ギル

鰓（/ ɡ ɪ l /​ ^鰓（えら）は、多くの水生水中の溶存酸素を、二酸化炭素を呼吸器官ヤドカリなどの一部の種の鰓は、湿潤状態に保たれていれば陸上でも呼吸できるように適応しています。鰓の微細構造は、外部環境に対して表面積を鰓（複数形：branchiae）は、動物学者による鰓の名前です（古代ギリシャ語のβράγχιαに由来）。

一部の水生昆虫を除いて、糸状体と板状体（ひだ）には血液または体腔液が含まれており、薄い壁を通してガス交換が行われます。血液は酸素を体の他の部分に運びます。二酸化炭素は血液から薄い鰓組織を通って水中に排出されます。体のさまざまな部分にある鰓または鰓のような器官は、軟体動物、甲殻類、昆虫、魚類、両生類など、さまざまなグループの水生動物に見られます。カニやトビハゼなどの半陸生の海洋動物には、水を貯蔵する鰓室があり、陸上で溶存酸素を利用できます。

ガレノスは、魚には多数の開口部（有孔）があり、ガスを通すには十分だが、水が通過するには細すぎると観察した。大プリニウスは、魚はえらで呼吸すると主張したが、アリストテレスは別の意見であると観察した。 ^[1] branchiaという語は、ギリシャ語の βράγχια（えら）に由来し、 βράγχιον（単数形はひれを意味する）の複数形である。^[2]

多くの微小な水生動物、および一部のより大型だが活動性の低い水生動物は、体の表面全体から十分な酸素を吸収できるため、鰓がなくても十分に呼吸できる。しかし、より複雑で活動的な水生生物は通常、鰓を必要とする。多くの無脊椎動物、さらには両生類でさえ、体表面と鰓の両方を使ってガス交換を行っている。^[3]

鰓は通常、表面積を増やすために表面が高度に折り畳まれた組織の細い糸、板、枝、または細くて房状の突起で構成されています。鰓の繊細な性質は、周囲の水が支えとなっているために可能になっています。血液やその他の体液は、拡散しやすいように呼吸面と密接に接触している必要があります。^[3]

水生生物のガス交換には表面積が大きいことが極めて重要だ。水には空気よりも溶存酸素がわずかしか含まれておらず、拡散も遅いからだ。1立方メートルの空気には標準温度で約275グラムの酸素が含まれる。淡水中の溶存酸素含有量はおよそ8cm3/Lで^あるのに対し、空気は210cm3/Lである^。 [ ^4]水は空気よりも密度が777倍高く、粘性は100倍高い。^[4]酸素の拡散速度は空気中では水中よりも10,000倍速い。^[4]袋状の肺を使って水から酸素を取り出すのは、生命を維持するには効率的ではないだろう。^[4]肺を使う代わりに、「ガス交換は高度に血管化された鰓の表面で行われ、特殊なポンプ機構によって一方向の水流が鰓の上を流れ続けます。水の密度により、魚が水から取り出されたときに起こるように、鰓が潰れて互いの上に横たわるのを防ぎます。」^[4]

通常、水は流れ、動物の水中での動き、繊毛やその他の付属器官の拍動、またはポンプ機構によって、鰓を横切って一方向に移動されます。魚類や一部の軟体動物では、鰓の効率は、鰓を通る血液の流れと反対方向に水が通過する逆流交換機構によって大幅に向上します。この機構は非常に効率的で、水中の溶存酸素の90％を回収することができます。^[3]

脊椎動物の鰓は、典型的には咽頭の壁、外部に開いた一連の鰓裂に沿って発達する。ほとんどの種は、鰓内外の物質の拡散を促進するために、血液と水が互いに反対方向に流れる逆流交換システムを採用している。鰓は櫛状の糸、鰓板で構成されており、酸素交換のための表面積を増やすのに役立つ。^[5]

魚が呼吸をするとき、一定の間隔で口いっぱいに水を吸い込みます。次に、喉の両側を引き寄せて水を鰓孔に通し、鰓孔から外に出します。魚の鰓裂は、胸腺、 [ ^6] 副甲状腺、および胎児の鰓嚢から派生した他の多くの構造の進化上の祖先である可能性があります。^[7]

魚のえらは頭の後ろの両側で咽頭と体外をつなぐ多数の裂け目を形成している。元々は多くの裂け目があったが、進化の過程でその数は減少し、現代の魚はほとんどが5対の裂け目を持ち、8対を超えることはない。^[8]

サメやエイは、通常、体外に直接開く5対の鰓裂を持つが、より原始的なサメの中には6対のものもあり、この数を超える軟骨魚類はナミハコザメのみである。隣接する鰓裂は軟骨性の鰓弓によって分離されており、そこから軟骨性の鰓鰓条が突出している。この鰓鰓条は、鰓の個々の薄板が両側に横たわるシート状の鰓間隔膜を支えるものである。また、鰓弓の基部は、鰓耙（咽頭腔に突出する突起）を支え、大きな破片が繊細な鰓を傷つけるのを防ぐのに役立っていることもある。^[9]

より小さな開口部である気門は、第一鰓裂の奥にある。ここには鰓に似た構造の小さな偽枝があるが、真鰓で酸素化された血液のみが流入する。 ^[9]気門は高等脊椎動物の耳の開口部と相同であると考えられている。^[10]

ほとんどのサメは、前方に素早く泳ぐことで口と鰓に水を押し込むラム換気に頼っています。特にエイやガンギエイなどの動きの遅い種や底生種では、気門が拡大しており、魚は口ではなくこの開口部から水を吸い込んで呼吸します。^[9]

ギンザメは他の軟骨魚類とは異なり、鰓門と第5鰓裂の両方を失っている。残った裂孔は、第一鰓の前にある鰓弓の隔壁から発達した鰓蓋で覆われている。 ^[9]

硬骨魚類では、鰓は鰓室にあり、鰓室は骨質の鰓蓋で覆われている。ほとんどの硬骨魚類は5対の鰓を持つが、進化の過程で鰓を失った種もいくつかある。鰓蓋は咽頭内の水圧を調整して鰓の適切な換気を可能にする上で重要な役割を果たしており、そのため硬骨魚類は呼吸するために雄の換気（したがってほぼ一定の動き）に頼る必要がない。口内の弁が水が漏れるのを防いでいる。^[9]

硬骨魚類の鰓弓には隔壁がないため、鰓のみが鰓弓から突出し、個々の鰓条に支えられている。一部の種は鰓耙を保持している。最も原始的な硬骨魚類を除いて、すべての鰓門は存在しないが、鰓門に関連する偽鰓は鰓蓋の基部に位置し、しばしば残存している。しかし、これはしばしば大幅に縮小され、鰓のような構造が残っていない小さな細胞塊から構成される。^[9]

海洋硬骨魚類は、鰓を使って浸透圧調節物質（Na⁺、Cl ⁻など）を排泄する。鰓の表面積が大きいため、体内の浸透圧を調節しようとする魚類にとっては問題になりやすい。海水には魚の体内の浸透圧よりも多くの浸透圧調節物質が含まれているため、海洋魚は自然に鰓を通して浸透圧によって水分を失う。水分を取り戻すために、海洋魚は大量の海水を飲むと同時に、Na ⁺ /K ⁺ -ATPaseイオン細胞（以前はミトコンドリアに富む細胞および塩化物細胞と呼ばれていた）を通して塩分を排泄するためにエネルギーを消費する。 ^[11]逆に、淡水には魚の体内の浸透圧よりも少ない浸透圧調節物質が含まれている。そのため、淡水魚は最適な血液浸透圧を維持するために、鰓イオン細胞を利用して環境からイオンを獲得しなければならない。^{[9] [11]}

ヤツメウナギやヌタウナギには鰓裂はない。その代わりに、鰓は球形の袋の中にあり、外側に円形の開口部がある。高等魚の鰓裂と同様に、各袋には2つの鰓がある。場合によっては、開口部が融合して実質的に鰓蓋を形成することもある。ヤツメウナギは7対の袋を持ち、ヌタウナギは種によって6対から14対の袋を持つ。ヌタウナギでは、袋は内部で咽頭とつながっており、咽頭の下に呼吸組織を持たない別の管（咽頭皮管）が発達し、その前端の弁を閉じることで摂取した残骸を排出する。^[9] 肺魚の幼生にも外鰓があり、原始的な条鰭類の ポリプテルスも同様であるが、後者は両生類とは異なる構造をしている。^[9]

両生類のオタマジャクシには、実際の鰓のない鰓裂が 3 〜 5 個あります。通常、気門や真の鰓蓋は存在しませんが、多くの種には鰓蓋のような構造があります。内鰓の代わりに、鰓弓の外側の表面から成長する 3 つの羽毛状の外鰓が発達します。成体になっても外鰓を保持することもありますが、通常は変態時に消失します。成体になっても外鰓を保持するサンショウウオの例としては、オオサンショウウオとマッドパピーがいます。

それでも、絶滅した四肢動物のグループの中には真の鰓を保持しているものもいた。アルケゴサウルスの研究では、真の魚類のように内部鰓を持っていたことが実証されている。^[12]

甲殻類、軟体動物、一部の水生昆虫は、体表面に房状の鰓または板状の構造を持つ。単純なものから複雑なものまで、様々なタイプとデザインの鰓が、同じ動物のクラス間でも過去に独立して進化してきた。多毛類の節にはパラポディアがあり、その多くに鰓がある。^[3]海綿動物には特殊な呼吸器官がなく、海綿状の構造を通して水が吸い込まれるため、動物全体が鰓の役割を果たす。^[13]

水生節足動物は、ほとんどの場合、鰓が変形した付属肢を持っています。一部の甲殻類では、鰓は直接水にさらされていますが、他の甲殻類では、鰓は鰓室の中に保護されています。 [ ^14] カブトガニには、多数の薄い葉のような膜で覆われた外側のフラップである本鰓があります。^[15]

二枚貝などの多くの海洋無脊椎動物は濾過摂食者である。ガス交換のために鰓を通して水流が維持され、同時に食物粒子が濾過される。これらは粘液に閉じ込められ、繊毛の運動によって口へと運ばれる。^[16]

棘皮動物（ヒトデやウニなど）の呼吸は、鰓の非常に原始的な形態である丘疹を使用して行われます。体表面のこの薄い突起には、水脈管系の憩室が含まれています。

水生昆虫の鰓は気管であるが、気管は密閉されており、通常、拡散を可能にする薄い外部プレートまたは房状の構造に接続されている。これらの管内の酸素は、鰓を通じて更新される。幼虫の トンボでは、消化管（直腸）の尾端の壁には直腸鰓として気管が豊富に供給されており、直腸に出入りする水が閉じた気管に酸素を供給している。

腹甲は、一部の水生節足動物（主に昆虫）に見られる構造的適応の一種で、気管系につながる気門と呼ばれる小さな開口部のある領域に大気中の酸素の薄い膜を保持する無機の鰓の一種です。腹甲は通常、体表の疎水性 剛毛の密集した部分で構成され、気門への水の浸入を防ぎますが、クチクラから突き出た鱗や微細な隆起が含まれることもあります。閉じ込められた空気膜と周囲の水との間の界面の物理的特性により、昆虫が大気中にいるかのように、気門を通じたガス交換が可能になります。二酸化炭素は溶解度が高いため周囲の水に拡散し、酸素は呼吸によって膜内の濃度が低下するため膜内に拡散し、窒素も張力が増加するため拡散します。酸素は窒素が拡散するよりも速い速度で空気膜に拡散します。しかし、水の動きがなければ昆虫の周囲の水は酸素が枯渇する可能性があるため、静止した水中にいる多くの昆虫は、積極的に水の流れを体に向けます。

無機的な鰓機構により、腹甲を持つ水生節足動物は常に水中に留まることができる。例としては、エルミダエ科の多くの甲虫、水生ゾウムシ、アフェロケイリダエ科のカメムシのほか、少なくとも1種のヒロズクモ類^[17]や様々なダニ類[18]などがある。^[19]やや似た機構が潜水鐘蜘蛛によって利用されており、腹甲のようにガス交換を行う水中の泡を維持している。他の潜水昆虫（背泳ぎクモやハイドロフィリド甲虫など）は閉じ込められた気泡を運ぶことがあるが、酸素をより早く枯渇させるため、絶えず酸素を補給する必要がある。

• 水中呼吸
• 人工えら（人間用）
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• 鰓耙
• 鰓裂
• 肺

• 魚の解剖 - えらが露出オーストラリア博物館。最終更新日: 2010 年 6 月 11 日。2012 年 1 月 16 日閲覧。