石炭紀の熱帯雨林の崩壊

石炭紀の熱帯雨林の崩壊（CRC ）は、石炭紀の約3億500万年前に起こった小規模な絶滅イベントです。^{[1]このイベントは}モスクワ紀末に発生し、ペンシルベニア紀（上部石炭紀）のカシモフ紀初期まで続きました。

この出来事は、ユーラメリカ(ヨーロッパと北アメリカ)の赤道地域を覆う広大な石炭林を変えました。この出来事により、森林は孤立した避難所または生態学的「島」に分断され、その結果、矮小化が促進され、その後まもなく、多くの植物と動物の種が絶滅しました。この出来事の後、石炭を形成する熱帯林は地球の広い範囲に残りましたが、その範囲と構成は変化しました。

石炭紀には、ユーラメリカの広大な熱帯雨林が、異質な植物の混合物である高くそびえるヒカゲロウ類や、巨大なハエトリグモ、ヤスデ、ヒラタムシ、小型両生類、そして最初の有羊膜類など、多種多様な動物を支えていました。

石炭紀の熱帯雨林の出現は、複数の水路と安定した沖積島を持つ、エネルギーの少ない有機物に富んだ吻合（編み込み）河川系を侵食し、景観を大きく変えた。樹木のような植物の継続的な進化は、氾濫原の森林密度、木質残骸の生成、根群集の複雑さと多様性の増加によって氾濫原の安定性（侵食と移動の減少）を高めた。^[2]

森林の崩壊は、一連の段階的な変化を経て起こった。まず、モスクワ後期に日和見シダの頻度が徐々に増加した。^{[3]その後、カシモフ期初期には、優勢なリコプシド類が突然大量に絶滅し、}木生シダが優勢な生態系に変化した。^[4]これは、2011年の研究によって確認されており、モスクワ-カシモフ期の境界では、蛇行して枝分かれする小川の存在、大きな木質残骸の発生、丸太の詰まりの記録が大幅に減少していることが明らかになっている。^[2]熱帯雨林は断片化され、ますます離れた縮小した「島」を形成し、カシモフ期末には、熱帯雨林は化石記録から姿を消した。この移行期を通じて、異なる植物群集の混合はほとんど起こらなかった。花の群落は非常に個別的かつ保守的であり、前の群落と次の群落の構成の中間となる移行期の植物群を持たずに、新しい群落に取って代わられた。^[5]

昆虫の化石記録は、体が一般的に小さく繊細なため、研究が難しい場合があります。ある研究では、600を超える陸生および淡水動物科の出現率と絶滅率を表にまとめています。それらの地層範囲は、中期古生代生物の陸地侵入からペルム紀-三畳紀絶滅イベントまでの地質学的間隔にまたがっています。昆虫はサンプルの科の半分以上を占め、そのほとんどは熱帯ユーラメリカのものです。この研究では、乾燥した気候とヒカゲノカズラから樹木シダが優勢な陸上植物への移行を反映した、ペンシルベニア紀後期の絶滅の波が見つかりました。^[6]

崩壊前、脊椎動物の種の分布は非常に国際的であり、同じ種が熱帯パンゲア全体に存在していました。崩壊後、生き残った熱帯雨林の「島」はそれぞれ独自の種の混合を発達させました。多くの両生類種は絶滅しましたが、爬虫類と哺乳類の祖先は最初の危機の後、より多くの種に多様化しました。^{[1]これらのパターンは、個体群が孤立したポケットに制限されている場合に進化がどのように進むかを説明する概念である}島嶼生物地理学の理論によって説明されます。この理論はもともと海洋島のために開発されたものですが、小さなパッチにのみ存在し、別の不適切な生息地に囲まれている断片化された他の生態系にも同様に適用できます。

この理論によれば、生息地の断片化の初期の影響は壊滅的で、ほとんどの生物は資源不足から急速に死滅する。その後、生き残った植物や動物が再定着すると、限られた環境に適応して新しい資源配分を利用し、多様化する。CRC後、それぞれの生物群は独自の方法で進化し、生態学者が「固有種」と呼ぶユニークな種の組み合わせが生まれた。しかし、2018年の論文はこの理論に異議を唱え、石炭紀の熱帯雨林の消滅後に固有種ではなくコスモポリタニズムが高まった証拠を発見した。^[7]

湿地の断片化により、ヨーロッパには孤立した避難所がいくつか残った。しかし、これらでさえモスクワの植物の多様性を維持することはできなかった。^[8]アセル期までに、モスクワの熱帯湿地を特徴づける種子シダの多くの科、例えばFlemingitaceae、Diaphorodendraceae、Tedeleaceae、Urnatopteridaceae、 Cyclopteridaceae、Neurodontopteridaceaeが消滅した。^[8]

石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、メガネウラやヤスデのアルトロプレウラなど石炭紀の大型節足動物の絶滅要因として扱われることがある。高酸素レベルが節足動物の大型化を招いたというのが通説で、これらの生物は森林に生息していると考えられてきた。熱帯雨林の崩壊は酸素濃度の低下を招き、これらの節足動物の生息地の減少が絶滅につながったと言われてきた。^[9]しかし、その後の研究では、メガネウラもアルトロプレウラも森林に依存しない生活を送っていた可能性が高いことが示されており、熱帯雨林の崩壊後には、メガネウラとアルトロプレウラの化石記録が知られている。^{[10] [11] [12]}これは、熱帯雨林の崩壊と酸素レベルの低下が絶滅にあまり関与していなかったことを意味している。

突然の崩壊はいくつかの大きなグループに影響を与えた。迷歯類両生類は特に壊滅的な打撃を受けたが、有羊膜類（竜弓類と単弓類の最初のメンバー）は乾燥した環境に生理的に適応していたため、より良好な状態を保った。^[1]

両生類は代謝率を下げ、越冬戦略（すなわち、一年の大半を巣穴や丸太の下で活動せずに過ごす）に頼ることで寒冷な環境を生き延びることができる。しかし、これは長期にわたる不利な環境、特に乾燥に対処する効果的な方法ではない。両生類は卵を産むために水に戻らなければならないが、有羊膜類の卵は水分を保持し、水とのガス交換を可能にする膜を持っている。両生類はペルム紀の環境を支配していたより乾燥した環境に適応する能力が限られていたため、多くの両生類の科は新しい生態学的地位を占めることができず絶滅した。^[13]両生類はまた、水生の祖先から鱗を取り除き、肺と皮膚の両方で呼吸した（皮膚が湿っている限り）。しかし、有羊膜類は鱗を再進化させてより角質化したため、水分を節約できるようになったが、皮膚呼吸は失った。

単弓類と竜弓類は両生類よりも早く新たなニッチを獲得し、以前は昆虫食と魚食だけだった草食や肉食を含む新たな摂食戦略を獲得した。^[1]特に単弓類は以前よりも大幅に大きくなり、この傾向はペルム紀-三畳紀の絶滅イベントまで続き、その後、その子孫であるキノドン類（哺乳類の祖先）はより小型で夜行性になった。

石炭紀の熱帯雨林崩壊の性質と原因についてはいくつかの仮説があり、その中には気候変動が含まれるものもあります。^{[14] [15] [16]}後期古生代氷河期Iのバシキール氷河期極大期（ 約3億1800 万年前）の後、湿潤期から乾燥期への季節性の頻繁な変化が始まりました。^[17]

石炭紀は、大気中の炭素が除去される中で形成された石炭鉱床の形成を特徴とする。中期ペンシルベニア紀末期（モスクワ紀後期）には乾燥化のサイクルが始まり、海洋および陸生種の動物相が急激に変化した。^{[18]この変化は}古土壌に記録されており、これは全体的に水成が減少し、自由排水と景観の安定性が高まり、ペンシルベニア紀後期（ミズーリ紀）の地域全体の気候がより乾燥した状態に移行した時期を反映している。これは、同時代の古植物群集と地質学的証拠に基づく気候の解釈と一致している。^{[18] [19] [20]}

石炭紀の熱帯雨林が崩壊した当時、気候はより寒冷で乾燥していた。これは、地球が短期間で激しい氷河期に入ったことを岩石記録に反映している。海面は約100メートル（330フィート）低下し、氷河がゴンドワナ大陸南部の大部分を覆った。^[21]気候は熱帯雨林とそこに生息する生物多様性の多くにとって不利であった。熱帯雨林は孤立したパッチ状に縮小し、ほとんどが湿潤な谷間に限られ、どんどん離れていった。元々のリコプシド熱帯雨林バイオームのほとんどは、この最初の気候危機を生き延びなかった。大気中の二酸化炭素濃度は、ペンシルベニア紀とペルム紀初期に史上最低の1つにまで落ち込んだ。^{[17] [21]}後期古生代を通じて気候が乾燥化すると、熱帯雨林は最終的に季節的に乾燥したバイオームに置き換えられた。^[22]

新しい基準フレームを使用してスカゲラク山脈中心大火成岩地域の中央を復元したところ、スカゲラク山脈の プルームがコア・マントル境界から約3億年前の位置まで上昇したことが示されました。^[23]主要な噴火間隔は2億9700万年前±400万年前という非常に狭い期間に発生しました。リフトの形成は、モスコビアン/カシモビアン境界と石炭紀の熱帯雨林崩壊と一致しています。^[24]

CRC はユーラメリカの赤道地域に影響を及ぼしたが、東のカタイシア地域(現在の中国にほぼ相当) ではその崩壊は影響を及ぼさなかった。この地域では、石炭紀のような熱帯雨林がペルム紀末、つまり約 2 億 5200 万年前まで存続していた。

世界中の多くの化石遺跡は、石炭紀の熱帯雨林の崩壊に伴う状況の変化を反映しています。

• ハミルトン、カンザス州、米国
• ジャロータイン アンド ウィア、イギリス
• 米国オハイオ州ジェファーソン郡サリーン郡の旧リントン鉱山
• ニーラニ、チェコ共和国
• ジョギンズ、ノバスコシア州、カナダ

ノバスコシア州ファンディ湾のジョギンズ化石崖は、ユネスコ世界遺産に登録されており、特に保存状態の良い化石遺跡である。崩れかけた海の崖に埋もれた化石骨格は、 1852年にチャールズ・ライエル卿によって発見された。1859年には、同僚のウィリアム・ドーソンが、最古の爬虫類の祖先であるヒロノムス・ライエリを発見し、それ以来、最古の単弓類であるプロトクレプシドロプスを含む数百以上の骨格が発見されている。^[25]

• Polly, David (2011)。「石炭紀の危機」(PDF)。インディアナ大学地質科学部。2012年1月11日にオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2011年9月4日に閲覧。
• リンコン、ポール（2010年11月）。「熱帯雨林の崩壊が爬虫類の進化を促進」BBCニュース。 2019年6月30日閲覧。
• ミルスキー、スティーブ（2010年11月）。「古代の熱帯雨林の崩壊により爬虫類の多様性が増加」。サイエンティフィック・アメリカン・ポッドキャスト。 2019年6月30日閲覧。
• ファルコン・ラング、ハワード（2010年12月）。「Brave new reptilian world」。Planet Earth Online。2012年7月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年6月30日閲覧。
• 「石炭紀の気候と有羊膜類の起源」。ブリストル大学地球科学部古生物学・生物多様性研究グループ。2011年4月。2017年3月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年6月30日閲覧。
• プリチャード、ハミッシュ（2011年8月）。「初期の森林は野生の川を飼いならした」BBCニュース。2019年6月30日閲覧。