獣脚類

獣脚類のさまざまな共有派生形質は、どの分類群がこのグループに含まれるかに基づいて提案されている。たとえば、ポール・セレノによる1999年の論文では、獣脚類は外翼状骨窩（外翼状骨の周囲のくぼみ）、下顎内にある下顎内関節、骨内の極端な内部空洞などの特徴によって特徴付けられると示唆されている。^{[ 4 ]}しかし、ヘレラサウルスのような分類群は獣脚類ではない可能性があるため、これらの特徴は獣脚類に固有のものではなく、初期の竜盤類の間でより広く分布していた可能性がある。

その代わりに、獣脚類に属する可能性が高い分類群は、目立つ前上顎窓、椎体の前部に側腔を持つ頸椎によるより気嚢のある頸部、5 個以上の仙椎、手根骨の拡大、脛骨の遠位凹面など、骨格全体に見られるいくつかの特徴を共有している可能性がある。初期の竜脚形類と同様に、獣脚類の手の第 2 指は拡大している。獣脚類はまた、首と頭の近くに非常に発達した球関節を持っている。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}

ほとんどの獣脚類は、足の骨がいくつか縮小していることが特徴のネオテロポダ類に属し、歩くと地面に3本の指の足跡を残します（三趾足）。第5指は獣脚類の進化の初期に痕跡として縮小し、三畳紀後期にはなくなりました。第1指は縮小しており、一般的に地面に触れず、一部の系統では大幅に縮小しています。^{[ 7 ]}また、手にも第5指がなく、別名ウィッシュボーンとして知られる鎖骨を発達させています。^{[ 5 ]}コエロフィシス類のような初期のネオテロポダ類は、上顎に鼻下隙として知られる目立つ屈曲があります。アヴェロストラン類は最も派生的な獣脚類の一部であり、テタヌラ類とケラトサウルス類が含まれます。かつては、融合した股関節などの特徴から、コエロフィシス類とケラトサウルス類を同じグループと考える人もいたが、後の研究では、これらはネオテロポッドの祖先の特徴であり、基盤的なテタヌラ類で失われた可能性が高いことが示された。^{[ 8 ]}アヴェロストラン類とその近縁種は、第5指の痕跡が完全に失われていること、上顎骨の歯が少ないこと、歯列が上顎骨の下の方へ移動していること、涙窓があることで結びついている。アヴェロストラン類は、股関節と歯の特徴も共有している。^{[ 9 ]}

獣脚類は、昆虫食から草食、肉食まで、幅広い食性を示します。厳密な肉食は、獣脚類全体としての祖先の食性として常に考えられており、より多様な食性は、歴史的に鳥類獣脚類（鳥）に特有の特徴と考えられてきました。しかし、20 世紀後半から 21 世紀初頭にかけての発見により、より基底的な系統にも多様な食性が存在していたことが明らかになりました。^{[ 10 ]}獣脚類の化石の初期の発見はすべて、それらが主に肉食であったことを示しています。19 世紀から 20 世紀初頭に科学者に知られていた初期の獣脚類の化石標本はすべて、肉を切るための鋸歯状の鋭い歯を持っており、一部の標本は捕食行動の直接的な証拠さえ示していました。例えば、コンプソグナトゥス・ロンギペスの化石は胃の中にトカゲが入った状態で発見され、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシスの標本はプロトケラトプス・アンドリューシ（鳥盤類恐竜の一種）と格闘している最中に発見された。これはおそらく、砂丘が戦闘中に2匹の動物の上に吹き飛ばされ、化石化したためと考えられる。

最初に確認された非肉食性の化石獣脚類は、当初「セグノサウルス類」として知られていたテリジノサウルス類でした。当初はプロサウロポッド類と考えられていたこれらの謎めいた恐竜は、後に高度に特殊化した草食獣脚類であることが証明されました。テリジノサウルス類は、植物性食物を処理するための大きな腹部と、くちばしと葉の形をした歯を持つ小さな頭部を持っていました。マニラプトル類獣脚類とその系統関係のさらなる研究により、肉食を放棄したこのグループの初期メンバーはテリジノサウルス類だけではなかったことが明らかになりました。初期のマニラプトル類の他のいくつかの系統は、種子食（一部のトロオドン科）や昆虫食（多くの鳥類とアルバレスサウルス類）など、雑食性の食生活への適応を示しています。オヴィラプトロサウルス類、オルニトミモサウルス類、進化したトロオドン類も雑食性であった可能性が高く、一部の獣脚類（マシアカサウルス・クノプフレリやスピノサウルス類など）は魚を捕食することに特化していたようである。^{[ 11 ] [ 12 ]}

食性は主に歯の形態^{[ 13 ]}、獲物の骨に残された歯痕、および消化管の内容物から推測される。バリオニクス、ロウリニャノサウルス、オルニトミモサウルス類、鳥類などの獣脚類の中には、胃石、すなわち砂嚢石を使用することが知られているものもある。

獣脚類の歯の大部分は刃状で、縁に鋸歯があり、ジフォドントと呼ばれます。 ^{[ 14 ]}歯や歯小片の形状に応じて、パキドントまたはフォリドントに分類されるものもあります。^{[ 14 ]}歯の形態は、主要な科を区別するのに十分なほど特徴的であり、^{[ 13 ]}異なる食性戦略を示しています。2015 年 7 月の調査では、歯に「ひび割れ」のように見えるものは、実際には折り目であり、獲物を攻撃する際に個々の鋸歯を強化することで歯の破損を防ぐのに役立っていることが分かりました。^{[ 15 ]}この折り目は、特に獣脚類が大型化し、噛む力が強くなるにつれて、歯がより長く所定の位置に留まるのに役立ちました。^{[ 16 ] [ 17 ]}

中生代の獣脚類は、皮膚の質感や被覆に関しても非常に多様でした。羽毛または羽毛のような構造（フィラメント）は、コエルロサウルス類のほとんどの系統で確認されています（羽毛恐竜を参照）。しかし、コエルロサウルス類以外では、羽毛は若い小型種、または動物の限られた部分に限られていた可能性があります。多くの大型獣脚類は、皮膚が小さくでこぼこした鱗で覆われていました。一部の種では、これらはより大きな鱗と混在していました。このタイプの皮膚は、広範囲にわたる皮膚の痕跡が保存されているケラトサウルス類のカルノタウルスで最もよく知られています。 ^{[ 18 ]}骨質の芯を持つ鱗である骨板は、ケラトサウルスから知られており、首と尾の上部に骨板の断片が発見されており、おそらく生前は連続した列を形成していたと考えられます。^{[ 19 ]}肉食恐竜では、コンカベナトルでは足の甲と尾の下面、アロサウルスでは首の下面に長方形の鱗板が知られている。^{[ 20 ]}

獣脚類のいくつかの系統は祖先的に羽毛を持っていたが、後のメンバーでは羽毛を失い鱗に変わったという証拠がある。ティラノサウルス上科では、初期のメンバーであるディロンとユティラヌスには羽毛の証拠が保存されているが、ティラノサウルス、タルボサウルス、アルバートサウルス、ゴルゴサウルス、ダスプレトサウルスなどの後期のティラノサウルス科では鱗の証拠があるものの、羽毛を完全に失ったかどうかは不明である。^{[ 21 ]}

鳥類から最も遠いコエルロサウルス類の系統は、比較的短く、単純な、おそらく枝分かれしたフィラメントで構成された羽毛を持っていた。^{[ 22 ]}単純なフィラメントは、大きくて硬い「羽軸」のような羽毛も持っていたテリジノサウルス類にも見られる。ドロマエオサウルス類のような、より羽毛が豊富な獣脚類は、通常、足にのみ鱗が残っている。一部の種は、体の他の部分にも混合羽毛を持っている可能性がある。スカンソリオプテリクスは尾の下側近くに鱗を保存しており、^{[ 23 ]}ジュラベナトルは主に鱗で覆われ、単純なフィラメントが散在していた可能性がある。^{[ 24 ]}一方、アンキオルニス科のアンキオルニスのように、足や指にも羽毛があった獣脚類もいる。^{[ 25 ]}

歯の大きさと頭蓋骨の長さの関係、および非鳥類獣脚類と現代の鱗竜の歯の摩耗度を比較した結果、獣脚類には歯を外部から保護する唇があったと結論付けられる。視覚的には、ダスプレトサウルスなどの獣脚類の吻部は、唇を持たないワニ類よりもトカゲ類に類似している。^{[ 26 ]}

ティラノサウルスは、何十年もの間、一般の人々にとって最大かつ最もよく知られた獣脚類でした。しかし、その発見以来、スピノサウルス、カルカロドントサウルス、ギガノトサウルスなど、同程度の大きさの巨大な肉食恐竜が数多く記載されています。 ^{[ 27 ]}これらの大型獣脚類恐竜は、特にスピノサウルスの場合、体長でティラノサウルスを上回ると推定されていますが、より最近の研究や復元では、ティラノサウルスは体長は短いものの、より頑丈な体格をしており、質量と全体的な大きさでは依然としてそれらに匹敵することが示されています。スーやスコッティなどの既知の最大のティラノサウルス標本は、わずかな差ではありますが、現在科学的に知られている獣脚類の個体標本の中で最も質量が大きいと推定されています。ティラノサウルスの成体標本数が、同程度の質量の他の獣脚類に比べてはるかに多いことから生じる標本サイズの大きな偏りと、成体の巨大獣脚類（ティラノサウルスを含む）の大部分が化石記録に残っていないという事実が相まって、これらの獣脚類のうちどれが実際に質量で最大であったかを判断することは困難である。 ^{[ 28 ]}巨大獣脚類が、それ以前およびそれ以降に現れた陸上捕食動物と比べて、なぜこれほど巨大になったのか、明確な説明はまだない

現存する最大の獣脚類はダチョウで、体高は最大2.74m  、 体重は90～130kgである 。 [ ^{29 ]成鳥}の標本から知られている最小の非鳥類獣脚類は、アンキオルニス科のAnchiornis huxleyiで、体重は110グラム、体長は34センチメートルである。 ^{[ 25 ]}現代の鳥類を含めると、ハチドリ（Mellisuga helenae）が最小で、体重は1.9グラム、体長は5.5センチメートルである。 ^{[ 30 ] [ 31 ]}    

最近の理論では、獣脚類の体サイズは5000 万年かけて平均163キログラム（359ポンド）から0.8キログラム（1.8ポンド）まで継続的に縮小し、最終的に11,000種を超える現代の鳥類に進化したとされている。これは、獣脚類が継続的に小型化した唯一の恐竜であり、その骨格が他の恐竜種の4倍の速さで変化したという証拠に基づいている。^{[ 32 ] [ 33 ]}  

獣脚類の成長率を推定するためには、科学者は恐竜の年齢と体重の両方を計算する必要があります。これらの測定値はどちらも化石化した骨と組織からしか計算できないため、回帰分析と現存する動物の成長率を代用として予測を行います。化石化した骨には、成長や季節の変化の結果として現れる成長輪があり、これを使用して死亡時の年齢を推定できます。^{[ 34 ]}ただし、骨格内の成長輪の数は骨ごとに異なる場合があり、また、高齢になると古い成長輪が失われることもあるため、科学者はこれら2つの交絡変数を適切に制御する必要があります。

骨の質量は動物の総体質量のほんの一部にすぎないため、体質量を決定するのはより困難です。 1 つの方法は、大腿骨の周囲を測定することです。非鳥類獣脚類恐竜では、大腿骨の周囲は四足歩行哺乳類に比較的比例することが示されています^{[ 35 ]。}そして、この測定値を体重の関数として使用します。大腿骨のような長骨の比率は体質量に比例して増加するためです^{[ 35 ]} 。現存動物の骨の比率と体質量の比率を使用して絶滅動物について予測する方法は、現存スケーリング (ES) アプローチとして知られています^{[ 36 ]} 。 2 番目の方法は、体積密度 (VD) アプローチとして知られており、骨格の実物大モデルを使用して潜在的な質量について推論します。 ES法は多くの標本を含む広範囲の研究に適しており、VD法ほど完全な骨格を必要としませんが、VD法では、運動や重心など、動物に関するより生理学的な疑問に科学者がより適切に答えることができます。^{[ 36 ]}

現在の共通認識では、非鳥類獣脚類はグループ全体で一定の成長率を示したのではなく、体の大きさに応じて成長率が異なっていたと考えられています。しかし、すべての非鳥類獣脚類は、現生爬虫類よりも成長率が速く、現代の爬虫類を一部の非鳥類獣脚類の大型サイズに拡大した場合でも同様です。体重が増加するにつれて、相対的な成長率も増加します。この傾向は、生殖成熟に必要なサイズに達する必要性によるものと考えられます。^{[ 37 ]}例えば、知られている最小の獣脚類の1つであるMicroraptor zhaoianusは、体重が200グラムで、 1日あたり 約0.33グラムの成長率でした。 ^{[ 38 ]}同じサイズの同等の爬虫類は、この半分の成長率です。中型の非鳥類獣脚類（100～1000 kg）の成長率は、早成性の鳥類の成長率に近似しており、晩成性の鳥類よりもはるかに遅いです。大型獣脚類（1500～3500 kg）はさらに速く成長し、真獣類哺乳類が示す成長速度と同程度であった。^{[ 38 ]}ティラノサウルス・レックスのような最大の非鳥類獣脚類は、現在生きている最大の陸上動物であるアフリカゾウと同様の成長ダイナミクスを示し、成熟期まで急速に成長し、その後成体期には成長が鈍化するという特徴があった。^{[ 39 ]}   

獣脚類は非常に多様な動物群であるため、その姿勢は時代とともにさまざまな系統間で大きく異なっていたと考えられます。^{[ 40 ]}既知の獣脚類はすべて二足歩行で、前肢は短く、さまざまな作業に特化しています（下記参照）。現代の鳥類では、体は通常やや直立した姿勢で保持され、大腿骨は脊椎と平行に保持され、前進運動の力は膝で発生します。科学者たちは、この種の姿勢と移動が獣脚類の系統樹のどのあたりまで遡るのか確信していません。^{[ 40 ]}

非鳥類獣脚類が二足歩行であると初めて認識されたのは19世紀で、鳥類との関係が広く受け入れられる以前のことだった。この時期、カルノサウルス類やティラノサウルス類などの獣脚類は、カンガルーのような三脚姿勢で長い筋肉質の尾を補助的に使用し、大腿骨と棘を垂直にして直立に近い姿勢で歩いていたと考えられていた。^{[ 40 ]} 1970年代以降、絶滅した巨大獣脚類の生体力学的研究により、この解釈に疑問が投げかけられた。四肢の骨の関節の研究と、尾を引きずった痕跡がほとんどないことから、巨大で長い尾を持つ獣脚類は、歩くときには尾を地面と平行にして、より水平な姿勢をとっていたと考えられた。^{[ 40 ] [ 41 ]}しかし、これらの種の歩行時の脚の向きについては、依然として議論の余地がある。いくつかの研究では、少なくとも最大の長尾獣脚類では大腿骨が伝統的に垂直方向に向いていたと支持しているが、^{[ 41 ]}他の研究では、ティラノサウルス科のような巨大な獣脚類でさえ、歩行中はすべての獣脚類で膝が通常強く屈曲していたと示唆している。^{[ 42 ] [ 43 ]}多くの絶滅した獣脚類のグループでは、幅広い体の姿勢、立ち方、歩行様式が存在していた可能性が高い。^{[ 40 ] [ 44 ]}

まれではあるが、獣脚類の頭蓋内腔の完全な鋳型は化石から知られている。獣脚類の頭蓋内腔は、貴重な標本を損傷することなく、コンピュータ断層撮影スキャンと3D再構成ソフトウェアを使用して保存された脳頭蓋から再構築することもできる。これらの発見は、現代の鳥類の神経系が初期の爬虫類の神経系から出現したことを記録するのに役立つため、進化的に重要である。脳に占める大脳の割合の増加は、コエルロサウルス類の出現とともに起こり、「マニラプトル類と初期の鳥類の進化を通じて継続した」ようである。^{[ 45 ]}

研究によると、獣脚類は非常に敏感な吻部を持っていた。それらは温度検出、摂食行動、波の検出に使われていた可能性があると考えられている。^{[ 46 ] [ 47 ]}

獣脚類では、後肢に比べて前肢が短いのが一般的な特徴で、特にアベリサウルス科（カルノタウルスなど）やティラノサウルス科（ティラノサウルスなど）に顕著に見られる。しかし、この特徴は普遍的ではなく、スピノサウルス科や多くのコエルロサウルス類は前肢がよく発達していた。Xuanhanosaurus属の比較的頑丈な前肢から、董志明はこの動物が四足歩行だった可能性を示唆した。^{[ 48 ]}しかし、これはもはや可能性が低いと考えられている。^{[ 49 ]}

手もグループによって大きく異なります。非鳥類獣脚類で最も一般的な形態は、鋭い爪を持つ3本の指（第I、II、III指、またはII、III、IV指）からなる付属肢です。ケラトサウルス類のほとんどのような基盤的な獣脚類の中には、4本の指と、縮小した第V中手骨を持つものもいました（例：ディロフォサウルス）。テタヌラ類の大部分は3本の指を持っていましたが^{[ a ] [ 50 ]}、さらに少ないものもありました^{[ 51 ] 。}

前肢の使用範囲も、科によって異なっていたと考えられています。スピノサウルス科は、強力な前肢を使って魚をつかんでいた可能性があります。スカンソリオプテリクス科のような小型のマニラプトル類は、前肢を使って木に登っていたと考えられています。^{[ 23 ]}現代の鳥の翼は主に飛行に使用されますが、特定のグループでは他の目的に適応しています。たとえば、ペンギンなどの水鳥は、翼をひれとして使用します。

獣脚類が美術や大衆メディアでしばしば復元されてきた方法とは対照的に、獣脚類の前肢の可動範囲は、特に人間や他の霊長類の前肢の器用さと比較すると、著しく制限されていた。^{[ 52 ]}特に、獣脚類やその他の二足歩行の竜盤類恐竜（二足歩行の原竜脚類を含む）は、手を回内させることができなかった。つまり、手のひらを地面に向けるか、後ろ向きに脚に向けるように前腕を回転させることができなかった。人間の場合、回内は尺骨（前腕の2本の骨）に対する橈骨の動きによって実現される。しかし、竜盤類恐竜では、肘に近い橈骨の端が尺骨の溝に実際に固定されており、動きが妨げられていた。多くの種では手首の動きも制限されており、前腕と手全体が柔軟性に乏しい単一のユニットとして動かざるを得なかった。^{[ 53 ]}獣脚類と原竜脚類では、手のひらを地面に向ける唯一の方法は、鳥が翼を広げるように前肢全体を横に広げることだっただろう。^{[ 52 ]}

アクロカントサウルスのようなカルノサウルス類では、手自体が比較的高い柔軟性を保ち、指も可動性があった。これは、ヘレラサウルス類のようなより基盤的な獣脚類にも当てはまった。コエルロサウルス類は前腕の使い方に変化が見られ、肩の柔軟性が増したことで腕を水平方向に上げることができ、飛翔する鳥類ではさらに大きくなった。しかし、オルニトミモサウルス類や特にドロマエオサウルス類のようなコエルロサウルス類では、手自体の柔軟性がほとんど失われ、指は非常に硬くなっていた。ドロマエオサウルス類や他のマニラプトル類は、他の獣脚類には見られない手首の可動性も増しており、これは現代の鳥類のように手全体を前腕に向かって後ろに折り曲げることができる特殊な半月形の手首の骨（半月状手根骨）の存在によるものであった。^{[ 53 ]}

2001年、ラルフ・E・モルナーは獣脚類恐竜の骨の病理に関する調査を発表した。彼は10科21属の獣脚類に病理学的特徴を発見した。病理はあらゆる体サイズの獣脚類に見られたが、小型獣脚類の化石ではあまり一般的ではなかった。ただし、これは保存状態によるアーティファクトである可能性がある。病理は獣脚類の解剖学的構造のさまざまな部分全体に広く分布している。獣脚類恐竜で保存された損傷や疾患の最も一般的な部位は肋骨と尾椎である。肋骨と椎骨には損傷が豊富だが、仙骨、大腿骨、脛骨など、体重を支える主要な骨には損傷が「存在しないか、非常にまれ」であるようだ。これらの骨に保存された損傷がないことは、これらの骨が破損に対する耐性を持つように進化的に選択されたことを示唆している。保存された損傷が最も少ない部位は頭蓋骨と前肢で、それぞれの部位で損傷の発生頻度はほぼ同じである。獣脚類の化石に保存されている病理のほとんどは、骨折、陥没、穿孔などの損傷の痕跡であり、多くの場合、咬傷に由来すると考えられます。獣脚類の古病理の中には、動物の体の小さな領域に限局する傾向のある感染症の証拠と思われるものもあります。先天性奇形の証拠も獣脚類の化石から見つかっています。このような発見は、生物発生過程の進化史を理解する上で役立つ情報を提供することができます。頭蓋骨要素の異常な融合や非対称性は、おそらく、病気の個体ではなく、非常に高齢の個体の化石を調べている証拠です。^{[ 54 ]}  

泳いでいた獣脚類の足跡列は、中国で初めて発見されたCharacichnosという足跡属のもので、四川省の飛天山層で発見された。^{[ 55 ]}これらの泳ぎの足跡は、獣脚類が泳ぐことに適応しており、中程度の深さの水を移動できたという仮説を裏付けている。恐竜の泳ぎの足跡は、珍しい痕跡化石と考えられており、翼竜やワニ形類の足跡も含まれる脊椎動物の泳ぎの足跡のクラスに属している。この研究では、現在華夏恐竜足跡研究開発センター（HDT）に保管されている、獣脚類の足跡の完全な自然鋳型4つを記述および分析した。これらの恐竜の足跡は実際には爪痕であり、この獣脚類が川の表面近くを泳いでおり、つま先と爪の先端だけが底に触れることができたことを示唆している。足跡は左右に協調して進んだ動きを示しており、獣脚類が優れた泳ぎ手であったという説を裏付けている。^{[ 55 ]}

OC マーシュは1881 年に Theropoda (「獣の足」を意味する) という名前を造語した。^{[ 69 ]}マーシュは当初 Theropoda をAllosauridae科を含む亜目として命名したが、後にその範囲を拡大し、Megalosauridae、Compsognathidae、Ornithomimidae、Plateosauridae、Anchisauridae (現在は草食性の竜脚形類であることが知られている)、Hallopodidae (後にワニ類の近縁種であることが明らかになった) など、幅広い「肉食」恐竜科を含む目として再分類した。マーシュの Theropoda 目の範囲が広かったため、マーシュのライバルであるED Cope が1866 年に肉食恐竜のために作った以前の分類群であるGoniopoda (「角張った足」) に取って代わることになった。^{[ 49 ]}

20世紀初頭までに、フリードリヒ・フォン・ヒューネなどの古生物学者の中には、肉食恐竜が自然なグループを形成していたとは考えなくなった者もいた。ヒューネは「獣脚類」という名称を放棄し、代わりにハリー・シーリーの竜盤目を使用し、それをコエルロサウルス亜目とパキポドサウルス亜目に分けた。ヒューネは小型の獣脚類のほとんどをコエルロサウルス亜目に、大型の獣脚類とプロサウロポッドをパキポドサウルス亜目に分類し、パキポドサウルス亜目を竜脚類の祖先とみなした（当時、テラトサウルスなどの動物において、ラウイスキア類の頭蓋骨と歯がプロサウロポッドの体と誤って関連付けられていたため、プロサウロポッドは肉食性だと考えられていた）。^{[ 49 ]} 1922年に初めて知られたドロマエオサウルス科（Dromaeosaurus albertensis ）を記載したWDマシューと^{バーナムブラウン}は、肉食恐竜からプロサウロポッド類^を除外した最初の古生物学者となり、そのグループに「ゴニオポダ」という名前を復活させようと試みたが、他の科学者はどちらの提案も受け入れなかった。^{[ 49 ]}

1956年、アルフレッド・ローマーが竜盤目（Saurischia）を獣脚類（Theropoda）と竜脚類（Sauropoda）の2つの亜目に再分類したことにより、「獣脚類（Theropoda）」という名称が肉食恐竜とその子孫を含む分類群として再び用いられるようになった。この基本的な区分は、ローマーが獣脚類の亜目として含めた原竜脚類（Prosauropoda）を除いて、現代の古生物学にも引き継がれている。ローマーはまた、コエルロサウルス類（Coelurosauria）とカルノサウルス類（Carnosauria ）（これも亜目として分類）の区分も維持した。この二分法は、1969年にデイノニクスとデイノケイルスが発見されたことで覆された。どちらも「カルノサウルス類」または「コエルロサウルス類」に容易に分類できるものではなかったからである。これらの発見やその他の発見を踏まえ、1970年代後半までにリンチェン・バルスボルドは獣脚類の新たな亜目群、すなわちコエルロサウルス類、デイノニクス類、オヴィラプトロサウルス類、カルノサウルス類、オルニトミモサウルス類、デイノケイロサウルス類を創設した。^{[ 49 ]}

1980年代に分岐分類学と系統命名法が登場し、1990年代と2000年代に発展したことで、獣脚類の関係がより明確になり始めた。ジャック・ゴーティエは1986年にいくつかの主要な獣脚類グループに名前を付け、その中には基本的な獣脚類の1つの枝が別のグループであるケラトサウルス類と分岐したテタヌラ類というクレード も含まれていた。恐竜と鳥類のつながりに関する情報が増えるにつれて、より鳥類に近い獣脚類はマニラプトラ類というクレードにまとめられた（これも1986年にゴーティエによって命名された^{[ 57 ]}）。これらの新たな進展は、鳥類がマニラプトル類獣脚類から直接発生したという認識をほとんどの科学者の間でも示し、系統分類における階級の放棄に伴い、鳥類は中生代の絶滅を生き延びて現在まで生き残った獣脚類恐竜のサブセットとして再評価されるようになった。^{[ 49 ]}

以下は、進化上の関係に基づいて獣脚類グループを簡略化した分類であり、ホルツが提供した中生代の恐竜種のリストに基づいて整理されています。^{[ 1 ]}より詳細なバージョンは、恐竜の分類で見つけることができます。ダガー（†）は、現存するメンバーがいないグループを示します。

• †コエロフィシス上科（小型で初期の捕食性獣脚類。コエロフィシス属および近縁種を含む）
• †ケラトサウルス類（しばしば精巧な角を持ち、白亜紀後期の南部に生息した主要な肉食動物。ケラトサウルス、アベリサウルス科、ノアサウルス科、およびそれらの近縁種を含む）
• テタヌラ類（「硬い尾」の意。獣脚類のほとんどを含む）

• †メガロサウルス上科（メガロサウルス科や半水生のスピノサウルス科を含む、初期の大型肉食恐竜のグループ）
• †アロサウルス上科（後期ジュラ紀、前期白亜紀、後期白亜紀初期に世界中で優勢だった、非常に繁栄した大型陸生肉食動物のグループ。アロサウルスとその近縁種（カルカロドントサウルス科など）を含む）
• †メガラプトラ（中型から大型で、長い腕と大きな爪を持つ、系統関係が不明な肉食性獣脚類のグループ。白亜紀後期に南半球で優勢だった肉食動物）
• コエルロサウルス類（羽毛を持つ獣脚類で、体格や生息環境は様々）

• †コンプソグナトゥス科（前肢が退化した初期のコエルロサウルス類）
• †ティラノサウルス上科（ティラノサウルス科は、白亜紀後期の大半において北方の肉食恐竜の頂点に君臨し、近縁種でもあった。前肢が退化していることが多かった）
• †オルニトミモサウルス類（「ダチョウに似た」；ほとんど歯がない；雑食性から草食性の可能性あり）
• マニラプトラ（「手泥棒」の意。長く細い腕と指を持っていた）

• †アルバレスサウルス上科（前肢が退化し、それぞれに大きな爪が1本ずつある小型の食虫動物）
• †テリジノサウルス類（大きな手の爪と小さな頭を持つ二足歩行の草食恐竜）
• †スカンソリオプテリギ科（小型で樹上性のマニラプトル類、第3指が長い）
• †オヴィラプトロサウルス類（ほとんど歯がなく、食性や生活様式は不明）
• パラベス（「鳥に近い動物」；一般的に肉食性または雑食性、鎌状の爪を持つ）

• †アンキオルニス科（小型の翼を持つ原始的な鳥類）
• †ドロマエオサウルス科（小型から中型の肉食性獣脚類）
• †トロオドン科（小型で華奢な肉食性または雑食性の獣脚類）
• 鳥類（鳥類および絶滅した近縁種）

• †オムニヴォロプテリギ科（大型で初期の短尾鳥類）
• †孔雀科（小型の歯のない鳥）
• †エナンティオルニス類（原始的な樹上生活を送る飛翔鳥類）
• 真鳥類（高度な飛行能力を持つ鳥類）

• †ヤノルニス目（白亜紀の中国に生息した歯のある鳥類）
• †ヘスペロルニス類（水生潜水鳥類）
• 鳥類（現代のくちばしを持つ鳥類とその絶滅した近縁種）

以下の系統樹は、2010年代に実施された様々な研究に基づいて、主要な獣脚類グループの関係をまとめたものです。^{[ 72 ]}

アヴェロストラは、2002年にGS ポールによって、ドロマエオサウルス科と、上顎を構成する骨である上顎の前外側にある余分な開口部である前上顎窓（ fenestra promaxillaris ）を持つ（または持つ祖先を持つ）他のアヴェポダを含むグループとして定義された派生形質に基づくクレードとして命名されました。 ^{[ 73 ] [ 74 ]}その後、 2007年にマーティン・エスクラとジル・キュニーによって、ケラトサウルス・ナシコルニス、アロサウルス・フラギリス、それらの最後の共通祖先とそのすべての子孫を含むノードに基づくクレードとして再定義されました。 ^{[ 75 ]}ミッキー・モーティマーは、ポールの元の派生形質に基づく定義により、アヴェロストラはケラトサウルス＋アロサウルスのノードよりもはるかに広いクレードとなり、アヴェポダ全体またはそれ以上を含む可能性があるとコメントしました。^{[ 76 ]}

ネイチャー誌に掲載されたマシュー・G・バロン博士、デイビッド・ノーマン、ポール・M・バレットによる初期恐竜の大規模な研究（2017年）では、獣脚類は実際には鳥盤類により近縁であり、鳥盤類クレード内の姉妹群を形成していることが示唆された。この新しい仮説では、再定義された竜盤類においてヘレラサウルス科が竜脚形類の姉妹群として回復され、獣脚類とヘレラサウルス科の標本に見られる超肉食性の形態は収斂進化によって獲得されたことが示唆された。^{[ 77 ] [ 78 ]}しかし、この系統発生は依然として議論の的となっており、これらの関係を明確にするための追加研究が行われている。^{[ 79 ]}