神経系の進化

神経系の進化は、動物（または多細胞動物）における神経系の最初の発達に遡ります。ニューロンは、多細胞動物において特殊な電気信号細胞として発達し、運動性のある単細胞および群体性真核生物に存在する活動電位のメカニズムを適応させました。原生生物に見られるような原始的なシステムは、運動と感覚のために化学信号を使用します。データは、これらが現代の神経細胞の種類とそのシナプスの前駆体であったことを示唆しています。^{[ 1 ]}一部の動物が移動生活を始め、より大きな食物粒子を体外で食べるようになると、繊毛上皮、収縮性筋肉、および外層にそれに対応する協調性および感受性ニューロンを発達させました。^{[ 2 ] [ 3 ]}

無腸類（基底的な左右相称動物）と刺胞動物に見られる単純な神経網は、プラヌロゾア（左右相称動物と刺胞動物、そしておそらくプラコゾア）の祖先形質であると考えられている。単純な神経索を持つより複雑な神経網は、クシクラゲ類と呼ばれる古代の動物に存在する^{[ 4 ]}が、別の古代の動物群である海綿動物（Porifera）には神経がなく、したがって神経系も存在しない。これらの古代の動物とその原生生物の近縁種にいくつかの神経遺伝子が共通して存在し類似していること、クシクラゲ類と海綿動物のどちらが先に分岐したかという論争、そして最近、Spongillaの消化襟細胞の協調に特化した「ニューロイド」細胞が発見されたことから、生命の系統樹におけるニューロンの起源は依然として議論の的となっている。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}左右相称動物では、頭部のさらなる発達と神経索（腹側と背側）の進化が何度も独立して起こった。^{[ 5 ]}

神経活動に必要な活動電位は、単細胞真核生物で進化しました。これらはナトリウム活動電位ではなくカルシウム活動電位を使用しますが、そのメカニズムはおそらく多細胞動物の神経電気信号伝達に適応しました。オベリアなどの一部の群体性真核生物では、電気信号は神経網だけでなく、群体の共有消化器系の上皮細胞を介しても伝播します。 ^{[ 8 ]}襟鞭毛虫類、フィラステリア類、中菌類などのいくつかの非後生動物門では、分泌型SNARE、Shank、Homerなどのシナプスタンパク質相同体があることがわかっています。襟鞭毛虫類と中菌類では、これらのタンパク質は群体期に上方制御されており、これらの原始シナプスタンパク質が細胞間コミュニケーションにとって重要であることを示唆しています。^{[ 9 ]}ニューロンと最初の神経系が進化の過程でどのように出現したかについての考え方の歴史は、2015 年に Michel Antcil によって書かれた本で議論されています。^{[ 10 ]} 2022 年に、それぞれ神経ペプチドのフェニキシンとネスファチン-1の前駆体である 2 つのタンパク質SMIM20とNUCB2 が、中枢神経系を持つ生物、左右相称動物、刺胞動物、有櫛動物、海綿動物、襟鞭毛虫類に先行するすべての系統にわたって深い相同性を持っていることが発見されました。^{[ 11 ] [ 12 ]}

海綿動物にはシナプス結合によって互いに接続された細胞がなく、つまりニューロンがなく、したがって神経系もありません。しかし、シナプス機能において重要な役割を果たす多くの遺伝子の相同遺伝子を持っています。最近の研究では、海綿動物の細胞が、シナプス後密度（シナプスの信号受容部分）に似た構造を形成するために集まっているタンパク質のグループを発現していることが示されています。 ^{[ 13 ]}しかし、この構造の機能は現在不明です。海綿動物の細胞はシナプス伝達を示しませんが、カルシウム波やその他のインパルスを介して互いに通信し、全身収縮などのいくつかの単純な動作を媒介します。^{[ 14 ]}海綿動物の細胞が隣接する細胞と通信する他の方法は、細胞膜の高密度領域を横切る小胞輸送です。これらの小胞はイオンやその他のシグナル分子を運びますが、真のシナプス機能はありません。^{[ 15 ]}

クラゲ、クシクラゲ、および関連する動物は、中枢神経系ではなく、拡散した神経網を持っています。ほとんどのクラゲでは、神経網は体全体にほぼ均等に広がっていますが、クシクラゲでは口の近くに集中しています。神経網は、化学的、触覚的、および視覚的な信号を拾う感覚ニューロン、体壁の収縮を活性化できる運動ニューロン、および感覚ニューロンの活動パターンを検出してその結果として運動ニューロンのグループに信号を送る中間ニューロンで構成されています。場合によっては、中間ニューロンのグループが個別の神経節に集まっています。^{[ 16 ]}

放射状動物の神経系の発達は比較的構造化されていない。左右相称動物とは異なり、放射状動物には内胚葉と外胚葉という2つの原始細胞層しかない。ニューロンは、他のすべての外胚葉細胞型の前駆細胞としても機能する、特殊な外胚葉前駆細胞群から発生する。^{[ 17 ]}

現存する動物の大多数は左右相称動物であり、左右がほぼ鏡像になっている動物である。左右相称動物はすべて、7億～6億5千万年前のクリオジェニアン期に出現した共通の蠕虫のような祖先から進化したと考えられている。 ^{[ 18 ]} 左右相称動物の基本的な体形は、口から肛門まで伸びる中空の消化管と、前方に特に大きな神経節を持つ神経索（「脳」と呼ばれる）を備えた管状体である。

ヒトを含む哺乳類でさえ、神経系のレベルでは左右相称の体構造を示している。脊髄には一連の分節神経節があり、それぞれが運動神経と感覚神経を出し、体表面の一部と下にある筋肉を支配している。四肢では神経支配の配置は複雑だが、体幹では一連の細い帯状になっている。上部の３つの分節は脳に属し、前脳、中脳、後脳を生じている。^{[ 19 ]}

左右相称動物は、胚発生のごく初期に起こる事象に基づいて、原口動物と後口動物と呼ばれる 2 つのグループ (上門)に分けられます。^{[ 20 ]} 後口動物には、脊椎動物のほか、棘皮動物や半索動物(主にギボシムシ) が含まれます。より多様なグループである原口動物には、節足動物、軟体動物、および多数の種類の蠕虫が含まれます。 2 つのグループの間には、体内の神経系の配置に基本的な違いがあります。原口動物は体の腹側 (通常は下側) に神経索を持ちますが、後口動物では神経索は背側 (通常は上側) にあります。実際、背側から腹側への勾配を示すいくつかの遺伝子の発現パターンを含め、体の多くの側面が 2 つのグループ間で反転しています。現在、一部の解剖学者は、前口動物と後口動物の体は互いに「反転」していると考えており、この仮説はジェフロワ・サンティレールが脊椎動物と比較して昆虫について最初に提唱したものです。そのため、例えば昆虫は体の腹側正中線に沿って走る神経索を持ち、すべての脊椎動物は背側正中線に沿って走る脊髄を持っています。^{[ 21 ]}しかし、最近のさまざまな前口動物と後口動物の分子データはこのシナリオを否定し、神経索は両方で独立して進化したことを示唆しています。^{[ 22 ]}

節足動物

昆虫や甲殻類などの節足動物は、腹部の長さに沿って走る 2 つの平行な神経束からなる腹側神経索で接続された一連の神経節からなる神経系を持っています。^{[ 25 ]}通常、各体節には両側に1 つの神経節がありますが、一部の神経節は融合して脳や他の大きな神経節を形成します。頭部には、食道上神経節としても知られる脳があります。昆虫の神経系では、脳は解剖学的に前脳、中脳、および後脳に分けられます。脳のすぐ後ろには、融合した 3 対の神経節からなる食道下神経節があります。これは、口器、唾液腺、および特定の筋肉を制御します。多くの節足動物は、視覚のための複眼や嗅覚およびフェロモン感覚のための触角など、発達した感覚器官を持っています。これらの器官からの感覚情報は脳によって処理される。

昆虫では、多くのニューロンの細胞体は脳の端に位置し、電気的に不活性である。細胞体は代謝サポートを提供するだけで、シグナル伝達には関与しない。細胞体から原形質繊維が伸びて多数に分岐し、一部はシグナルを伝達し、他の部分はシグナルを受信する。したがって、昆虫の脳の大部分は周辺部に不活性な細胞体が配置されている一方、神経シグナル処理は内部の神経網と呼ばれる原形質繊維の絡み合いの中で行われる。 ^{[ 26 ]}

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