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痕跡化石（イクノフォッシルとも呼ばれる/ ˈ ɪ k n oʊ ˌ f ɒ s ɪ l / ;古代ギリシャ語ἴχνος ( íkhnos ) '痕跡、足跡'に由来）は、生物の活動の化石記録であるが、生物自体の保存された遺骸ではない。[ 1 ] [ 2 ]痕跡化石は、生物の体の一部が化石化した遺骸である体化石とは対照的である。体化石は通常、その後の化学活動や鉱化作用によって変化している。このような痕跡化石の研究はイクノロジーであり、イクノロジストの仕事である。[ 3 ]
痕跡化石は、生物によって基質上または基質内に残された物理的な痕跡で構成される場合があります。 [ 4 ]例えば、巣穴、穿孔（生物侵食）、尿石（液体廃棄物の排出によって引き起こされる侵食）、足跡、摂食痕、根の空洞などはすべて痕跡化石である可能性があります。
この用語は、最も広い意味では、生物によって生成された他の有機物の残骸も含む。例えば、糞石（化石化した糞）や化学マーカー（生物学的手段によって生成された堆積構造、例えばストロマトライトの形成）などである。しかし、ほとんどの堆積構造（例えば、空の貝殻が海底を転がって生成されるもの）は生物の行動によって生成されたものではないため、生痕化石とはみなされない。
痕跡の研究、すなわち生痕学は、古生痕学（生痕化石の研究）と新生痕学（現代の痕跡の研究）に分けられます。生痕学は多くの課題を抱えています。なぜなら、ほとんどの痕跡は、それを残した生物の生物学的親和性ではなく、その行動を反映しているからです。そのため、研究者たちは、生痕化石をその外観と、それを残した生物の行動（行動生態学）に基づいて、形態属に分類します。
痕跡は、現代の堆積物よりも化石化した形でよく知られています。[ 5 ]このため、たとえ現存していたり、一般的であったりしても、現代の痕跡と比較して一部の化石を解釈することは困難です。[ 5 ]現存する巣穴にアクセスする際の主な困難は、固まった堆積物の中でそれらを見つけることと、より深い水域で形成された巣穴にアクセスできることにあります。
生痕化石は砂岩に最もよく保存されます。[ 5 ]粒度と堆積相の両方が保存状態の良さに寄与しています。頁岩や石灰岩にも見られることがあります。[ 5 ]
生痕化石は一般的に特定の生物に帰属させることが困難または不可能です。生痕化石の痕跡が生物とともに発見されるのは非常にまれなケースに限られます。さらに、全く異なる生物が同一の痕跡を残すこともあります。そのため、従来の分類法は適用できず、包括的な分類法が構築されています。分類の最上位レベルでは、5つの行動様式が認識されています。[ 5 ]
化石はさらに形態属に分類され、そのうちのいくつかは「種」レベルまで細分化される。分類は形状、形態、および推定される行動様式に基づいて行われる。
体化石と生痕化石を命名法上区別するために、生痕化石には生痕種が設けられています。生痕分類群は、体化石に基づく分類群とは動物命名法においてやや異なる分類を受けます（詳細については、生痕化石の分類を参照してください）。例としては、以下のものがあります。
生痕化石は、生痕化石を作った生物の生活姿勢のまま、つまりその場で保存されるため、古生態学的および古環境学的に重要な指標です。 [ 6 ]同一の化石はさまざまな生物によって作られる可能性があるため、生痕化石から確実に得られる情報は、堆積時の堆積物の硬さと、堆積環境のエネルギーレベルという 2 つのことだけです。[ 7 ]堆積物が海洋性か非海洋性かといった特徴を推測する試みが行われてきましたが、信頼性に欠けることがわかっています。[ 7 ]
生痕化石とそれを残した生物との間に一対一の対応関係が保存されることは稀ですが、軌跡型の生痕化石は、それらを残した生物の生物学や行動に関する貴重な情報を提供します。こうした情報には、推測される行動（例えば、草食、採餌、堆積物の探査、逃避行動、あるいは走性や運動性といった定型的な行動）、生痕を残した生物の摂食習慣、そして特定の巣穴システムの機能などが含まれます。
定量的分析により、軌跡型痕跡化石の解釈の可能性がさらに拡大した。フーリエ変換によって得られる主周波数[ 8 ]や帯域幅[ 9 ]などの旋回角系列から導出されるスペクトル特性、および自己相関は、生物の運動様式を反映し、痕跡を残した生物の分類学的近縁性を特定の動物群に限定するのに役立つことが示された。さらに、軌跡微分の連続性に基づく軌跡の滑らかさの分析は、体の細さやアスペクト比の代理として提案されており、初期の左右相称動物を含む痕跡を残した生物の体型に関する洞察を提供している。[ 10 ]
さらに、生物物理学的モデリングと次元解析を使用して、痕跡を残す生物の移動速度を推定することができます。たとえば、フルード数スケーリングを使用して、移動速度を足跡の寸法と歩行に関連付けています。Alexander (1976) は、股関節の高さを含むアロメトリー関係を介して、恐竜や他の四足動物の移動速度を足跡のサイズから推定できることを示しました。[ 11 ] ; その後、同様のアプローチが無脊椎動物の痕跡化石に適用されました。Wang ら (2024) は、フルード数スケーリングを使用して、溝堤防の不規則性と移動速度の関係を確立し、無脊椎動物の痕跡を残す生物の移動ダイナミクスを定量的に推定できるようにしました。[ 12 ]このようなアプローチは、痕跡化石が生物の生体力学や運動能力に関する定量的情報を長い時間をかけて保存できることを示しており、体化石記録だけでは推測しにくい古生物学的特徴についての洞察を与えてくれます。
痕跡化石は、動物の実際の体の保存された遺骸ではなく、動物が残した足跡、痕跡、巣穴、穿孔、糞など、過去の生命の間接的な証拠を提供します。対象となる生物の死後にのみ生成される他のほとんどの化石とは異なり、痕跡化石は生物の生涯における活動の記録を提供します。個体が生息していた場所から遠く離れた場所に運ばれる可能性のある体化石とは異なり、痕跡化石は動物が実際に生息していた環境の種類を記録するため、体化石よりも正確な古生態学的サンプルを提供できます。[ 13 ]
生痕化石は、生物が歩行、這い回り、穴掘り、穿孔、摂食といった日常生活の活動を行う際に形成されるものです。四足動物の足跡、ミミズの這った跡、二枚貝や節足動物が掘った巣穴などは、すべて生痕化石です。
おそらく最も壮観な痕跡化石は、恐竜や近縁の主竜類が残した巨大な3本指の足跡でしょう。これらの足跡は、科学者たちにこれらの動物がどのように生きていたかの手がかりを与えてくれます。恐竜の骨格は復元できますが、彼らがどのように立ち、どのように歩いていたかを正確に知ることができるのは、化石化した足跡だけです。こうした足跡からは、それを残した動物の歩き方、歩幅、前肢が地面に触れていたかどうかなど、多くのことが分かります。
しかし、ほとんどの痕跡化石は、環形動物が残した跡のように、あまり目立たない。硬い部分が少ないため、これらの軟体動物の体化石はまれである。[ 14 ]
生痕化石は絶滅した生物の病理の証拠を保存することができ、特に特定の足跡タイプのサンプルサイズが大きく、個々の足跡列の異常を容易に診断できる場合には有効である。[ 15 ]
四足動物の化石の足跡は、特定の動物種を特定することは難しいが、足跡を残した生物の速度、体重、行動などの貴重な情報を提供することができる。このような痕跡化石は、両生類、爬虫類、哺乳類、鳥類が柔らかい（おそらく湿った）泥や砂の上を歩いたときに形成され、その後、次の堆積層が堆積する前に、その痕跡が残るほど十分に固まった。化石によっては、それが生成されたときの砂の湿り具合の詳細さえも提供することができ、それによって古風の方向を推定することができる。[ 16 ]
生痕化石の集合体は特定の水深で発生し、[ 5 ]水柱の塩分濃度や濁度を反映することもある。
生痕化石の中には、発見された岩石の年代を特定するための局所的な示準化石として使用できるものもある。例えば、アレニコリテス・フランコニクスの巣穴は、南ドイツの広範囲にわたって三畳紀ムシェルカルク期の4cm （1 + 1 / 2インチ）の層にのみ見られる。[ 17 ]
カンブリア紀の基底は、生痕化石であるトレプティクヌス・ペドゥムの最初の出現によって定義される。[ 18 ]
痕跡化石にはさらに別の有用性があり、多くはそれらを作ったと考えられる生物よりも前に出現するため、地層学的範囲を広げることになる。[ 19 ]
生痕相とは、時間と空間において繰り返し出現する個々の生痕化石の集合体である。[ 20 ]古生物学者アドルフ・ザイラッハーは生痕相の概念を提唱し、地質学者は化石同士の関連性を観察することで、堆積時の堆積システムの状況を推測する。[ 5 ]文献で認められている主な生痕相は、Skolithos、Cruziana、Zoophycos、Nereites、Glossifungites、Scoyenia、Trypanites、Teredolites、およびPsilonichusである。[ 20 ] [ 21 ]これらの集合体はランダムではない。実際、保存されている化石の集合体は、主に生痕を作った生物が生息していた環境条件によって制約されている。[ 21 ]水深、塩分濃度、基質の硬度、溶存酸素、その他多くの環境条件によって、どの生物が特定の場所に生息できるかが決まります。[ 20 ]したがって、生痕相の変化を記録し研究することで、科学者は環境の変化を解釈することができます。[ 21 ]例えば、生痕学の研究は、白亜紀-古第三紀大量絶滅などの大量絶滅の境界を越えて利用され、大量絶滅事象に関与する環境要因の理解に役立てられています。[ 22 ] [ 23 ]
ほとんどの痕跡化石は海洋堆積物から発見されている。[ 24 ]基本的に、痕跡には2種類あり、堆積物の表面にできる外因性の痕跡（足跡など）と、堆積物の層の中にできる内因性の痕跡（巣穴など）がある。
浅い海洋環境の堆積物表面の痕跡は、波や潮流の影響を受けるため、化石化する可能性が低い。一方、穏やかな深海環境は、微細な痕跡構造を保存するのに適した環境となる傾向がある。
ストロマトライトなどの微生物痕跡を除く、最も古い複雑な痕跡化石は、20億年前 から 18億年前のものである。これは動物起源であるにはあまりにも早すぎるため、アメーバによって形成されたと考えられている。[ 25 ] 11億年 前まで遡ると思われる「巣穴」は、化学的に不快な海から身を守るために微生物マットの下面を餌としていた動物によって作られた可能性がある。[ 26 ]しかし、その不均一な幅と先細りの端は、生物起源を擁護することを非常に困難にしており[ 27 ] 、元の著者でさえ、それらが本物であるとはもはや信じていない。[ 28 ]
広く受け入れられている穴掘りの最初の証拠は、約 5 億 6730 万年前のエディアカラ紀 (ベンディアン紀) の下部ブルーフラワー層に遡ります。[ 29 ]この期間、痕跡と穴は基本的に海底表面上または表面直下に水平にありました。このような痕跡は、おそらく左右相称動物であったであろう移動性の生物によって作られたに違いありません。[ 30 ]観察された痕跡は、ランダムウォークなどの単純な行動を示唆しており、表面上で餌を食べ、捕食者から身を守るために穴を掘る生物を示しています。[ 31 ]エディアカラ紀の穴は水平のみであるという広く流布している意見に反して、垂直の穴であるSkolithosも知られています。[ 32 ] 5 億5530万年前のロシアのベンディアン紀 (エディアカラ紀) の地層から発見された穴Skolithos declinatusの生みの親は特定されていません。それらは濾過摂食者で、懸濁液中の栄養分を摂取して生きていた可能性がある。これらの巣穴の密度は最大で 245 巣穴/dm 2である。[ 33 ]エディアカラ紀の生痕化石の中には、体化石と直接関連して発見されたものがある。YorgiaとDickinsonia は、その形状に一致する生痕化石の長い経路の終わりによく見られる。 [ 34 ]摂食は機械的に行われ、これらの生物の体の腹側は繊毛で覆われていたと考えられている。[ 35 ]軟体動物に関連する可能性のあるKimberellaは、おそらく歯舌によって形成された引っ掻き傷と関連しており、[ 36 ] 5億5500万年前のさらなる痕跡は、活発な這い回りや穴掘り活動を示唆しているようだ。[ 37 ]
エディアカラ紀からカンブリア紀への移行期に生息した運動性生物の体化石は比較的まれですが、生痕化石はこの期間の体形態と行動の変化に関する重要な証拠を提供します。生痕化石の定量的分析によると、体アスペクト比が増加し、卵形からより細長い体型になり、エディアカラ紀末期には体長が体幅の8倍を超えています。[ 38 ]この傾向は、生痕化石の軌跡の滑らかさの増加を伴います。[ 10 ]これらの形態的および行動的変化は、生痕形成生物の頭部集中化の増加、運動抵抗の減少、および運動安定性の向上と一致すると解釈されています。エディアカラ紀末期の生痕形成生物は、パラプサミクニテスに保存されているような、きつくループ状で空間を埋め尽くす軌跡を作成する能力も示しました。[ 39 ] これらの痕跡化石パターンの持続的な相同性分析は、知覚範囲がデシメートルスケールまで拡大したという推論された感覚能力の拡大の証拠として解釈されてきた。 [ 40 ]このような感覚範囲は、現代の海洋生物の感覚スケーリング関係と比較すると、光感知能力と両立すると主張されてきた。[ 41 ]これらの観察は、カンブリア紀の情報革命と一般的に関連付けられている行動および感覚の革新の一部が、エディアカラ紀末期に始まった可能性があるという証拠として引用されている。[ 42 ]
カンブリア紀が始まると、垂直の巣穴（例：ディプロクラテリオン）や、通常は節足動物に起因するとされる痕跡など、新しい形態の生痕化石が現れた。[ 43 ]これらは、量と複雑さの両面で「行動レパートリーの拡大」を表している。 [ 44 ] [ 45 ]
生痕化石は、カンブリア紀には化石化しやすい硬い部分の存在に直接関係しないデータソースであるため、この時代の特に重要なデータソースである。生痕化石をその形成者に正確に割り当てることは難しいが、生痕化石の記録は、少なくとも、大型で底生性の左右対称の生物がカンブリア紀初期に急速に多様化していたことを示しているようだ。[ 46 ]
さらに、それ以降は多様化の速度は遅くなり、多くの痕跡が無関係な生物群によって独立して収束してきた。[ 5 ]
痕跡化石は、陸上における動物の生命の最も初期の証拠も提供している。[ 47 ]完全に陸生であったと思われる最初の動物の証拠はカンブリア紀からオルドビス紀に遡り、足跡の形をとっている。[ 48 ]オルドビス紀のタンブラグーダ砂岩の足跡からは、他の陸生生物の行動を解明することができる。[ 16 ]プロティクニテスの足跡は、カンブリア紀に遡る両生類または陸生節足動物の痕跡を表している。[ 49 ]
上記の生痕属よりも曖昧さが少ないのは、古生代初期の巨大な「ウミサソリ」またはウミサソリ類であるHibbertopterusなどの無脊椎動物が残した痕跡である。この海洋節足動物は、スコットランドで保存されている見事な足跡を残した。[ 53 ]
生物侵食は、長い年月を経て、硬い基質に穴、齧り、引っ掻き、削り跡の壮大な記録を残してきました。これらの痕跡化石は通常、マクロボーリング[ 54 ]とミクロボーリング[ 55 ] [ 56 ]に分類されます。生物侵食の強度と多様性は、2つの出来事によって特徴づけられます。1つはオルドビス紀の生物侵食革命（Wilson & Palmer、2006を参照）と呼ばれ、もう1つはジュラ紀の出来事です[ 57 ] 。生物侵食に関する文献の包括的な参考文献については、以下の外部リンクを参照してください。
四足動物の尾と足跡の最も古いタイプは、デボン紀後期に遡ります。これらの脊椎動物の痕跡は、アイルランド、スコットランド、ペンシルベニア、オーストラリアで発見されています。4億年前のものとされる四足動物の足跡を含む砂岩の板は、陸上を歩く脊椎動物の最も古い証拠の1つです。[ 58 ]
重要な人類の痕跡化石としては、370万年前の火山灰に刻まれたラエトリ（タンザニア）の足跡があり、おそらく初期のアウストラロピテクスによるものと考えられている。[ 59 ]
生痕化石は、生物の体型をそのまま型取ったものではありません。例えば、エディアカラ生物群は、主に堆積物中の生物の体型から構成されています。同様に、足跡は足の裏をそのまま複製したものではなく、ヒトデの休息痕跡は、ヒトデの印象とは異なる特徴を持っています。
初期の古植物学者は、堆積岩の層理面で発見した様々な構造物を、褐藻類（ヒバマタ目、褐藻の一種）と誤って同定していた。しかし、生痕学の研究が始まった初期の数十年間でさえ、一部の化石は動物の足跡や巣穴として認識されていた。1880年代にAG NathorstとJoseph F. Jamesが行った、「ヒバマタ」と現代の痕跡を比較した研究により、化石ヒバマタとして同定された標本のほとんどが動物の足跡や巣穴であることが次第に明らかになった。真の化石ヒバマタは非常に稀である。
偽化石（真の化石ではない）は、先史時代の生命の真の痕跡である生痕化石と混同してはならない。
チャールズ・ダーウィンの『ミミズの作用による植物性腐植土の形成』[ a ]は、生物攪乱、特にミミズの穴掘りについて記述した、非常に初期の生痕学の研究の一例である。[ 60 ]