を噛み切ったり、死んだり腐敗した物質をつかんだりするために使用できる顎を進化させている。一方、一部の捕食性多毛類は、顎も反転可能な咽頭も持たない。選択的に堆積物を食べる動物は、一般的に海底の管の中に住み、触肢を使って堆積物中の食物粒子を見つけ、それを口に拭き取る。濾過摂食動物は、繊毛で覆われた触肢の「冠」を使って食物粒子を口に洗い流す。非選択的な堆積物食動物は、一般的に特殊化されていない口を通して土壌や海洋堆積物を摂取する。環形動物の中には口蓋に粘着パッドを持つものもおり、そのパッドを反転させて獲物を捕らえるものもいる。ヒルは反転可能な吻、または2～3本の歯を持つ筋肉質の咽頭を持つことが多い。[ 26 ]
腸は一般的に腸間膜（体節内の垂直な隔壁）によって支えられたほぼまっすぐな管で、尾節の下面にある肛門で終わる。 [ 10 ]しかし、管棲性のシボグリニ科の虫では、腸は共生細菌を宿す腫れた内壁によって塞がれており、この細菌は虫の総重量の15%を占めることがある。細菌は、熱水噴出孔からの硫化水素や二酸化炭素、湧出物からのメタンなどの無機物を、自身と宿主の栄養となる有機物に変換する一方、虫は触肢をガス流に伸ばして細菌に必要なガスを吸収する。[ 26 ]
血管を持つ環形動物は後腎管を使って可溶性老廃物を除去するが、血管を持たない環形動物は前腎管を使う。[ 10 ]これらのシステムはどちらも2段階の濾過プロセスを採用しており、まず体液と老廃物が抽出され、これらが再び濾過されて再利用可能な物質が再吸収され、有毒物質や使用済み物質が尿として排出される。違いは、前腎管は両方の濾過段階を同じ器官に統合しているのに対し、後腎管は2回目の濾過のみを行い、1回目の濾過には他のメカニズムに頼っている点である。環形動物では、血管壁の特殊な濾過細胞によって体液やその他の小分子が体腔液に通過し、体腔液は後腎管へと循環する。[ 43 ]環形動物では、体液が前腎管または後腎管に入るポイントは隔壁の前方にあり、2段階目の濾過器と腎孔（体壁の出口開口部）は次の体節にある。その結果、最後尾の節（成長帯と尾節の前）には老廃物を抽出する構造がなく、それを濾過して排出する後続の節もないため、最初の節には老廃物を2番目の節に渡す抽出構造はあるものの、尿を再濾過して排出する構造は含まれていない。[ 10 ]
多毛類は、2 つ以上の断片に分裂するか、親が完全な生物のまま新しい個体を芽生えさせることによって、無性生殖を行うことができます。 [ 10 ] [ 44 ] Aulophorus furcatusのような一部の貧毛類は完全に無性生殖を行うようですが、他の貧毛類は夏に無性生殖を行い、秋に有性生殖を行います。貧毛類の無性生殖は、芽生えではなく、常に 2 つ以上の断片に分裂することによって行われます。[ 14 ] [ 45 ]しかし、ヒルが無性生殖を行うのを見たことはありません。[ 14 ] [ 46 ]
多毛類と貧毛類のほとんども、損傷を受けた後に再生するために同様のメカニズムを使用します。多毛類の2つの属、ChaetopterusとDodecaceriaは、単一の体節から再生することができ、他の属は頭部が切断されても再生することができます。[ 14 ] [ 44 ]環形動物は、このような深刻な損傷の後でも再生できる最も複雑な動物です。[ 47 ]一方、ヒルは再生できません。[ 46 ]
環形動物はもともと雌雄異体の動物で、腎管を通して卵子と精子を水中に放出していたと考えられている。[ 10 ]受精卵はトロコフォア幼生に発達し、プランクトンとして生活する。[ 50 ]その後、幼生は海底に沈み、小型の成体に変態する。トロコフォアの先端の房と原トロクの間にある部分は前口部（頭部）となり、トロコフォアの肛門の周りの小さな領域は尾部（尾節）となり、そのすぐ前の狭い帯は新しい体節を生成する成長帯となり、トロコフォアの残りの部分は口部（口を含む体節）となる。[ 10 ]
しかし、ほとんどが海洋生物である現存する多毛類のほとんどのライフサイクルは不明であり、 ライフサイクルが知られている300種以上のうち、このパターンに従うのは約25%に過ぎない。約14%は同様の体外受精を行うが、プランクトンの中で幼生が過ごす時間を短縮する卵黄が豊富な卵、または幼生ではなく小型の成体が出現する卵を産む。残りの種は受精卵が孵化するまで世話をする。ゼリー状の卵塊を産んで世話をする種、卵を体に付着させる種、孵化するまで体内に卵を保持する種などがある。これらの種は精子の伝達にさまざまな方法を用いる。例えば、メスが水中に放出された精子を集める種もあれば、オスがペニスでメスに精子を注入する種もある。 [ 50 ]これが多毛類の生殖パターンの代表的なサンプルであるという保証はなく、単に科学者の現在の知識を反映しているにすぎない。[ 50 ]
多毛類の中には一生に一度しか繁殖しないものもいれば、ほぼ継続的に、あるいは数回の繁殖期にわたって繁殖するものもいる。ほとんどの多毛類は一生を通して一方の性別のままだが、かなりの割合の種は完全な雌雄同体であるか、生涯のうちに性転換する。生殖が研究されている多毛類のほとんどは永久生殖腺を持たず、卵子と精子をどのように生成するのかは不明である。いくつかの種では、体の後部が分離して別の個体となり、通常は水面近くの適切な環境まで泳いで産卵するのに十分な時間だけ生きる。[ 50 ]
成熟した環帯動物（ミミズやヒルを含むグループ）のほとんどは完全な雌雄同体ですが、ヒルのいくつかの種では若い成体は雄として機能し、成熟すると雌になります。すべて発達した生殖腺を持ち、すべて交尾します。ミミズはパートナーの精子を精子貯蔵嚢（「精子貯蔵庫」）に蓄え、その後、環帯が卵巣から卵子を集め、次に精子貯蔵嚢から精子を集める繭を作ります。ミミズの卵の受精と発生は繭の中で行われます。ヒルの卵は卵巣で受精し、その後繭に移されます。すべての環帯動物では、卵が受精したときに繭が卵黄を生成するか、発生中に栄養分を生成します。すべての環帯動物は幼生ではなく、小型の成体として孵化します。[ 50 ]
チャールズ・ダーウィンの著書『ミミズの働きによる腐植土の形成』 （1881年）は、土壌肥沃度に対するミミズの貢献に関する最初の科学的分析を提示した。[ 51 ]穴を掘るものもいれば、湿った落ち葉の中など、完全に地表に生息するものもいる。穴を掘るミミズは土壌をほぐし、酸素と水が浸透できるようにする。地表のミミズと穴を掘るミミズはどちらも、有機物と鉱物を混ぜ合わせ、有機物の分解を促進して他の生物がより早く利用できるようにし、鉱物を濃縮して植物がより容易に利用できる形に変換することで、土壌の生成を助ける。 [ 52 ] [ 53 ]ミミズは、コマドリからコウノトリまでの大きさの鳥類や、トガリネズミからアナグマまでの大きさの哺乳類にとっても重要な餌であり、場合によってはミミズを保護することが絶滅危惧種の鳥類を保護するために不可欠となることもある。[ 54 ]
陸生環形動物は、状況によっては侵略的外来種となることがあります。例えば、北米の氷河地帯では、在来種のミミズのほとんどが氷河によって死滅したと考えられており、現在これらの地域で見られるミミズはすべて、主にヨーロッパ、そして近年ではアジアなど、他の地域から持ち込まれたものです。北部の広葉樹林は、腐葉土の減少、土壌肥沃度の低下、土壌化学組成の変化、生態系の多様性の喪失などにより、侵略的外来種のミミズによって特に深刻な悪影響を受けています。特に懸念されるのはAmynthas agrestisで、少なくとも1つの州（ウィスコンシン州）では、この種を禁止種に指定しています。
ミミズは自力で年間移動できる距離が限られているため、外来種のミミズの拡散は、釣り人や、車のタイヤや靴に付着した土の中のミミズやその繭によって急速に拡大する。
海洋環形動物は、サンゴ礁周辺や潮間帯の底生動物種の3分の1以上を占める可能性がある。[ 51 ]穴を掘る種は、海底堆積物への水と酸素の浸透を増加させ、巣穴のそばで好気性細菌や小型動物の個体群の成長を促す。 [ 55 ]
吸血ヒルは宿主に直接的な害を与えることはほとんどないが、宿主にとって非常に危険な鞭毛虫を媒介するものもいる。管に住む小型の貧毛類の中には、魚に旋回病を引き起こす粘液胞子虫を媒介するものもいる。[ 51 ]
ミミズは土壌の肥沃度に大きく貢献している。[ 51 ]サンゴの中をトンネルを掘って生息する海洋多毛類であるパロロワームの後部は、水面で産卵するために分離し、サモアの人々はこれらの産卵器官を珍味とみなしている。[ 51 ]釣り人は、ワームが人工のフライよりも効果的な餌になることに気づくことがあり、ワームは湿った苔を敷いた缶の中で数日間保存できる。[ 56 ]ゴカイは餌や養殖の餌として商業的に重要であり、天然個体群の乱獲を減らすために養殖するという提案がなされている。[ 55 ]一部の海洋多毛類による軟体動物の捕食は、漁業や養殖業に深刻な損失をもたらしている。[ 51 ]
科学者たちは淡水や海水中の酸素含有量、塩分濃度、汚染レベルを監視するために水生環形動物を研究している。[ 51 ]
医学的に疑わしい瀉血療法にヒルが使われていたという記録は、紀元30年頃の中国、紀元200年頃のインド、紀元50年頃の古代ローマ、そしてその後ヨーロッパ各地にまで遡る。19世紀にはヒルの医療需要が非常に高かったため、一部の地域では在庫が枯渇し、他の地域では輸出に制限や禁止措置が取られた。ヒル（Hirudo medicinalis）は、 IUCNとCITESの両方で絶滅危惧種として扱われている。近年では、ヒルはマイクロサージェリーの補助に使われており、その唾液からは抗炎症化合物やいくつかの重要な抗凝固剤が得られている。そのうちの1つは腫瘍の転移も防ぐ。[ 51 ]特に重要なマイクロサージェリーの応用例の1つは、指、つま先、耳が切断された場合で、動脈は簡単に修復できるが静脈は修復できない。ヒルは、静脈が治癒する部位に再生するまで、このうっ血を抑えるのに役立つ。[ 57 ]
ゴカイの顎は丈夫ですが、カルシウム塩で生体鉱物化されている他の多くの生物の硬い部分よりもはるかに軽いです。これらの利点はエンジニアの注目を集めています。調査により、ゴカイの顎は亜鉛に強く結合する珍しいタンパク質でできていることが分かりました 。[ 58 ]
環形動物は体が柔らかいため、その化石はまれである。[ 59 ]多毛類の化石記録は、主に一部の種が持っていた顎と、一部の種が分泌した鉱物化した管で構成されている。[ 60 ]ディッキンソニアなどのエディアカラ紀の化石は、多毛類に似ている部分もあるが、類似点が曖昧すぎて、これらの化石を確実に分類することはできない。[ 1 ] 5億4900万年前から5億4200万年前の小さな殻を持つ化石クラウディナは、環形動物に分類する著者もいれば、刺胞動物（つまり、クラゲやイソギンチャクが属する門）に分類する著者もいる。[ 61 ] [ 62 ] 2008年まで、環形動物として広く受け入れられていた最古の化石は、カナダのバージェス頁岩から発見された多毛類のカナディアとバージェソカエタで、約5億500万年前の中期カンブリア紀に形成された。[ 63 ]オーストラリアで発見され、バージェス頁岩より少し古いミオスコレックスは、環形動物である可能性があった。しかし、ミオスコレックスには典型的な環形動物の特徴がいくつか欠けており、環形動物には通常見られない特徴があり、その一部は他の門に関連している。[ 63 ] その後、サイモン・コンウェイ・モリスとジョン・ピールは、約5億1800万年前のシリウス・パセットからフラグモカエタを報告し、それが現在までに知られている最古の環形動物であると結論付けた。[ 1 ]バージェス頁岩の化石ウィワクシアが軟体動物か環形動物かについては、活発な議論が交わされてきた。[ 63 ]多毛類はオルドビス紀前期、約4億8800万年前から4億7400万年前に多様化した。環形動物の顎が初めて発見されるのはオルドビス紀前期になってからであり、したがって現生グループはそれ以前には出現しておらず、おそらくもう少し後に出現したと考えられる。[ 64 ]石炭紀末期、約2億9900万年前 現代の移動性多毛類グループのほとんどの化石が出現した。[ 63 ]多くの化石の管は現代の固着性多毛類が作ったものに似ているが、[ 65 ]多毛類が明らかに作った最初の管は、1億9900万年前より前のジュラ紀に遡る。[ 63 ] 2012年、ブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩層付近で発見された5億800万年前の環形動物の一種、Kootenayscolexが発見され、環形動物の頭部がどのように発達したかという仮説が変わった。頭部の節には体に沿った剛毛に似た剛毛があり、頭部は以前は一般的な節の特殊化バージョンとして発達したように見える。さらに古い化石であるウェンフイアは、約5億5500万年前のエディアカラ紀のドゥシャンツォ層から2010年に発見され、この属は比較的進化した環形動物に似ていることから、その起源はさらに遡ることを示唆している。[ 3 ]
貧毛類の最も古い確かな証拠は、6500万年前に始まった第三紀に見られ、これらの動物は、1億3000万年前から9000万年前の前期白亜紀に被子植物とほぼ同時期に進化してきたと考えられています。[ 66 ]小さな糞粒で部分的に満たされた複雑な巣穴からなる生痕化石は、2億5100万年前から2億4500万年前の前期三畳紀にミミズが存在していた証拠となる可能性があります。[ 66 ] [ 67 ] 4億7200万年前から4億6100万年前の中期オルドビス紀に遡る体化石は、暫定的に貧毛類に分類されていますが、これらの同定は不確実であり、一部は議論されています。[ 66 ] [ 68 ]
従来、環形動物は多毛類と環帯類の2 つの主要なグループに分けられてきました。環帯類はさらに貧毛類（ミミズを含む）とヒル類（最もよく知られているのはヒル）に分けられてきました。[ 10 ]長年にわたり、約 80 の多毛類の科をより上位のグループに明確に分類することはできませんでした。[ 12 ] 1997 年に、グレッグ・ラウズとクリスティアン・ファウチャルドは、解剖学的構造に基づいて「多毛類の分類を許容できるレベルの厳密さにするための最初のヒューリスティックなステップ」を試み、多毛類を次のように分類しました。[ 69 ]
環形動物のグループと門は、環形動物門（2007年、簡略化）に組み込まれた。[ 12 ]従来の分類に対する主な変更点を強調している。
また、1997年にダムナイト・マクヒューは、分子系統学を用いて1つの遺伝子の類似点と相違点を比較し、全く異なる見解を示した。すなわち、環帯類は多毛類の系統樹の1つの枝の分岐であり、数十年間別個の門と考えられていたポゴノフォラ類とエキウラ類は、多毛類の系統樹の他の枝に位置づけられるという見解である。[ 72 ]その後、同様の規模で行われた分子系統解析でも同様の結論が示された。[ 73 ]
2007年、トルステン・ストラックらは81の分類群の3つの遺伝子を比較した。そのうち9つは外群であり[ 12 ]、つまり環形動物と近縁とは考えられていないが、研究対象の生物が生命のより大きな系統樹のどこに位置しているかを示すために含まれていた[ 74 ] 。相互チェックのために、この研究では10の分類群の11の遺伝子（元の3つを含む）の分析を使用した。この分析では、環形動物、ポゴノフォラ類、およびエキウラ類が多毛類の系統樹のさまざまな枝にあることに同意した。また、81の分類群を比較して得られた系統樹全体にこれらのグループのメンバーが散らばっているため、多毛類をスコレキダ、カナリパルパタ、およびアキクラタに分類することは役に立たないと結論付けた。また、当時独立した門と考えられていた星口動物を多毛類の系統樹の別の枝に位置づけ、ヒルは環帯動物の姉妹群ではなく貧毛類の亜群であると結論づけた。 [ 12 ]ラウズは分子系統学に基づく分析を受け入れ、[ 14 ]その主な結論は現在科学的コンセンサスとなっているが、環形動物の系統樹の詳細は依然として不明確である。[ 13 ]
環形動物とこれまで独立していた 3 つの門の分類を書き換えることに加えて、分子系統解析は、数十年にわたるこれまでの研究で強調されてきた無脊椎動物の分類における体節の重要性を覆すものである。これらの解析で親グループであることが判明した多毛類は、体が完全に体節化しているが、多毛類のエキウラ類とシプンクルス類は体節化しておらず、ポゴノフォア類は体の後部のみが体節化している。体節化は、これまで考えられていたよりもはるかに容易に進化の過程で出現したり消失したりする可能性があるようだ。[ 12 ] [ 72 ] 2007 年の研究では、体節化に関連するはしご状の神経系は、環形動物と節足動物の両方において、これまで考えられていたほど普遍的ではないことも指摘されている。[ 12 ] [ b ]
環形動物門の最新の系統樹は、多毛類の基底群である古環形動物、ケトプテリフォルミア、およびアンフィノミダ／シプンクラ／ロバトセレブルムクレードから構成されています。この基底群に続いて、環形動物の多様性のほぼすべてを含むクレードである更新環形動物が、非常に多様な2つのグループ、すなわち定着性環形動物と遊走性環形動物に分かれています。定着性環形動物には、環帯類、ポゴノフォラ類、ユムシ類、および一部のアルキアネリダ類、ならびにいくつかの多毛類グループが含まれます。遊走性環形動物には、ウミウシ科とフィロドクス科の多毛類、およびいくつかのアルキアネリダ類が含まれます。ミゾストミダ類などの一部の小グループは、枝分かれが長いため位置づけが難しいですが、これらの大きなグループのいずれかに属します。[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]
環形動物は、左右相称動物の2 つの主要な上門の 1 つは前口動物に属し、もう 1 つは脊椎動物を含む後口動物です。[ 73 ]前口動物の中では、環形動物はかつて節足動物とともに、両門のほとんどのメンバーで体節が明らかであるため、関節動物（「関節のある動物」）という上群に分類されていました。しかし、節足動物の体節形成を促進する遺伝子は、環形動物では同じ働きをしないようです。節足動物と環形動物の両方に、体節のない近縁種が存在します。祖先の前口動物または左右相称動物が体節を持っており、多くの子孫の門で体節が消失したと仮定するのと同じくらい簡単に、体節のある体が独立して進化したと仮定することができます。[ 73 ]現在の見解では、環形動物は軟体動物、腕足動物、および触手冠（扇状の摂食構造）やトロコフォア幼生を持つ他のいくつかの門とともに、触手冠動物門（ Lophotrochozoa ）のメンバーとして分類されています。[ 80 ]一方、節足動物は現在、体節のないいくつかの門とともに、脱皮動物（「脱皮する動物」）のメンバーとみなされています。 [ 73 ] [ 81 ]
「Lophotrochozoa」仮説は、環形動物、軟体動物、紐形動物、扁形動物など、このグループ内の多くの門が受精卵の発生において同様のパターンをたどるという事実によっても裏付けられています。4細胞期以降に細胞が分裂すると、これら4つの細胞の子孫が螺旋状のパターンを形成します。これらの門では、胚の細胞の「運命」、つまり子孫が成体動物で果たす役割は同じであり、非常に早い段階から予測できます。[ 82 ]そのため、この発生パターンはしばしば「螺旋状決定卵割」と呼ばれます。[ 83 ]
化石の発見により、環形動物と冠輪動物は他のどの門よりも互いに近縁であるという仮説が立てられた。冠輪動物の化石の体構造から、系統解析では冠輪動物が環形動物の姉妹群であることが判明した。両群は、微絨毛から分泌される剛毛の存在、対になった体節性の体腔区画、類似した後腎構造を共通して持っている。[ 84 ]
これは環状筋の場合であり、多くの科 (Opheliidae、Protodrilidae、Spionidae、Oweniidae、Aphroditidae、Acoetidae、Polynoidae、Sigalionidae、Phyllodocidae、Nephtyidae、Pisionidae、および Nerillidae; Tzetlin et al . 2002) で環状筋が欠如していることが報告されている。Tzetlin と Filippova (2005) は、環状筋の欠如は環形動物の祖先形質である可能性があると示唆している。
