デボン紀後期の絶滅

後期デボン紀絶滅は、後期デボン紀のいくつかの絶滅イベントで構成され、地球上の生命の歴史における5つの最大の大量絶滅イベントの1つをまとめて表しています。この用語は主に、フラスニアン-ファメニアン絶滅としても知られるケルヴァッサーイベントと呼ばれる大規模な絶滅を指し、^[1]フラスニアン期とデボン紀の最後の時代であるファメニアン期の境界で約3億7200万年前に発生しました。 ^{[2] [3] [4]}全体として、すべての科の19％とすべての属の50％が絶滅しました。^[5]ハンゲンベルクイベントと呼ばれる2番目の大量絶滅は、デボン紀末絶滅としても知られ、^[6] 3億5900万年前に発生し、ファメニアン期とデボン紀を終わらせ、世界が石炭紀に移行しました。^[7]

デボン紀後期に生物多様性の大規模な喪失があったことはよく知られていますが、この出来事の期間は不明で、ジヴェティアン中期からファメニアン末期にかけて50万年から2500万年と推定されています。 ^{[8]絶滅は約2500万年にわたって7つの異なる出来事に分かれており、}ジヴェティアン、フラスニアン、ファメニアン時代の終わりに顕著な絶滅があったと考える人もいます。 ^[9]

デボン紀後期までに、陸上には植物や昆虫が生息していた。海洋では、サンゴやストロマトポロイドによって巨大な岩礁が作られた。ユーラメリカ大陸とゴンドワナ大陸は、パンゲア大陸となる領域に収束し始めていた。絶滅は海洋生物にのみ影響を及ぼしたようである。大きな打撃を受けたグループには、腕足動物、三葉虫、および造礁生物が含まれ、後者はほぼ完全に絶滅した。これらの絶滅の原因は明らかではない。有力な仮説には、地球寒冷化または海洋火山活動によって引き起こされた可能性のある海面上昇と海洋無酸素状態がある。また、スウェーデンのシリヤンリング事件など、彗星または他の地球外天体の影響も示唆されている^[10]。いくつかの統計分析は、多様性の減少は絶滅の増加よりも種の減少によって引き起こされたことを示唆している。^{[11] [12]}これは単一の出来事によるものではなく、世界中に生息する種の侵入によって引き起こされた可能性がある。^[12]板皮類はケルヴァッサー・イベントで大きな打撃を受け、ハンゲンベルク・イベントで完全に絶滅したが、他のほとんどの顎脊椎動物はそれほど大きな影響を受けなかった。無顎類（顎のない魚類）はフラスニアン期の終わりよりずっと前から衰退しており、絶滅によってほぼ絶滅した。^[13]

この絶滅は広範囲にわたる海洋無酸素状態、つまり酸素の欠乏を伴い、腐敗を防ぎ有機物の保存を可能にした。^{[14] [15]これと多孔質の岩礁が石油を保持する能力と相まって、デボン紀の岩石は特に}カナダとアメリカ合衆国で重要な石油源となっている。^{[16] [17] [18]}

デボン紀後期には、大陸の配置は現在とは異なっており、超大陸ゴンドワナが南半球の大部分を覆っていた。シベリア大陸が北半球を占め、赤道上の大陸であるローラシア（バルティカとローレンシアの衝突によって形成）がゴンドワナに向かって移動し、レイス海を閉じていた。カレドニア山脈も現在のスコットランド高地とスカンジナビア半島に広がり、アパラチア山脈はアメリカ大陸の上にそびえ立っていた。^[23]

生物相も大きく異なっていた。植物は、オルドビス紀以来、コケや苔類に似た形で陸上に存在していたが、根、種子、水輸送システムを発達させたばかりで、常に湿った場所から離れて生き延びることができた。そのため、高地に巨大な森林が育った。後期ジヴェティアンまでに、クラドキシラリア シダ、レピドシギラリアリ コプシド、アニューロ藻類およびアーキオプテリド前 裸子植物など、いくつかの系統群は低木または樹木のような習性を発達させていた。 ^[24]魚類も大きな放散を遂げており、フラスニアン期のティクタアリクなどの四肢形類は、脚のような構造を進化させ始めていた。^{[25] [26]}

ケルヴァッサー事件とデボン紀後期の他のほとんどの波動は主に海洋生物に影響を及ぼし、冷水生物よりも浅い温水生物に大きな影響を及ぼした。ケルヴァッサー事件の影響は高緯度よりも低緯度で強かった。^[27]フラスニアン-ファメニアン境界の前後の生物相には大きな違いが見られ、絶滅イベントの規模を証明している。^[28]

ケルヴァッサー・イベントで最も大きな打撃を受けた生物群は、ストロマトポロイド海綿動物や、しわのあるサンゴ、板状の サンゴなど、デボン紀の偉大なサンゴ礁システムの方解石を基盤とする造礁生物だった。^{[24] [29] [30]このイベントにより、}ベロセラティッド類とマンティコセラティッド類の群集が壊滅した。^[31]ケルヴァッサー・イベントの後、ファメニアン期のサンゴ礁は主に珪質海綿動物と石灰化細菌が占め、オンコライトやストロマトライトなどの構造物を形成したが、^[32]このサンゴ礁の構成の変化は、フラスニアン期とファメニアン期の境界より前に始まっていたという証拠がある。^[33]サンゴ礁システムの崩壊は非常に深刻で、サンゴ礁が中期デボン紀の範囲を回復するには中生代までかかった。中生代および現代のサンゴ礁は、三畳紀まで進化しなかった硬質サンゴ（「石質」）に基づいています。デボン紀のサンゴ礁形成生物は、現代では完全に絶滅しています。ストロマトポロイドはデボン紀末のハンゲンベルグ現象で絶滅し、しわのあるサンゴと板状のサンゴはペルム紀-三畳紀絶滅で絶滅しました。

さらに顕著な影響を受けた分類群には、腕足動物、三葉虫、アンモナイト、コノドント、アクリターク、グラプトライトなどがある。シストイドはこのイベント中に姿を消した。生き残った分類群は、イベントを通じて形態学的傾向を示している。アトリピッドおよびストロホメニスド腕足動物は希少になり、多くのニッチで、とげのある殻により捕食や環境撹乱に対する耐性が強いプロダクティドに取って代わられた。^[34] 三葉虫は、ケルヴァッサーイベントに向けて眼を小型化したが、その後眼のサイズは再び大きくなった。これは、イベント前後では水深や濁度の増加により、視覚の重要性が低下したことを示唆している。三葉虫の鍔（頭の縁）もこの期間に拡大した。鍔は呼吸の役割を果たしていたと考えられており、水中の無酸素状態の増加に応じて鍔の面積が増加した。コノドントの摂食装置の形状は酸素同位体比、つまり海水温によって変化した。これは、栄養素の流入量が変化するにつれてコノドントが異なる栄養段階を占めるようになったことに関係しているのかもしれない。 ^[35]ほとんどの絶滅イベントと同様に、小さなニッチを占める専門種は、一般種よりも大きな打撃を受けた。^[4]より温暖な生態地域に生息していた海洋無脊椎動物は、より寒冷なバイオームに生息していたものよりも大きな被害を受けた。^[36]

脊椎動物はケルヴァッサー事件の影響を強く受けなかったが、それでも多様性の損失を経験した。板皮類の科の約半数が絶滅し、主に種の少ない底生動物のグループが絶滅した。より多様性のある板皮類の科はケルヴァッサー事件を生き延びたが、デボン紀末のハンゲンベルク事件で絶滅した。オステオストラカン類、ガレアスピッド類、ヘテロストラカン類など、残存していた無顎類（顎のない魚）のグループのほとんども、フラスニアン末までに絶滅した。顎のないテロドン類はかろうじて生き残り、ファメニアン初期に絶滅した。^[37]淡水および浅海の四肢形類魚類では、四肢のようなエルピストステガリア類（ティクタアリクなど）がフラスニアン-ファメニアン境界で姿を消した。真の四肢動物（指を持つ四肢脊椎動物と定義される）はケルヴァッサー絶滅後も生き残り、進化の放散を経験したが^[1]、ファメニアン中期から後期まで その化石は稀であった。

デボン紀後期の生物多様性の崩壊は、白亜紀を終焉させたよく知られた絶滅イベントよりも劇的でした。最近の調査 (McGhee 1996) では、海洋動物 (主に無脊椎動物) のすべての「科」の 22% が絶滅したと推定されています。科は大きな単位であり、これほど多くの種が失われることは、生態系の多様性の深刻な損失を意味します。より小規模では、属の 57% と種の少なくとも 75% が石炭紀まで生き残っていません。これらの後者の推定値^[a]は、種の損失の推定値がデボン紀の海洋分類群の調査に依存しているため、その調査がおそらく十分に知られておらず、真の損失率を評価できないため、デボン紀中の 差別的保存とサンプリングの偏りの影響を推定することが難しいため、ある程度の注意を払って扱う必要があります。

デボン紀の最後の2000万年から2500万年にわたる長期間にわたり、絶滅率は背景率よりも高かったようです。この期間中、約8〜10の異なるイベントが見られ、そのうちケルヴァッサーイベントとハンゲンベルクイベントの2つが特に深刻でした。^[38]ケルヴァッサーイベントの前には、より長い期間にわたる生物多様性の喪失がありました。^[39]

ケルヴァッサー事件は、その典型地であるドイツのニーダーザクセン州ケルヴァッサータールにちなんで名付けられ、フラスニアン-ファメニアン境界（3億7220万±160万年前）付近で発生した絶滅の波に与えられた用語である。「後期デボン紀絶滅」に関するほとんどの言及は、実際にはケルヴァッサー事件を指しており、これは海洋無脊椎動物の記録に基づいて検出された最初の事件であり、後期デボン紀の絶滅危機の中で最も深刻であった。^[40] 2つの異なる無酸素性頁岩層の存在によって示されるように、実際には2つの出来事が近接して発生した可能性がある。^{[41] [42] [43]}

ケルワッサー事件は2回の絶滅の波が約80万年の間隔を置いて起こった2回の波動事件であったという証拠がある。2回目の波動は最初の波動よりも深刻だった。^[44]

ケルヴァッサー関連の絶滅は長期間にわたって発生したため、単一の原因を特定することは困難であり、原因と結果を区別することも困難です。中期デボン紀の終わりから（382.7 ± 1.6 Ma）、後期デボン紀（382.7 ± 1.6 Maから358.9 ± 0.4 Ma ) では、堆積物の記録からいくつかの環境変化が検出され、それが生物に直接影響を与え、絶滅を引き起こしました。これらの変化の原因については、まだ議論の余地があります。ケルワッサー イベントの引き金として考えられるものは次のとおりです。

シルル紀後期からデボン紀にかけて、陸上植物は菌類の助けを借りて^{[45] [46]、}シルル紀・デボン紀陸上革命と呼ばれる極めて重要な進化の段階を経た。^{[47] [48]}デボン紀初期の最大体高30cmから、同紀末期の始祖鳥では30mにまで達した^[49]。この体高の増加は高度な維管束系の進化によって可能となり、複雑な枝分かれや根系の成長が可能になり、^[24]これまでは立ち入り禁止だった乾燥した地域への定着が容易になった。 ^[50]これと連動して、種子の進化によって水浸しでない地域でも繁殖・分散できるようになり、これまでは生息に適さなかった内陸部や高地にも定着できるようになった。^[24]これら2つの要因が組み合わさって、地球規模での植物の役割は大きく拡大した。特に、アーケオプテリスの森はデボン紀末期に急速に拡大した。^[51]これらの背の高い木々は、水分や栄養分を獲得し、定着するために深い根系を必要とした。これらの根系は岩盤の上層を破壊し、数メートルの厚さに及ぶ深い土壌層を安定化させた。対照的に、初期のデボン紀の植物は、数センチメートルしか浸透できない仮根と根茎しか持たなかった。土壌の大部分が流動化したことは大きな影響を及ぼした。土壌は風化、つまり岩石の化学的分解を促進し、植物や藻類の栄養となるイオンを放出した。^[24]

根付いた植物が高地に拡大するにつれて、比較的突然に河川水に栄養分が流入したことで、富栄養化とそれに続く無酸素状態が引き起こされた可能性がある。^{[52] [35]}例えば、藻類の大量発生時には、表面に形成された有機物が沈降する速度が速く、死んだ生物の分解に利用可能な酸素がすべて消費され、無酸素状態が生まれ、底生魚が窒息する。フラスニアンの化石礁は、ストロマトポロイドと（程度は低いが）サンゴが主流であった。これらの生物は、低栄養状態でのみ繁殖する。そのため、想定される高レベルの栄養分の流入が絶滅を引き起こした可能性がある。^{[24] [53]}無酸素状態は、寒冷化の段階よりも生物の危機とより相関しており、無酸素状態が絶滅の主な役割を果たした可能性があることを示唆している。^[54]有機炭素の埋没速度が急速に増加し、海洋底水に無酸素状態が広範に及んだことを示す証拠がある。^{[55] [24]}浅瀬での無酸素状態の兆候も、さまざまな場所で報告されている。^{[56] [57] [58]}フラスニアン-ファメニアン・ケルヴァッサー事件の周辺では海面が高頻度に変動したことを示す良い証拠が見つかっており、1 回の海面上昇は無酸素堆積物の出現と関連している。^[59]海進はおそらく脱酸素水の拡散を助けた。^[2]ミランコビッチ サイクルによって無酸素状態の強度が調整されたことを示す証拠もある。^{[60] [61]}下部ケルヴァッサー事件と上部ケルヴァッサー事件の両方で発生した負の δ ²³⁸ U 偏位は、無酸素状態の増加の直接的な証拠となる。^[62]北アメリカデボン紀海路では、負の^∆199Hgと正のδ202Hg^の同時変動によって記録された光層のユーキニアが発生しました。 ^[63]モリブデン濃度の上昇は、広範囲にわたるユーキニア水の存在をさらに裏付けています。^[64]

ケルワッサー無酸素症の時期、規模、原因はよくわかっていません。^[15]無酸素症は地球全体に広がっていたわけではなく、南中国などの一部の地域では、フラスニアン-ファメニアン境界で海底の酸素化が増加した証拠が見られます。^[65]ニューヨーク州の黒色頁岩に含まれる微量金属プロキシは、無酸素状態が断続的に発生し、酸素の間隔によって中断されたことを示しています。これは、無酸素症が地球全体で同期していなかったことをさらに示しており、^[66]この発見は、ケルワッサー事件の前後の時期にホーリークロス山脈でシアノバクテリアマットが蔓延していたことによっても裏付けられています。 ^[67]ヨーロッパのさまざまな地域から得られた証拠は、ケルヴァッサー無酸素症が大陸棚海に限定され、大陸棚海に侵入した全球的な海洋無酸素症ではなく、海洋盆地内の酸素の少ない水が浅瀬に湧昇した結果として発生したことを明らかにしている。^[68]

フラスニアン-ファメニアン境界を越えて北アメリカ、ドイツ、スペイン、モロッコ、シベリア、中国の腕足動物で正の^δ18 O変動が観測されている。 ^[69]コノドントアパタイトの δ18 ^O変動もこの時期に発生した。^[70]同様の正の δ18 ^O変動が境界でリン酸塩で確認されており、大気中の二酸化炭素の除去と地球規模の寒冷化イベントに対応している。この酸素同位体の変動は、中国南部と西パレオテティスの同時期の地層で確認されており、地球規模で同期した気候変動であったことを示唆している。地球温度の低下と後生動物のサンゴ礁の急速な衰退が同時に起こったことは、地球規模の寒冷化が絶滅イベントを引き起こしたことを非難すべきことを示している。^[71]

シルル紀からデボン紀にかけての陸生革命で大陸が「緑化」し、最初の森林が光合成を行う陸上植物で覆われたことにより、大気中の二酸化炭素濃度が低下した。_[ ^72]_{二酸化炭素}は温室効果ガスであるため、濃度の低下は中期デボン紀の温暖な気候とは対照的に、より寒冷な気候を生み出す一因となった可能性がある。^{[24]二酸化炭素の生物学的隔離は、最終的にファメニアン期の}古生代後期氷河期の始まりにつながり、これがハンゲンベルク氷河期の原因であると示唆されている。^[73]

珪酸塩岩の風化も大気からCO2を引き下げ、造山運動によるCO2_隔離が_、フラスニアン-ファメニアン遷移期の温室効果ガス減少の原因であると示唆されている。この造山運動は、栄養流出の増加を通じて生物学的隔離も強化した可能性がある。^[74]珪酸塩の風化と有機物の地中化の組み合わせにより、大気中のCO2濃度は現在レベルの約15倍から3倍に低下した_。植物質の形の炭素は莫大な規模で生成され、適切な条件が整えば貯蔵および地中化することができ、最終的には広大な石炭層（例えば中国）を形成し、炭素を大気から岩石圏に閉じ込めた。 [ ^75]この大気中のCO2の減少は_地球寒冷化を引き起こし、少なくとも1回のデボン紀後期氷河期（およびそれに続く海面低下）をもたらし、^{[24]おそらく4万年の}ミランコビッチサイクルに沿って強度が変動した。有機炭素の継続的な減少により、地球はファメニアン期の温室状態から石炭紀とペルム紀を通じて続いた氷室状態へと移行しました。[ 76 ^{] [77]}

2002年、マグマ活動が後期デボン紀の絶滅の原因であると示唆された。^[78]デボン紀末期には、ロシアとシベリアの台地で極めて広範囲にわたるトラップ・マグマ活動とリフトが見られた。これらの台地は熱いマントル・プルームの上に位置し、フラスニアン/ファメニアンおよびデボン紀末期の絶滅の原因であると示唆されている。^[79]シベリア・クラトンのヴィリュイスク地域にあるヴィリュイ大火成岩区は、現在のシベリア台地の北東縁のほとんどを覆っている。三重会合点リフト・システムはデボン紀に形成され、ヴィリュイ・リフトはシステムの西側に残った支流であり、他の2つの支流はシベリア台地の現代の縁を形成している。火山岩は後期デボン紀以降から石炭紀前期の堆積物で覆われている。^{[80] 32万km2}以上を覆う 火山岩、岩脈帯、岩床、および膨大な量のマグマ物質（100万km3以上^）がヴィルイ支脈で形成された。^[80]ヴィルイとプリピャチ・ドニエプル・ドネツの大規模火成岩地域は、フラスニアン/ファメニアン絶滅と相関関係にあると示唆されており、^[81]コラとティマン・ペチョラのマグマ地域は、デボン紀と石炭紀の境界にあるハンゲンベルク事件と関連があると示唆されている。^{[79]ヴィルイのマグマ活動は、大気中に十分な量の}CO2とSO2_を注入して不安定な温室効果_ガスと生態系を生み出し、ケルヴァッサー黒色頁岩の堆積中に急速な地球寒冷化、海面低下、海洋無酸素状態を引き起こした可能性がある。^{[81] [82]}ヴィルイトラップの活動は、海洋を硫酸塩で肥沃にし、微生物による硫酸塩の還元率を高めることで、ユーキシニアを可能にした可能性もある。^[83]

最近の研究では、シベリアクラトンのヴィリュイスク地域のヴィリュイトラップとケルヴァッサー絶滅との相関関係が^40Ar / ^{39Ar年代測定によって確認}されている。^{[ 84] [85]}年代は^、 2つの火山相仮説が十分に支持されており、各火山相の加重平均年代は376.7 ± 3.4および364.4 ± 3.4  Ma、または373.4 ± 2.1および363.2 ± 2.0  Maで、最初の火山活動期は ケルヴァッサー事件の年代は372.2 ± 3.2 Maと提案されている。しかし、第2の火山活動期はハンゲンベルク事件よりわずかに古く、ハンゲンベルク事件の年代は約372.2±3.2 Maとされている。358.9 ± 1.2  Ma. ^{[説明が必要] [85]}

コロネンと水銀の濃縮はケルヴァッサー事件に遡る堆積物で発見されており、同様の濃縮はジヴェーティアン-フラスニアン境界のフラスネス事件と同時期の堆積物やハンゲンベルク事件と同時期の堆積物でも発見されている。コロネンの濃縮は大規模な火成岩地域の放出と地球外からの衝突との関連でのみ知られており、後者がケルヴァッサー事件と関連して発生したという確証のある証拠はないことから、この濃縮は火山活動とケルヴァッサー絶滅事件との因果関係を強く示唆している。^[86]しかし、フラスニアン-ファメニアン境界を越えたすべての場所で水銀濃縮の証拠が見られるわけではなく、他の研究では火山活動が危機の原因であるとは考えられていない。^[63]

ケルヴァッサー大量絶滅のもう一つの見落とされた要因は、現在は消滅したケルベロスカルデラである可能性がある。ケルベロスカルデラはデボン紀後期に活動し、約3億7400万年前に超噴火を起こしたと考えられている。 ^{[b] [88]}このカルデラの遺跡は、現在のオーストラリアのビクトリア州で見つかっている。現在のヨーロッパのエオバリスカン火山活動も、ヴィリュイトラップと関連して役割を果たした可能性がある。^{[89] [90]}

火球の衝突は、大量絶滅の劇的な引き金となる可能性がある。この動物相の入れ替わりの主な原因として、小惑星の衝突が提案された。^{[4] [91]}シリアン・リングを作った衝突は、ケルワッサー・イベントの直前か、それと同時に起こった。^{[92] [93]ケルワッサー・イベントの年代の}アラモなど、衝突クレーターのほとんどは、イベントと結び付けるのに十分な精度で年代を特定することができない。正確に年代が特定されている他のクレーターも、絶滅と同時期のものではない。^[3]イリジウム異常^[94]やミクロスフェルール^{[95] [96] [97]}など、隕石衝突の証拠がいくつか観察されているが、これらはおそらく他の要因によって引き起こされた。^{[54] [98] [99]}いくつかの証拠は、隕石衝突とそれに伴う地球化学的シグナルが絶滅イベントより後に起こったことを示唆している。^[100]モデル研究では、単一の衝突は利用可能な証拠と完全に矛盾するとして排除されているが、複数の衝突のシナリオはまだ実行可能である可能性がある。^[101]

地球近傍超新星はオゾン層の破壊を引き起こす可能性があるため、大量絶滅の原因となる可能性があると推測されてきた。^[102]最近の説明では、デボン紀と石炭紀の境界となるハンゲンベルク事件は、近隣での超新星爆発が原因であると示唆されている。これは、ハンゲンベルク事件中に大気中のオゾンが劇的に減少し、生命体の遺伝物質に大量の紫外線損傷を与えて大量絶滅を引き起こした可能性があることを説明できるかもしれない。最近の研究では、この事件中に数千年にわたって花粉や胞子が紫外線損傷を受けたことが化石記録で観察されており、これはオゾン層の長期的な破壊の可能性を示唆している。超新星爆発は、大気中のオゾンの減少を説明できる地球温度上昇の別の説明である。超新星爆発を起こすのに必要な非常に質量の大きい星は、宇宙の星形成が密集した領域で形成される傾向があり、寿命は長くても数千万年と短いため、超新星爆発が起こった場合、数百万年以内に複数の超新星爆発も起こる可能性が高い。そのため、ケルワッサー現象や、デボン紀末期の数百万年にわたる一連の環境危機は、すべて超新星が原因であると推測されてきた。デボン紀末期の絶滅地層から長寿命の地球外放射性同位元素¹⁴⁶ Smまたは²⁴⁴ Puのいずれかが検出されれば、超新星起源であることが確認される。しかし、この仮説を裏付ける直接的な証拠は今のところない。^[103]

絶滅を説明するために提唱されている他のメカニズムとしては、地殻変動による気候変動、海面変動、海洋の反転などがある。^{[104] [105]}これらはすべて、絶滅の期間、選択性、周期性を説明できないため、無視されてきた。^{[106] [54]}

• 植物の進化の歴史