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「ラビリンソドンティア」（古代ギリシャ語のλαβύρινθος（labúrinthos、意味は「迷路」）とὀδούς（odoús 、意味は「歯」）に由来）は、古生代後期から中生代初期（約3億9000万年前から1億5000万年前）の生態系の主要構成要素であった絶滅した捕食性両生類の非公式なグループである。従来は両生綱の亜綱と考えられていたが、現代の分類体系では、ラビリンソドンティアは他の四足動物とは区別される正式な自然群（クレード）ではないと認識されている。むしろ、ラビリンソドンティアは進化上の段階（側系統群）を構成し、現生の両生類（現代の両生類）や羊膜類（爬虫類、哺乳類、および近縁種）などの現生四足動物の祖先である。「ラビリンソドンティア」段階の脊椎動物は、肉鰭類から進化した。デボン紀には魚類が存在していたが、現時点では魚類と両生類の正式な境界を定義することは難しい。
「ラビリンソドント」とは、一般的に、体が大きくワニのような生活様式を持つ絶滅した四肢動物を指します。この名称は、歯の象牙質とエナメル質の折り畳みパターンを表しており、これらの歯はしばしば化石として残る唯一の部分です。また、多くの小さな複雑な構造を持つ頭蓋骨で構成された、幅広く頑丈な頭蓋骨の屋根も特徴です。「ラビリンソドント」は一般的に複雑な多部分からなる椎骨を持ち、いくつかの分類体系では椎骨を用いて亜群を定義しています。
迷歯類は単系統群を形成しないため、現代の研究者の多くはこの用語を放棄している。しかし、一部の研究者は、少なくとも非公式には、その関係性をより詳細に研究するまで、分類においてこのグループを使い続けている。[ 1 ]多くの著者は単に四足動物という用語を使用することを好むが、他の著者は、以前は廃れていたStegocephalia （「屋根頭類」）という用語を、「迷歯類」または「四足動物」の分岐分類上の代替として再定義している。
迷歯類は2億年以上にわたって繁栄した。特に初期の形態は多様性に富んでいたが、それでもいくつかの基本的な解剖学的特徴があり、それによって化石は非常に特徴的で、野外で容易に識別できる。
ラビリンソドン類は一般的に両生類のような体型をしていた。脚は短く、頭は大部分が大きく、尾は中程度から長かった。多くのグループ、そして初期の形態はすべて大型動物だった。ラビリンソドン類のすべてのグループの原始的なメンバーはおそらく真の水中捕食者であり、両生類、半水生、半陸生の生活様式がさまざまなグループで独立して発生した。[ 5 ]一部の系統は水中に留まったままであったか、四肢が縮小し、ウナギのような細長い体を持つ二次的に完全に水生になった。
ヘビのようなアイストポッドを除いて、ラビリンソドントの頭蓋骨は巨大だった。幅広の頭と短い首は呼吸の制約の結果だった可能性がある。[ 6 ]顎には小さく鋭い円錐形の歯が並び、口蓋にはより大きな牙のような歯があった。歯は顎の前方から後方に向かって波のように生え変わり、その間の歯は成熟していて、他の歯は若い状態だった。[ 7 ]すべての歯はラビリンソドントだった。唯一の例外は、進化した草食性のダイアデクトモルファの一部のノミのような歯だった。[ 6 ]頭蓋骨には、各眼の後ろに目立つ耳の切れ込みがあり、頭頂眼があった。
椎骨 は複雑で特に強くなく、多数の、しばしば骨化の不十分な要素から構成されていた。[ 2 ]四肢の長骨は短く幅広で、足首の可動域は限られており、つま先には爪がなかったため、足が生み出す牽引力は限られていた。[ 8 ]このため、ほとんどのラビリンソドン類は陸上では動きが遅く不器用だっただろう。[ 2 ]成体になると、大型種のほとんどは水中に閉じ込められていたと考えられる。後期古生代のグループ、特にミクロサウルス類とセイモウリアモルファ類は小型から中型で、陸上での生活に適していたようだ。後期石炭紀と前期ペルム紀の進化したダイアデクトモルファ類は、頑丈な骨格を持つ完全な陸生動物で、当時最も重い陸上動物だった。中生代のラビリンソドン類は主に水生で、骨格は軟骨化が進んでいた。[ 9 ]
ほとんどの迷歯類の目は頭蓋骨の上部に位置しており、上方向の視力は良好でしたが、側方の視力はほとんどありませんでした。頭頂眼は目立っていましたが、それが真の画像生成器官だったのか、それとも現代のムカシトカゲのように明暗を感知するだけの器官だったのかは定かではありません。
ほとんどの迷歯類は皮膚に特殊な感覚器官を持ち、魚類や多くの現代の両生類に見られるような、水の流れや圧力を感知するための側線器官を形成していた。[ 10 ]これにより、濁った水草の多い水域で狩りをしながら、獲物の振動やその他の水中の音を感知することができた。初期の迷歯類は巨大な鐙骨を持ち、おそらく主に脳頭蓋を頭蓋骨の天井に固定していた。初期の陸生迷歯類が鐙骨を耳切痕を覆う鼓膜に接続していたかどうか、またそもそも空中の聴覚を持っていたかどうかは疑問である。 [ 11 ]無尾類と有羊膜類の鼓膜は別々に進化してきたようで、ほとんど、あるいはすべての迷歯類が空中の音を感知できなかったことを示している。[ 12 ]
初期のラビリンソドン類は、発達した内鰓と、祖先から受け継いだ原始的な肺/浮き袋を持っていた。 [ 2 ]彼らは空気呼吸ができたが、これは水中の酸素濃度が低い温暖な浅瀬の住人にとって大きな利点だっただろう。横隔膜はなく、多くの形態では肋骨が短すぎたり間隔が狭すぎたりして、肺の拡張を助けていなかった。おそらく、現代の両生類のように、喉の袋が頭蓋底に収縮することで肺に空気が送り込まれたのだろう。これが後の形態で非常に平らな頭蓋骨が保持された理由かもしれない。肋骨の助けを借りた呼気は、おそらく羊膜類につながる系統でのみ進化した。[ 6 ]多くの水生形態は、成体になっても幼生の鰓を保持していた。
特に石炭紀には大気中の酸素と二酸化炭素の圧力が高かったため、原始的な喉嚢呼吸は大型の種でも酸素を得るのに十分だっただろう。二酸化炭素の排出は陸上ではより大きな問題となり、大型のラビリンソドン類はおそらく血液中の炭酸に対する高い耐性と、皮膚を通して二酸化炭素を放散するために水に戻ることを組み合わせていたのだろう。[ 6 ]魚類の祖先の菱形鱗の装甲が失われたことで、これに加えて現代の両生類のように皮膚を通しての呼吸も可能になった。[ 13 ]
肉鰭類の祖先と同様に、迷歯類は肉食性であった。しかし、かなり幅広く平らな頭蓋骨とそれに伴う短い顎の筋肉のため、口を大きく開けることはできなかった。おそらく、そのほとんどは、現代の両生類の多くと同様に、待ち伏せ戦略を採用していたと考えられる。[ 14 ]適切な獲物が泳いだり歩いたりして手の届く範囲に入ると、顎を勢いよく閉じ、口蓋の牙が不運な犠牲者を突き刺した。この摂食方法によって歯にかかる負担が、迷歯類の特徴である強化されたエナメル質の理由であった可能性がある。[ 15 ]飲み込みは、現代の両生類やワニの多くに見られるように、頭を後ろに傾けて行った。
頭蓋骨の深さの増大、顎の制御能力の向上、口蓋牙の縮小は、より進化した爬虫類のような形態にのみ見られ、おそらくより効率的な呼吸の進化と関連しており、より洗練された狩猟スタイルを可能にしていると考えられる。[ 6 ]
ラビリンソドン類は両生類的な繁殖をしていた。卵を水中に産み、そこで孵化してオタマジャクシになった。幼生期の間は変態するまでずっと水中にとどまり、変態した個体だけが時折陸に上がった。いくつかの種の化石オタマジャクシが知られており、現代の有尾両生類のオタマジャクシや肺魚やポリプテルスの稚魚に見られるような羽毛状の外鰓を持つ幼形成熟した成体も知られている。羊膜類の近縁種であるディスコサウリスクスのオタマジャクシが知られていることから、ラビリンソドン類のすべてのグループにおいて幼生期が原始的な状態であったことはかなり確実に推測できる。[ 16 ]
ラビリンソドンティア内のグループの体系的な配置は、非常に不安定であることが知られています。[ 17 ] [ 18 ]いくつかのグループが特定されていますが、それらの系統関係については合意がありません。 [ 19 ]多くの主要なグループは小型で、中程度の骨化骨格を持ち、ほとんどのグループが進化したと思われる石炭紀初期の化石記録にはギャップがあります（「ローマーのギャップ」）。 [ 17 ] [ 20 ]さらに、両生類の幼生から成体へのライフサイクルがあり、生涯を通じて身体的変化が系統解析を複雑にしているため、状況はさらに複雑になっています。[ 21 ]ラビリンソドンティアは、いくつかの入れ子状のクレードで構成されているようです。[ 22 ]最もよく理解されている2つのグループ、イクチオステガリアと爬虫類のような両生類は、当初から側系統群であることが知られています。[ 2 ]興味深いことに、迷歯類の分類学は、国際系統命名学会の設立総会の主題であった。[ 23 ]
初期のラビリンソドン類はデボン紀から知られており、おそらく石炭紀初期のロマーギャップまで広がっていたと考えられます。これらのラビリンソドン類は、イクチオステガリア目としてまとめられることが多いですが、このグループは系統群ではなく進化段階です。[ 24 ]イクチオステガリア類は主に水生で、ほとんどの種は生涯を通じて機能的な内鰓の証拠を示しており、おそらくごくまれにしか陸に上がらなかったと考えられます。彼らの多指の足は、四足動物としては通常の5本より多く、パドル状でした。[ 25 ]尾には魚類に見られるような真の鰭条がありました。 [ 26 ]脊椎は複雑で、かなり脆弱でした。デボン紀末期には、脚と脊椎が次第に強くなった形態が進化し、後期のグループでは成体になると機能的な鰓がなくなりました。しかし、すべては主に水生で、一部は生涯のすべてまたはほぼすべてを水中で過ごしました。
初期の系統群は陸生爬虫類のような両生類で、アントラコサウリアまたはレプティリオモルファと呼ばれている。トゥレルペトンはこの系統の最古のメンバーであると示唆されており、この分岐はデボン紀-石炭紀移行期以前に起こった可能性がある。[ 27 ]彼らの頭蓋骨は他のラビリンソドント類に比べて比較的深く狭かった。ほとんどの形態では前足と後足に5本の指があった。初期のグループのいくつかは汽水域または海洋環境から知られており、多かれ少なかれ完全に水生生活様式に戻った。[ 28 ]
ダイアデクトモルファを除いて、陸生の形態は石炭紀初期に出現した中型の生物であった。このグループの脊椎は原始爬虫類の脊椎を予見しており、小さな側椎体があり、それが成長して融合し、後の脊椎動物では真の椎体となった。最もよく知られている属はセイモウリアである。最も進化したグループであるダイアデクトモルファの一部のメンバーは草食性で、体長は数メートルに達し、大きな樽型の体を持っていた。最初の爬虫類は、おそらく石炭紀初期またはデボン紀末期、おそらく化石の少ないロマーギャップの間に、爬虫類のような形態から進化したと考えられる。[ 29 ]
迷歯類の中で最も多様なグループはテムノスポンディルス類であった。テムノスポンディルス類は石炭紀初期に出現し、水辺や下草をちょこちょこと動き回る小型のサンショウウオのようなステレオスポンディルス類から、ワニに似た巨大で装甲の厚いアルケゴサウルス上科まで、あらゆる大きさのものが存在した。プリオノスクスはアルケゴサウルス科の中でも特に大型で、体長は最大9メートルにも達したと推定されており、これまで知られている両生類の中で最大である。[ 30 ]テムノスポンディルス類は一般的に大きな頭と重い肩帯を持ち、尾は中程度の長さであった。レソトで発見された化石の足跡からは、大型の個体が前肢で滑りやすい表面を這いずり回り、体の横方向の動きは限られていたことが示されており、現代のサンショウウオとは大きく異なっている。[ 31 ]
テムノスポンディル類の前足には4本の指しかなく、後足には5本の指があり、これは現代の両生類に見られるパターンと似ている。[ 9 ]テムノスポンディル類は保守的な脊柱を持ち、側椎体は原始的な形態では小さく、より進化した形態では完全に消失した。椎間椎体は大きく、完全な環状を形成し、動物の体重を支えていた。[ 2 ]すべて多かれ少なかれ扁平な頭部を持ち、強い椎骨と四肢、または二次的に弱い椎骨と四肢を持っていた。ドヴィノサウルス類のような完全な水生形態や、トレマトサウルス科のような海洋形態もあった。テムノスポンディル類は、ペルム紀後期または三畳紀初期に現代のカエルやサンショウウオの祖先となった可能性がある。[ 22 ]
起源が不明な小さなグループであるレポスポンディルス類は、主に小型種から進化し、ヨーロッパと北アメリカの石炭紀およびペルム紀前期の地層で発見されています。他のラビリンソドント類に見られる複雑なシステムではなく、単一の要素から形成された単純なスプール状の椎骨が特徴です。[ 32 ]ほとんどが水生で、外鰓が保存されている場合もあります。レポスポンディルス類は一般的にサンショウウオに似ていましたが、アストポダ類は柔軟で縮小した頭蓋骨を持つヘビのようなグループで、この科が他のレポスポンディルス類に属するかどうかは不明です。[ 33 ]マイクロサウルス類のレポスポンディルス類の中には、ずんぐりとして尾が短いものがあり、陸上生活によく適応していたと思われるものもいます。最もよく知られている属は、ブーメラン型の頭を持つネクトリデス類のディプロカウルスです。
レポスポンディルス類が他の迷歯類グループとどのような関係にあるのかは不明であり、独立した亜綱として分類されることもある。[ 34 ]歯は迷歯類ではなく、このグループは従来、迷歯類とは別個のものとして見なされてきた。レポスポンディルス類がそもそも系統発生単位を形成するのか、あるいは他の迷歯類のパダモルフィック形態やオタマジャクシ、特に爬虫類のような両生類、あるいは頭蓋骨が退化した非常に小さな原始的な羊膜類を含むゴミ箱分類群なのかについては疑問がある。[ 35 ] [ 33 ]
ラビリンソドン類は、デボン紀中期初期（3億9800万～3億 9200万年前）またはそれ以前に起源を持つ。彼らは、肉質の鰭を持つリピディスティアという硬骨魚類のグループから進化した。現在生きているリピディスティア類の唯一の他のグループは、陸生脊椎動物の姉妹群である肺魚である。陸生形態の最古の痕跡は、ポーランドのザヘウミエ採石場から発見された3億9500万年前の化石の足跡で、イクチオステガに非常によく似た足を持つ動物によるものとされている。[ 36 ] [ 37 ]
デボン紀後期までに、陸上植物が淡水生息地を安定させ、最初の湿地生態系が発達し、ますます複雑な食物網が新たな機会をもたらした。[ 38 ]初期のラビリンソドン類は完全に水生で、潮汐海岸沿いの浅瀬や水草で満たされた潮汐水路で狩りをしていた。魚類の祖先から、食道に開口し肺として機能する浮き袋を受け継いでおり（肺魚や一部の条鰭類魚類に見られる特徴）、停滞水域や腐敗した植物によって酸素濃度が低下した水路で狩りをすることができた。アカントステガなどの初期の形態は、陸上生活には全く適さない脊椎と四肢を持っていた。これは、魚類が最初に陸上に進出したという従来の考え方とは対照的である。魚類は、現代のトビハゼのように獲物を求めて、あるいは生息していた池が干上がった際に水を求めて陸上に進出したと考えられていた。初期の四足動物の化石は海洋堆積物から発見されており、海洋や汽水域が主な生息地であったことを示唆している。さらに、初期の迷歯類の化石が世界中に散らばって発見されていることからも、このことは裏付けられる。迷歯類は淡水域だけでなく、海岸線に沿って分布を広げたに違いない。
初期のラビリンソドン類はすべて大型から中型の動物で、鰭条ではなく足指で終わっていたにもかかわらず、陸上ではかなりの困難に見舞われたであろう。鰓と魚のような頭蓋骨と鰭条のある尾は保持していたが、初期の形態は、鎖骨/肩甲骨複合体が頭蓋骨から分離して動物の前部の重量を支えることができる胸帯を形成していることで、リピディスタン魚類と容易に区別できる。 [ 10 ]これらはすべて肉食で、最初は魚を食べ、おそらく潮だまりで捕獲された海洋動物の打ち上げられた死骸を食べるために陸に上がり、後に水辺のデボン紀の大型無脊椎動物の捕食者になった。 [ 36 ]さまざまな初期の形態は便宜上、イクチオステガリアとしてまとめられている。
イクチオステガ類の体型や体格は進化の歴史を通じてほとんど変化しなかったが、四肢は急速に進化を遂げた。エルギネルペトンやティクターリクなどの原始的な四肢動物は、明確な指がなく、鰭条で終わる四肢を持ち、主に外洋での移動に適していたが、砂州や水草で覆われた水路を動物が進むのにも適していた。イクチオステガやアカントステガは、頑丈な骨質のつま先を持つパドル状の多指足を持っており、陸上を這って移動することもできた。水生のイクチオステガ類は、デボン紀の残りの期間、潮汐水路や湿地帯で繁栄したが、石炭紀への移行期に化石記録から姿を消した。[ 10 ]
デボン紀末には後期デボン紀絶滅イベントがあり、その後、石炭紀の初めに約1500万年の化石記録の空白期間があり、「ローマーの空白」と呼ばれています。この空白期間は、イクチオステガリア類の消失と、より高等なラビリンソドン類の起源を示しています。[ 5 ] [ 10 ]この時期にイースト・カークトン採石場で発見された化石には、おそらく二次的に水生になった特異なクラッシギリヌスが含まれており、これは後のラビリンソドン類の姉妹群を表している可能性があります。[ 39 ]
石炭紀前期には、鍵穴型の眼開口部を特徴とする、より上位のグループの祖先または姉妹分類群であった可能性のある、独特ではあるが謎めいたグループであるロクソマティ科が放散した。 [ 40 ]石炭紀中期のヴィゼアン期までに、ラビリンソドント類は少なくとも3つの主要な枝に放散した。認識可能なグループは、テムノスポンディルス類、レポスポンディルス類、爬虫類のような両生類であり、後者は羊膜類の近縁種および祖先であった。
ほとんどのラビリンソドン類は水生または半水生のままであったが、爬虫類のような両生類の中には、小型または中型の捕食者として陸上の生態的ニッチを開拓するように適応したものもいた。石炭紀には、より頑丈な脊椎と細い四肢、側面に目が配置されたより深い頭蓋骨など、陸上生活への適応がますます進んだ。おそらく防水性の皮膚を持ち、おそらく小さな骨の結節の上に角質の表皮が覆い、現代の無足類に見られるような鱗板を形成していたと考えられる。現代の目から見ると、これらの動物はずんぐりとしたトカゲのように見え、爪がないことと水中で卵を産むこと以外には両生類であることがわかることはなかった。石炭紀初期、あるいはそれ以前に、より小型の形態が最初の爬虫類を生み出した。[ 41 ] [ 29 ]後期石炭紀には、世界的な熱帯雨林の崩壊により、陸生に適応した爬虫類が優勢になった一方、両生類の近縁種の多くは再定着できなかった。[ 42 ]爬虫類に似た両生類の中には、新しい季節的な環境で繁栄したものもあった。爬虫類形類のダイアデクティ科は草食性を進化させ、樽型の重い体を持つ、当時最大の陸生動物となった。[ 10 ]また、それと同等の大型肉食動物の科であるリムノスケリ科も存在し、後期石炭紀に短期間繁栄した。
草食性のダイアデクティ科は石炭紀後期/ペルム紀前期に多様性が最大となり、その後急速に衰退し、パレイアサウルス類やエダフォサウルス類のような初期の爬虫類草食動物がその役割を引き継いだ。[ 32 ]爬虫類のような両生類とは異なり、テムノスポンディル類は主に川や沼地に生息し、魚類や他のラビリンソドン類を餌としていた。石炭紀の熱帯雨林の崩壊後、テムノスポンディル類は大きく多様化し、その後石炭紀後期とペルム紀前期に多様性が最大となり、赤道パンゲア周辺や古テチス海の周辺の大陸浅い盆地の川や汽水炭林で繁栄した。
魚食性への適応がいくつか進化し、一部のグループはワニのような頭蓋骨と細長い吻部を持ち、おそらく同様の生活様式を持っていた（Archegosauridae、Melosauridae、Cochleosauridae、Eryopidae、および爬虫類のような亜目Embolomeri）。[ 32 ]他のグループは、顎を下げるのではなく頭蓋骨を後ろに傾けることで口を開けることができる、短く幅広の頭蓋骨を持つ水生の待ち伏せ型捕食者として進化した（PlagiosauridaeとDvinosauria）。[ 43 ]生きていた頃は、現代のアンコウのように狩りをしていたと考えられ、いくつかのグループは幼生の鰓を成体まで保持し、完全に水生であったことが知られている。メトポサウルス科は、デボン紀の祖先と同様に、∩字型の頭蓋骨を持ち、浅瀬や濁った沼地での狩りに適応していた。
ユーラメリカ大陸では、系統発生が不明な小型で主に水生の両生類であるレポスポンディリ類が石炭紀に出現した。彼らは熱帯雨林の下草や小さな池に生息し、現代の両生類と同様の生態的ニッチを占めていた。ペルム紀には、特異なネクトリデア類がユーラメリカ大陸からゴンドワナ大陸へと移動した。
ペルム紀中期から気候が乾燥し、両生類にとって生活が困難になった。陸生爬虫類は姿を消したが、水生のワニのようなエンボロメリは三畳紀に絶滅するまで繁栄し続けた。[ 2 ]下草に生息していた多様なレポスポンディル類は化石記録から姿を消し、その中にはヘビのようなアイストポダも含まれていた。
古生代の終焉とともに、ペルム紀のグループのほとんどは姿を消したが、マストドンサウルス上科、メトポサウルス科、プラギオサウルス科は例外で、三畳紀まで生き残った。三畳紀初期には、これらのグループは大陸の浅瀬の水路で一時的に復活し、トゥースクス、ベントスクス、エリオスクスなどの大型種が生息した。彼らの生態的ニッチは、魚を捕食し川辺で肉食をする現代のワニのニッチと似ていたと思われる。[ 32 ]すべてのグループは、次第に弱い椎骨、四肢の骨化の減少、側線器官が目立つ平らな頭蓋骨を発達させ、ペルム紀後期/三畳紀初期のテムノスポンディル類は水から出ることはほとんどなかったことを示している。非常に大きなブラキオピド類（おそらくプラギオサウルス類か近縁種）は体長7メートル、おそらくペルム紀のプリオノスクスと同じくらいの重さだったと推定されている。[ 44 ]
中期三畳紀に本物のワニが台頭すると、これらのテムノスポンディル類も衰退したが、一部はワニには寒すぎる南ゴンドワナ大陸の地域で少なくとも白亜紀前期まで生き残った。 [ 45 ]
現在では、すべての現生両生類（有尾両生類）は迷歯類に起源を持つという一般的な見解があるが、合意はここまでである。 [ 22 ]有尾両生類の脆弱な骨は化石として極めてまれであり、現生両生類は高度に派生しているため、化石迷歯類との比較は困難である。[ 10 ]
従来、レポスポンディル類は両生類の祖先として支持されてきた。現代の両生類と同様に、レポスポンディル類は主に小型で単純な脊椎を持ち、外部解剖学的特徴や生態的ニッチの多くの点で両生類に似ている。亜綱レベルでは、ラビリンソドント類がレポスポンディル類を生み出し、レポスポンディル類が両生類を生み出したと考えられていた。[ 46 ] [ 47 ]いくつかの系統分類学的研究もレポスポンディル類との関連性を支持しているが、レポスポンディル類は近縁種、あるいは爬虫類のような両生類から派生したとさえ位置づけている。[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]この立場の問題の一つは、そもそもレポスポンディル類が単系統群であるかどうかという点である。[ 20 ] [ 51 ]
テムノスポンディル類が両生類と近縁であることは、他の研究でも示唆されている。[ 10 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]テムノスポンディル類のアンフィバミ科は、両生類の祖先の候補と考えられてきた。2008年に記載されたアンフィバミ科のゲロバトラクスは、テムノスポンディル類と無尾類（カエルとヒキガエル）および有尾類（サンショウウオ）の中間形態であると提案された。ゲロバトラクスは、幅広の頭蓋骨、短い尾、小さな柄のある歯など、無尾類と有尾類の特徴を併せ持っていた。[ 55 ]
状況を複雑にしているのは、両生類自体が多系統群であるかどうかという問題である。少数派の見解ではあるが、歴史を通じていくつかの異説が提唱されてきた。グンナー・セーヴェ＝ソーデルベリとエリック・ヤルヴィク率いる「ストックホルム学派」は、20世紀の大部分において、鼻腔と脳神経の詳細に基づいて、両生類全体が二系統群であると主張した。彼らの見解では、レポスポンディル類はカエルの祖先であり、サンショウウオとアシナシイモリはポロレピス形類の魚類から独立して進化してきた。[ 56 ]ロバート・L・キャロルは、尾のある両生類（サンショウウオとアシナシイモリ）はレポスポンディル類のミクロサウルスから派生し、カエルはテムノスポンディル類から派生したと示唆した。[ 57 ] Gerobatrachusの系統解析では、サンショウウオとカエルはテムノスポンディル系統から進化し、アシナシイモリは爬虫類のような両生類の姉妹群であると示唆され、Lissamphibia 自体は残りの四足動物のクラスと比較して進化上の段階であるとされた。[ 55 ] Pardo ら (2017) によるChinlestegophisの系統解析では、Lissamphibia は多系統であると回復されるが、Lissamphibia のすべてのグループが Temnospondyli 内に含まれ、Batrachia は Dissorophoidea の一部として解析で回復され、Gymnophonia は Stereospondylomorpha 内に含まれます。[ 58 ]
石炭紀初期の迷歯類から羊膜類に至る化石の系列は、20世紀初頭からかなりよく解明されていると考えられており、残された問題は主に両生類と爬虫類の生殖様式の境界線だけであった。2000年頃のキャロルとローリンの研究は、その移行を特定するのに大いに役立った。[ 59 ] [ 60 ]
初期の爬虫類のような両生類はほとんどが水生で、最初に高度に陸生に適応したグループはセイモウリアモルファとダイアデクトモルファでした。セイモウリアモルファは、頑丈な四肢を持つ小型から中型の動物で、その化石は乾燥した環境と解釈される場所で発見されることがあり、皮膚には水密性の表皮角質層、あるいはディスコサウリスクスに見られるような鱗があったことを示しています。[ 61 ]骨格は初期の爬虫類のものと非常によく似ていますが、セイモウリアモルファのオタマジャクシの発見から、両生類の生殖能力を保持していたことが示されています。[ 16 ]ダイアデクトモルファ科は、一般的に現代の羊膜類に最も近い既知の親戚と考えられています。ダイアデクトモルファの化石オタマジャクシは知られていませんが、両生類側に位置していたと考えられています。[ 62 ]しかし、新たな発見やより大きな系統樹の構成の分析は、系統発生が従来考えられていたほどよく理解されていない可能性を示唆している。[ 18 ]
陸上の卵は、卵が捕食されたり、他の迷歯類と競争したりすることを避けるために、陸上に産み落とされた両生類の卵から進化したと複数の著者が示唆している。[ 63 ] [ 64 ]羊膜類の卵は、魚類や現代の両生類に見られるような無羊膜類の構造を持つ卵から進化したに違いない。 [ 60 ]このような卵が呼吸を助ける特殊な膜なしで陸上でCO2を排出するには、 直径 1 cm 以下という非常に小さいものでなければならない。直接発生するこのような非常に小さな卵は成体の大きさを著しく制限するため、羊膜類は非常に小さな動物から進化したことになる。[ 59 ]おそらくダイアデクトモルフ類に近縁な、小さく断片的な化石がいくつか、ゲフィロステグス[ 65 ] 、ソレノドンサウルス[ 62 ] 、ウェストロティアナ[ 66 ] 、カシネリアなど、最初の羊膜類として提案されている。[ 41 ]羊膜類の基本的な特徴と考えられている、爪痕がはっきりと残る化石化した足跡が、ビクトリア州の石炭紀最初の数百万年の岩石から発見されている。これは、羊膜類の生殖の起源がデボン紀後期にまで遡る可能性があることを示している。[ 29 ]
迷路歯類という用語は、歯の構造にちなんでヘルマン・ブルマイスターによって造語されました。 [ 67 ]迷路歯類は、1860 年にリチャード・オーウェンによって初めて体系的な用語として使用され、翌年に両生類に分類されました。 [ 68 ] 1920 年にワトソンによって両生類の目として、1947 年にローマーによって上目としてランク付けさ れました。[ 69 ] [ 70 ]別名であるステゴケファリアは、1868 年にアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープによって、ギリシャ語のstego cephalia（「屋根のある頭」）から作られ、無弓類の頭蓋骨と、大型の形態の一部が明らかに持っていた大量の皮膚装甲を指しています。[ 71 ]この用語は、19 世紀から 20 世紀初頭の文献で広く使用されています。
最も初期の発見物の分類は、多くの場合標本の中で唯一保存されている部分である頭蓋骨の屋根に基づいて試みられた。迷歯類の頭部の形状が頻繁に収斂進化したため、これは形態分類群のみにつながった。[ 69 ]さまざまなグループ間の関係、および両生類（そしてある程度は最初の爬虫類）との関係は、依然として議論の的となっている。[ 22 ] [ 54 ]いくつかのスキームが提案されているが、現在、この分野の研究者の間で合意は得られていない。
20 世紀初頭には、複雑な迷歯性椎骨の要素の相対的な大きさや形状に基づく体系的なアプローチが好まれました。[ 34 ]この分類は、脊椎の形態が複数回出現したように見え、近縁種、時には同じ動物でさえ異なるタイプが見られるため、すぐに使われなくなりました。また、20 世紀半ばまでに、小型のグループのいくつかは幼生または新形であると疑われていました。[ 72 ]ここで提示する分類は、ワトソン (1920 年) によるものです。 [ 69 ]
伝統的な分類は、1930年代にセーヴェ＝セーデルベリによって始められた。彼は両生類は二系統群であり、サンショウウオとアシナシイモリはポロロピス目の魚類から独立して進化したと考えていた。[ 56 ]セーヴェ＝セーデルベリの二系統両生類の見解に賛同する者は少なかったが、レポスポンディリを独立した亜綱とするか、テムノスポンディリに統合するかのいずれかの彼の体系は、ローマーが1933年の広く用いられた『脊椎動物古生物学』およびその後の版で継続し、[ 46 ]その後、コルバート1969年、[ 73 ]デイリー1973年、[ 74 ]キャロル1988年[ 75 ]およびヒルデブランド＆ゴスロー2001年[ 76 ]など、いくつかの後続の著者が若干の変更を加えてそれに続いた。ここで引用されている分類は、ローマー＆パーソン、1985年のものである。[ 2 ]
ラビリンソドンティアは、側系統群であるため、近年の分類学では支持されなくなっている。つまり、このグループには、最も近い共通祖先の子孫がすべて含まれているわけではない。従来ラビリンソドンティアに分類されてきた様々なグループは、現在では、様々な分岐分類学的分析によって、幹四足動物、基底四足動物、非羊膜類爬虫類、単系統群または側系統群のテムノスポンディル類として分類されている。これは、現代の分岐分類学において、系統と祖先と子孫の関係性を確認することに重点を置いていることを反映している。しかし、この名称は、初期の両生類四足動物の便利な参照として[ 76 ]、また、その独特な歯のパターンの適切な解剖学的記述として残っている[ 77 ] 。そのため、現代の科学者の中には、便宜上の非公式用語として使い続けている者もいる[ 1 ]。
ほぼ同義語であるStegocephaliaという名称は、Michel Laurinによって採用され、従来のすべての迷歯類 (その子孫を含む) に対して系統分類学的に定義されているため、ほぼ伝統的な意味を持つ名称が今でも使用されています。 [ 4 ]より広い意味を持つ非公式な用語はstem tetrapodで、これは肺魚よりも現代の四足動物に近縁なすべての種からなる幹群ですが、冠群は除外されます。この群には、従来の「迷歯類」とより基底的な四足動物様の魚類の両方が含まれますが、これらの動物の関係はよく理解されていないため、その全体の内容は不確実です。[ 18 ]
以下は、コルバート（1969年）とキャロル（1997年）による、迷歯類を含む脊椎動物の進化系統樹の提案である。[ 73 ] [ 78 ]破線は、著者によって異なることが多い関係を示している。
上記３つの目の特徴と主な進化傾向の概要（図付き）はColbert 1969 pp. 102–103に記載されているが、Kent & Miller (1997)は別の系統樹を示している：[ 34 ]
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