クックソニア

クックソニアは絶滅した原始的な陸上植物のグループで、属として扱われていますが、おそらく単系統群ではありません。最も古いクックソニアはシルル紀中期（ウェンロック期）に遡り、 ^{[ 1 ]}このグループはデボン紀前期末まで植物相の重要な構成要素であり続け、合計で4億3300万年前 から3億 9300万年前の期間。クックソニアの化石は世界中に分布していますが、ほとんどのタイプ標本は1937年に最初に発見されたイギリス産です^{。 [ 4 ]}クックソニアには、維管束組織を持つ茎を持つ既知の最古の植物が含まれており原始的な非維管束蘚苔類と維管束植物の間の過渡的な形態です。 ^{[ 5 ]}

現在知られているのはクックソニアの胞子体段階（配偶子ではなく胞子を生成する段階）のみです。個体は小さく、高さは数センチメートルで、単純な構造をしていました。葉、花、根は欠けていましたが、保存されていない根茎から成長したのではないかと推測されています。 ^{[ 2 ]}単純な柄があり、それが数回二叉分枝していました。各枝の先端には胞子嚢または胞子を含むカプセルがありました。ラングは属の最初の記載で、胞子嚢は扁平で、「先端の胞子嚢は短く幅が広く」、クックソニア・ペルトニ種では「高さよりもかなり幅が広い」と記述しました。^{[ 4 ]} 2010年にGonezとGerrienneが行った属のレビューでは、より厳密な定義が示され、胞子嚢は（図のように）ほぼトランペット形であり、胞子を放出するために崩壊する「蓋」または蓋状構造を持つことが要求された。^{[ 3 ]}

クックソニア属の一種の標本には、茎の中央に暗い縞模様があり、これは水分を運ぶ組織の最も初期の痕跡であると解釈されている。^{[ 6 ]}他のクックソニア属の種には、このような導管組織はなかった。

クックソニアの標本は様々な大きさで産出し、茎の幅は約0.3mmから 3mmまで変化する 。大きさの異なる標本は、おそらくより大きな生物の断片ではなく、異なる種であったと考えられる。化石は一貫した大きさのグループで産出し、胞子嚢と胞子の詳細は大きさの異なる生物で異なっている。これらの生物はおそらく限定成長（つまり、胞子嚢を形成した後に茎がそれ以上成長しない）を示したと考えられる。^{[ 2 ]}

クックソニア属の一部の種は気孔を持ち、ガス交換に関与していた。これは、軸の先端に集中していることから示唆されるように、主に光合成のためではなく、おそらく木部における溶存物質の蒸散による輸送を助けるためであった。これらの気孔の集まりは、通常、胞子嚢の首の部分にある軸の膨らみと関連しており、そこには光合成組織が含まれていた可能性があり、一部のコケ類を彷彿とさせる。^{[ 2 ]}

ゴネとジェリエンヌによって属が限定されているため、6つの種が存在する可能性がある。C . pertoni、^{[注1 ]}、C. paranensis、C. banksiiはすべて比較的似ており、頂部が平らなトランペット型の胞子嚢を持つ。C . paranensisの茎はC. pertoniよりもやや細い。C . bohemicaの標本は1つしか知られていない。茎はより太く、枝分かれが多い。保存状態が悪いため、胞子嚢の本来の形状は不明である。C . pertoniと同じ産地から記載されたC. hemisphaericaは、少なくとも保存されている限りでは、頂部が平らではなく半球形である胞子嚢を持つ点で異なる。C . cambrensisも球形の胞子嚢を持つが、他の種の特徴である基部での緩やかな広がりはない。胞子嚢の保存状態はやはり悪い。^{[ 3 ]} C. barrandei は2018 年に記載されました。^{[ 7 ]} 

クックソニアは従来、緑と赤の光合成を行う自給自足の茎として復元されてきたが、少なくとも一部の化石は、栄養を配偶体に依存していた胞子体世代のものである可能性が高い。これは現代の蘚類や苔類に見られる関係である。しかし、現在までにクックソニアの配偶体の化石証拠は発見されていない。^{[ 2 ]}

クックソニアの化石の幅は桁違いに大きい。小型のクックソニアの化石を研究したところ、軸を支え、乾燥から保護し、水を輸送するために必要な組織を考慮すると、光合成組織のためのスペースが残っておらず、そのため胞子体は配偶体に依存していた可能性があることが明らかになった。さらに、軸の太さは、その唯一の役割が胞子嚢を支えることである場合に予想されるものである。少なくとも当初は、小型種の軸の役割は、軸が乾燥しても胞子の散布を継続させることだけであったようだ。潜在的に自給自足可能な大型の軸は、独立した胞子体世代の進化を表している可能性がある。^{[ 2 ]}

2018年、約4億3200万年前の新種クックソニア・バランデイの胞子体が記載された。これは2018年5月時点で、陸上植物の既知の最古の巨大化石である。 . それはボイスの自給自足の可能性に関するテストに合格するのに十分なほど頑丈だった。^{[ 2 ]}現代のコケ類やゼニゴケ類とは異なり、ツノゴケ類の胞子体は光合成によってある程度の栄養的独立性を持っているという証拠と合わせて、C.  barrandeiは、独立した配偶体世代と胞子体世代が陸上植物の祖先であった可能性があり、後に進化したものではないことを示唆している。^{[ 7 ]}

クックソニア属の最初の種は、1937 年にウィリアム・ヘンリー・ラングによって記載され、彼と共同研究を行い、1934 年にウェールズのパートン採石場でクックソニア・ペルトニの標本を収集したイザベル・クックソンにちなんで命名されました。 ^{[ 4 ]}元々はクックソニア・ペルトニとC. ヘミスファエリカの 2 種でした。^{[ 4 ]}この属は、二叉分枝する細長い葉のない茎 (軸) を持ち、先端の胞子嚢は「短くて幅が広い」と定義されました。中央の維管束円筒は環状仮道管 (壁が肥厚した水輸送細胞) で構成されていました。その後、C. クラッシパリエティリス、C. カレドニカ、C. カンブレンシス、C. ボヘミカ、C. パラネンシス、C. バンクシーの 6 種がこの属に追加されました。 2010年のレビューでは、この属の分類が不正確であり、いくつかの種、特に胞子嚢がほぼトランペット形ではない種を削除する必要があると結論付けられました。GonezとGerrienneによって修正されたCooksonia属には、以下の種が含まれます。

• C. pertoni Lang 1937（Gonez & Gerrienneによって指定されたタイプ種）
• C. パラネンシスGerrienne et al. 2001年

さらに7種は標本の保存状態が悪いため、その分類が疑わしいとされているが、属内には残されている。

• C. acuminata Mussa et al. 2002年
• C.バランデイ・リベルティンら。 2018年^{[ 7 ]}
• C. cambrensis Edwards 1979
• C. degrezensis Senkevich
• C. downtonensis Heard 1939
• C. rusanovii Ananiev 1960
• C. ジャンニエンシスリー＆カイ 1978

ゴネズとジェリエンヌは、4種をこの属から除外している。移管または削除された種は以下のとおりである。

• C.banksii Habgood et al. 2002 年現在Concavathecabanksii ( Habgood, Edwards & Axe 2002) Morris et al. 2012b
• C. ボヘミカシュバイツァー 1980現在アバレムニア ボヘミカ(シュバイツァー 1980) サカラ、プシェニカ & クラフト 2018
• C. caledonica Edwards 1970現在はAberlemnia caledonica (Edwards 1970) Gonez & Gerrienne 2010 ^{[ 8 ]}
• C. クラッシパリエティリスユリーナ 1964
• C. hemisphaerica Lang 1937

C. caledonicaと保存状態の悪いC. crassiparietilisは、2 つの「弁」からなる胞子嚢を持ち、茎に付着している場所の反対側 (つまり末端) の線に沿って裂けて胞子を放出します。^{[ 3 ]}

• 植物の進化史
• 多胞子嚢植物

• クックソニアの
• クックソニアは、非常に古い陸上植物です。
• 最も古い既知の維管束植物…バラグワナティアを除く