

植物学では、木とは、通常、枝や葉を支える細長い茎、つまり幹を持つ多年生植物です。用法によっては、木の定義が狭くなり、二次成長した木本植物、木材として使用できる植物、または特定の高さを超える植物のみが含まれる場合があります。より広い定義では、背の高いヤシ、木生シダ、バナナ、竹も木です。
樹木は単系統の分類群ではなく、太陽光をめぐって他の植物よりも高くそびえるように独自に幹と枝を進化させた多種多様な植物種から構成されています。樹木種の大部分は被子植物または広葉樹で、残りの多くは裸子植物または針葉樹です。樹木は長寿である傾向があり、数千年に達するものもあります。樹木は約 3 億 7000 万年前に進化し、現在世界には成木が約 3 兆本あると推定されています。
樹木には通常、地面から離れた幹によって支えられた多くの二次枝があり、幹には通常、強度を高めるための木質組織と、樹木のある部分から別の部分へ物質を運ぶための維管束組織が含まれています。ほとんどの樹木では、幹は保護バリアとして機能する樹皮の層に囲まれています。地面の下では、根が枝分かれして広く広がっており、樹木を固定し、土壌から水分と栄養分を抽出する役割を果たしています。地上では、枝は小さな枝と芽に分かれます。芽には通常、葉があり、光エネルギーを捕らえて光合成によって糖に変換し、樹木の成長と発達に必要な栄養分を提供します。
樹木は通常、種子を使って繁殖します。顕花植物は果実の中に種子を持ち、針葉樹は球果の中に種子を持ち、木生シダは代わりに胞子を生成します。
樹木は、浸食を減らし、気候を和らげる上で重要な役割を果たしています。大気から二酸化炭素を取り除き、組織に大量の炭素を蓄えます。樹木と森林は、多くの動物や植物の種の生息地となっています。熱帯雨林は、世界で最も生物多様性に富んだ生息地の1 つです。樹木は、日陰や隠れ場所、建築用の木材、調理や暖房用の燃料、食料となる果実などを提供し、その他にも多くの用途があります。世界の多くの地域では、農地を増やすために樹木が伐採されているため、森林が縮小しています。樹木は、その長寿と有用性から常に崇敬されており、さまざまな文化に聖なる森があり、世界の多くの神話にも登場しています。
意味

「木」は一般的な言葉ではあるが、植物学的にも日常語的にも、木が何であるかについての普遍的に認められた正確な定義はない。[1] [2]最も広い意味では、木とは、細長い茎または幹の一般的な形状を持ち、光合成を行う葉または枝を地面から少し離れたところから支えている植物である。[3]木は通常、高さによっても定義され、[4] 0.5~10 m (1.6~32.8 フィート) の小さな植物は低木と呼ばれ、[5]木の最小の高さは漠然としか定義されていない。[4]パパイヤやバナナなどの大型草本植物は、この広い意味での木である。[2] [6]
一般的に適用されるより狭い定義は、樹木は二次成長によって形成された木質の幹を持つというもので、これは、成長先端からの上向きの一次成長に加えて、幹が毎年外側に成長することによって太くなることを意味する。[4] [7]このような定義では、ヤシ、バナナ、パパイヤなどの草本植物は、高さ、成長形態、幹の周囲長に関係なく、樹木とは見なされない。一部の単子葉植物は、やや緩い定義では樹木と見なされる場合がある。 [8]ジョシュアツリー、竹、ヤシには二次成長がなく、年輪のある真の木部は生成しないが、[9] [10]一次成長で形成された細胞を木質化することで「疑似木部」を生成する場合がある。 [11]ドラセナ属の樹木種は、単子葉植物であるにもかかわらず、幹の分裂組織によって引き起こされる二次成長があるが、双子葉植物に見られる太くなる分裂組織とは異なる。[12]
構造上の定義とは別に、樹木は用途によって定義されるのが一般的です。たとえば、木材を生産する植物などです。[13]
概要
樹木の成長習性は、様々なグループの植物に見られる進化的 適応である。樹木は、背が高くなることで、日光をめぐる競争で優位に立つことができる。[14]樹木は背が高く長生きする傾向があり、[15]樹齢が数千年に達するものもある。[16]現在生息する生物の中で最も古いものには、いくつかの樹木がある。[17]樹木は、構造上の強度と耐久性を高めるために特殊な細胞で構成された太い幹などの構造を変化させており、これにより、他の多くの植物よりも背が高くなり、葉を広げることができる。樹木は、成長形態が似ている低木とは異なり、通常は大きく成長し、主幹が1本である。 [5]しかし、樹木と低木の間には一貫した区別はなく、[18]山や亜寒帯地域などの厳しい環境条件下では樹木のサイズが小さくなることがあるため、さらに混乱を招いている。樹木形態は、同様の環境的課題に応じて、無関係なクラスの植物で別々に進化しており、並行進化の典型的な例となっている。推定6万~10万種の樹木があり、世界中の樹木の数は現存する植物種の25%に相当する。[19] [20]樹木のほとんどは熱帯地方に生育しており、これらの地域の多くは植物学者による十分な調査がまだ行われていないため、樹木の多様性や分布域はほとんどわかっていない。[21]

樹木種の大部分は被子植物または広葉樹である。残りの多くは裸子植物または針葉樹である。[22]これらには針葉樹、ソテツ、イチョウ、グネタール類が含まれ、果実ではなく松ぼっくりなどの開いた構造の中に種子を作り、多くは松葉などの堅い蝋質の葉を持つ。[23]ほとんどの被子植物は真正双子葉植物、つまり「真の双子葉植物」であり、種子に2枚の子葉または種子葉が含まれていることからそのように名付けられている。また、古い系統の顕花植物の中には、基底被子植物または古双子葉植物と呼ばれる樹木もいくつかあり、これらにはアンボレラ、モクレン、ナツメグ、アボカドが含まれる。[24]一方、竹、ヤシ、バナナなどの樹木は単子葉植物である。
木材はほとんどの種類の樹木の幹に構造的な強度を与え、これが植物が大きく成長するのを支えます。樹木の維管束系は水、栄養素、その他の化学物質を植物の周りに分配することを可能にし、それがなければ樹木はこれほど大きく成長することができません。水は蒸散の過程で葉から絶えず蒸発するため、樹木は毛細管現象によって根から木部を通して幹の高い位置まで水を吸い上げる必要があります。十分な水が得られない場合、葉は枯れてしまいます。[25]樹木の3つの主要な部分は根、茎、葉です。これらはすべての生きた細胞を相互に結びつける維管束系の不可欠な部分です。木質化する樹木やその他の植物では、維管束形成層によって維管束組織が拡張し、木質化します。この成長により幹の表皮が破れるため、木本植物は師管の間にコルク形成層も発達します。コルク形成層は厚いコルク細胞を生成し、植物の表面を保護し、水分の損失を減らします。木材の生産とコルクの生産はどちらも二次成長の一形態です。[26]
樹木は、葉が一年中緑色のままである常緑樹 [27] と、生育期の終わりに葉を落とし、その後葉のない休眠期を迎える落葉樹[28]のいずれかである。ほとんどの針葉樹は常緑樹であるが、カラマツ ( LarixおよびPseudolarix ) は落葉樹で、毎年秋に針葉を落とし、一部のヒノキ ( Glyptostrobus、MetasequoiaおよびTaxodium ) は、毎年小さな葉のついた新芽を落とす、いわゆる「クラドプトーシス」[5]を行う。樹冠とは、枝葉を含む樹木の広がった上部のことである[29]。一方、樹冠によって形成される森林の最上層は、樹冠として知られている。[30]若木とは若い木のことである。[31]
多くの背の高いヤシは草本[32]で、二次成長をせず、木質を生成しません。[9] [10]多くの背の高いヤシでは、主幹の頂芽だけが発達するため、枝分かれしない幹と大きな螺旋状の葉を持ちます。木生シダ目(Cyatheales )の一部には、20メートル(66フィート)にもなるまっすぐな幹を持つものもありますが、これは木ではなく、垂直に伸び、多数の不定根に覆われた根茎で構成されています。[33]
分布

2015年の推計によると、世界の樹木の数は3兆400億本で、そのうち1兆3900億本(46%)が熱帯または亜熱帯に、0兆6100億本(20%)が温帯に、0兆7400億本(24%)が北方 針葉樹林にあります。この推計は以前の推計の約8倍で、40万を超える区画で測定された樹木密度に基づいています。サンプルが主にヨーロッパと北米からのものであるため、誤差の範囲は広いままです。この推計では、年間約150億本の木が伐採され、約50億本が植えられています。人類が農業を始めてから12,000年の間に、世界中の樹木の数は46%減少しました。[34] [35] [36] [37]世界にはおよそ64,100種の樹木が知られています。南米は全樹種の43%を占め、生物多様性が最も高く、次いでユーラシア(22%)、アフリカ(16%)、北アメリカ(15%)、オセアニア(11%)となっている。[38]
クイーンズランド州のデインツリー熱帯雨林やニュージーランドのウルバ島のマキ科植物と広葉樹の混交林などの適切な環境では、森林は植物遷移の終わりにある、多かれ少なかれ安定した気候の極相群落であり、草原などの開けた場所に背の高い植物が定着し、次に樹木が生えて最終的に森林の樹冠を形成します。[39] [40]
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冷温帯地域では、針葉樹が優勢であることが多い。北半球の極地には、広く分布する極相林として湿潤タイガ、すなわち北方針葉樹林(北方林とも呼ばれる)がある。[41] [42]タイガは世界最大の陸上バイオームであり、世界の森林被覆の29%を占めている。[43]極北の長く寒い冬は植物の成長には適しておらず、気温が上昇して日が長くなる短い夏の間に樹木は急速に成長しなければならない。樹木の密集した被覆の下では光が非常に限られており、林床にはほとんど植物が生息していない可能性があるが、菌類は豊富である可能性がある。[44]同様の森林地帯は、標高が高いために平均気温が低く、生育期間が短くなる山岳地帯にも見られる。[45]
温帯地域では降雨量が季節を通じて比較的均等に分散しており、オーク、ブナ、カバ、カエデなどの樹種に代表される温帯広葉樹林や混合林が見られます。 [46]温帯林は南半球にも見られ、例えばオーストラリア東部の温帯林はユーカリ林とアカシアの開けた森林が特徴的です。[47]
アマゾンの熱帯雨林のように、一年のうちの乾燥した時期と雨の多い時期が交互に訪れるモンスーン気候またはモンスーンに似た気候の熱帯地域では、さまざまな種類の広葉樹が森林を支配し、その一部は落葉樹である。[48]乾燥したサバンナ気候で、密林を支えるのに十分な降雨量がない熱帯地域では、樹冠は閉じられておらず、草や低木に覆われた地面に十分な日光が届く。アカシアやバオバブは、そのような地域に生息するのによく適応している。[49]
部品
ルーツ

木の根は、地面に固定し、水と栄養分を集めて木のすべての部分に運ぶ役割を果たします。また、繁殖、防御、生存、エネルギー貯蔵、その他多くの目的にも使用されます。幼根または胚根は、発芽の過程で種子から出てくる苗の最初の部分です。これは、まっすぐ下向きの主根に成長します。数週間以内に、側根がこれの側面から分岐し、土壌の上層を水平に成長します。ほとんどの木では、主根は最終的に枯れ、広く広がる側根が残ります。より細い根の先端近くには、単細胞の根毛があります。これらは土壌粒子と直接接触し、溶液中の水やカリウムなどの栄養素を吸収できます。根は呼吸するために酸素を必要とし、マングローブや池のヒノキ(Taxodium ascendens )などのいくつかの種だけが、永久に水浸しの土壌で生きることができます。[50]
土壌では、根は菌類の菌糸に遭遇する。これらの多くは菌根として知られており、樹木の根と相利共生関係を形成する。中には特定の樹種に特有のものもあり、菌根仲間がいなければ繁殖しない。その他は汎用性があり、多くの種と共生する。樹木は菌類からリンなどのミネラルを獲得し、菌類は樹木から光合成による炭水化物産物を得る。 [51]菌類の菌糸は異なる樹木を結びつけることができ、ネットワークが形成され、栄養素や信号をある場所から別の場所に移す。[52]菌類は根の成長を促進し、樹木を捕食動物や病原体から守る。また、菌類は組織内に重金属を蓄積するため、汚染による樹木への被害を抑えることもできる。[53]化石証拠は、最初の維管束植物が乾燥した土地に定着した4億年前の古生代初期から、根が菌根菌と関連していたことを示しています。 [54]
アルダー(Alnus属)などの一部の樹木は、空気中の窒素を固定してアンモニアに変換できる糸状細菌であるフランキア属と共生関係にある。それらの樹木の根には、細菌が生息するアクチノリザル根粒がある。このプロセスにより、樹木は、そうでなければ繁栄できない低窒素の生息地で生息することができる。[55]サイトカイニンと呼ばれる植物ホルモンは、菌根との関連に密接に関連するプロセスで、根粒形成を開始する。[56]
いくつかの樹木は根系を通じて相互につながり、群体を形成していることが実証されている。この相互接続は、植物組織の自然な接ぎ木または接合の一種である接木プロセスによって行われる。このネットワーク化を証明するためのテストは、化学物質(時には放射性物質)を樹木に注入し、次に近隣の樹木にその化学物質が存在するかどうかを調べることによって行われる。 [57]
根は一般に樹木の地下部分であるが、樹木の種類によっては空中に伸びる根に進化しているものもある。気根の一般的な目的は、樹木の機械的安定性に貢献することと、空気から酸素を得ることの 2 種類である。機械的安定性を高める例としては、幹や枝からループ状に伸びて泥の中に垂直に下降する支柱根を発達させるアカマングローブが挙げられる。 [58]同様の構造は、インドガジュマルによって発達している。[59]多くの大木には、幹の下部から広がる支柱根がある。支柱根は、アングルブラケットのように樹木を支え、安定性をもたらし、強風時の揺れを軽減する。支柱根は、土壌が貧弱で根が地表に近い熱帯雨林に特に多く見られる。[60]
樹木の中には、土壌中の水分が過剰で酸素が不足したときに酸素を得るために、土壌から突き出る根の延長部を発達させたものがある。この根の延長部は気根と呼ばれ、ブラックマングローブや池ヒノキなどに見られる。[58]
トランク
幹の主な役割は、葉を地面から持ち上げ、他の植物よりも高く成長して光の競争に勝つことです。[61]また、幹は根から水分と栄養分を樹木の地上部に運び、葉で生産された栄養を根を含む他のすべての部分に分配します。[62]
被子植物と裸子植物の場合、幹の最も外側の層は樹皮で、ほとんどが死んだコルク細胞で構成されています。[63]樹皮は、生きている内部組織を厚く防水性のある覆いで覆います。樹皮は、幹を風雨、病気、動物の攻撃、火災から保護します。樹皮には、酸素が拡散する皮目と呼ばれる多数の微細な呼吸孔が開いています。樹皮は、コルク形成層またはフェロゲンと呼ばれる生きた細胞層に絶えず置き換えられます。 [63]ロンドンプラタナス(Platanus × hispanica)は、定期的に樹皮を大きな薄片状に落とします。同様に、ヨーロッパシラカバ(Betula pendula)の樹皮は帯状に剥がれます。樹木の胴回りが広がるにつれて、多くの種では、新しい樹皮層の円周が大きくなり、古い層に亀裂が生じます。マツ(Pinus属)などの樹木では、樹皮から粘着性のある樹脂が滲み出て、侵入者を撃退する。一方、ゴムの木(Hevea brasiliensis)では、乳状のラテックスが滲み出る。キニーネ樹皮の木(Cinchona officinalis)には、樹皮を不快にする苦味物質が含まれている。[62]シダ植物門、アレカレ目、ソテツ植物門、イネ目の木質化した幹を持つ大型の樹木のような植物、例えば木生シダ、ヤシ、ソテツ、竹などは、異なる構造と外皮を持つ。[64]

樹皮は防護壁の役割を果たしているが、甲虫などの穿孔性昆虫の攻撃を受ける。甲虫は裂け目に卵を産みつけ、幼虫はセルロース組織をかじってトンネルの通路を残す。これにより、菌類の胞子が侵入して木を攻撃する可能性がある。オランダニレ病は、さまざまな甲虫によってニレの木から別の木に運ばれる菌類(オフィオストマ属)によって引き起こされる。木は菌類の成長に反応して、樹液を上方に運ぶ木部組織とその上の枝を遮断し、最終的には木全体が栄養を奪われて枯れる。1990年代の英国では、この病気によって2500万本のニレの木が枯れた。[65]
樹皮の最も内側の層は師管と呼ばれ、光合成によって作られた糖分を含む樹液を木の他の部分に運ぶ役割を担っています。これは柔らかいスポンジ状の生きた細胞層で、いくつかの細胞は端から端まで並んで管を形成しています。これらは柔組織細胞によって支えられており、柔組織細胞はクッションの役割を果たし、組織を強化する繊維を含んでいます。[66]師管の内側には、維管束形成層と呼ばれる、1細胞の厚さの未分化細胞の層があります。細胞は絶えず分裂し、外側に師管細胞、内側に木部と呼ばれる木質細胞を形成します。 [67]
新しく作られた道管が辺材である。辺材は導水細胞と、多くの場合生きている付随細胞で構成され、通常は淡い色をしている。辺材は根から木の上部に水とミネラルを運ぶ。辺材の最も古い内側の部分は、形成層で新しい辺材が形成されるにつれて、徐々に心材に変わる。心材の伝導細胞は、いくつかの種ではブロックされている。心材は通常、辺材よりも色が濃い。心材は幹の中央の密な芯であり、幹に剛性を与えている。道管の乾燥質量の4分の3はセルロース(多糖類)であり、残りの大部分はリグニン(複合ポリマー)である。樹幹または水平芯の横断面には、明るい色または暗い色の木材の同心円が見られ、これが年輪である。[68]これらの年輪が年輪である。 [69] [70]年輪に直角に走る放射状のものがある場合もある。これらは維管束であり、木材に浸透する生きた組織の薄いシートです。[68]多くの古い木は中が空洞になることがあります。しかし、何年もの間、直立したままであることがあります。[71]
芽と成長
樹木は通常、年間を通じて継続的に成長するのではなく、活発に成長した後、休眠期に入ることがほとんどです。この成長パターンは気候条件に関係しており、条件が寒すぎたり乾燥しすぎたりすると、成長は通常停止します。不活性期に備えて、樹木は芽を形成し、活発に成長する領域である分裂組織を保護します。休眠期の前に、小枝の先端に生じた最後の数枚の葉が鱗片を形成します。これらは厚く、小さく、密に包まれており、成長点を防水鞘で囲みます。この芽の中には、原始的な茎と、次の成長期が到来するとすぐに成長する、きちんと折りたたまれた小さな葉があります。芽は葉の腋にも形成され、新しい側枝を生み出す準備が整います。ユーカリなどのいくつかの樹木は、保護用の鱗片のない「裸の芽」を持ち、ローソンヒノキなどの一部の針葉樹は芽を持たず、代わりに鱗片状の葉の間に隠された小さな分裂組織のポケットを持っています。[72]
温帯地域では春になると気温が上がり、日照時間が長くなるなど、生育条件が改善すると、再び成長が始まります。伸びた新芽が突き出て、その過程で鱗片が剥がれます。鱗片は小枝の表面に傷跡を残します。1年分の成長は、わずか数週間で完了することもあります。新しい幹は最初は木質化せず、緑色で綿毛が生えていることがあります。ヤシ科の植物は、枝分かれしていない幹に螺旋状に葉が生えています。[72]温帯気候の樹木の中には、2度目の成長の急増、ラマス成長が起こるものもあり、これは昆虫の捕食者によって初期の葉が失われたことを補うための戦略だと考えられています。[73]
一次成長は、茎と根の伸長です。二次成長は、表皮の外層が樹皮に変わり、形成層が新しい師管と道管細胞を作るにつれて、組織が徐々に厚くなり、強化されることです。樹皮は弾力性がありません。[74]最終的に、木の成長は遅くなり、止まり、高さが伸びなくなります。損傷が発生すると、木はやがて中空になることがあります。[75]
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シロモミ(Abies alba)の芽、葉、生殖器官
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女王サゴヤシ(Cycas circinalis)の形状、葉、生殖構造
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トネリコの休眠芽
葉
葉は光合成に特化した構造で、互いに影を落とさずに光を最大限に浴びるように樹木上に配置されている。[76]葉は樹木にとって重要な投資であり、とげがあったり、植物珪酸体、リグニン、タンニン、または草食動物を阻止するための毒を含んでいたりする。樹木は、気候や捕食などの環境圧力に応じて、さまざまな形や大きさの葉を進化させてきた。葉は幅広または針状、単葉または複葉、裂片状または全葉、滑らかまたは有毛、繊細または強靭、落葉または常緑である。針葉樹の針葉はコンパクトだが、構造的には広葉樹のものと似ている。針葉樹は、資源が少ない、または水が乏しい環境での生活に適応している。凍結した地面は水の供給を制限する可能性があり、針葉樹は広葉樹よりも高地および高緯度の寒冷な場所によく見られる。モミなどの針葉樹では、枝は幹に対して斜めに垂れ下がり、雪を落とすことができる。対照的に、温帯地域の広葉樹は、冬の天候に対処するために葉を落とす。日が短くなり、気温が下がり始めると、葉は新しいクロロフィルを作らなくなり、葉にすでに存在する赤と黄色の色素が目立つようになる。[76]葉の中でのオーキシンと呼ばれる植物ホルモンの合成も停止する。これにより、葉柄と小枝の接合部の細胞が弱くなり、接合部が壊れて葉が地面に浮かぶ。熱帯および亜熱帯地域では、多くの木が一年中葉を落としている。個々の葉は断続的に落ち、新しい葉に置き換わることがあるが、ほとんどの葉はしばらくそのまま残る。他の熱帯種および乾燥地域の種は、乾季の初めなど、毎年すべての葉を落とすことがある。[77]多くの落葉樹は、新しい葉が出る前に花を咲かせる。[78]いくつかの樹木には本葉がなく、その代わりにPhyllocladus属に見られるように、Phylloclades(変化した幹の構造)[79]などの類似した外観の構造を持っています。[80]
再生
樹木は風または動物(主に昆虫)によって受粉します。多くの被子植物は昆虫によって受粉します。風による受粉は、地上の高い場所での風速の増加を利用します。 [81]樹木はさまざまな方法で種子を散布します。翼や羽毛のある種子で風に頼る樹木もあれば、食用果実などで動物に頼る樹木もあります。また、種子を放出する(弾道散布)か、重力を利用して種子を落下させ、時には転がらせる樹木もあります。[82]
種子

種子は樹木が繁殖する主な手段であり、その種子は大きさや形が非常に多様である。最も大きな種子のいくつかは樹木から得られるが、最も大きな樹木であるセコイアデンドロン・ギガンテウムは最も小さな樹木の種子の一つを生成する。[83]樹木の果実と種子の多様性は、樹木種が子孫を散布するために進化してきたさまざまな方法を反映している。苗木が成木に成長するには光が必要である。種子がまっすぐ地面に落ちるだけだと、密集した若木間の競争と親木の陰により、種子は繁茂できない可能性が高い。カバノキなどの多くの種子は小さく、風による散布を助けるために紙のような翼を持っている。トネリコやカエデはより大きな種子を持ち、刃状の翼は放出されると螺旋状に地面に降りてくる。カポックの木は風を捉えるために綿のような糸を持っている。[84]フウセンカズラ科の デロニクス・レギアは、乾燥すると長い鞘の両側が爆発的に割れ、種子を空中に飛ばす。[84]ハンノキの小さな円錐状の花穂は、水面に種子を散布するのに役立つ小さな油滴を含む種子を生成します。マングローブは水中で成長することが多く、いくつかの種は浮力のある果実を持ち、種子は親木から離れる前に発芽し始めます。[85] [86]これらは水に浮かび、出現した泥の土手に引っかかって根を張ります。[84]
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リンゴの種やプラムの種などの他の種子は肉質の托鉢を持ち、サンザシのような小さな果実は食用組織に包まれた種子を持つ。哺乳類や鳥類を含む動物は果実を食べ、種子を捨てるか、または飲み込んで消化管を通過し、親木から離れた動物の糞の中に排泄する。種子によっては、このように処理すると発芽率が向上する。[87] 木の実を採取する動物、例えばリスは、すぐに食べきれない分を貯蔵する。 [88]これらの貯蔵庫の多くは、二度と訪れることはない。木の実の殻は雨や霜で柔らかくなり、生き残った種子は春に発芽する。[89]松ぼっくりも同様にアカリスが蓄え、ハイイログマはリスの貯蔵庫を襲撃して種子の散布を助けることがある。[90]
裸子植物の最大のグループである針葉樹の種子は球果に包まれており、ほとんどの種の種子は軽くて紙のような形をしており、球果から解放されるとかなりの距離を飛ばされる。[91]種子は球果の中に何年も留まり、解放されるきっかけとなる出来事を待つこともある。火事はジャックパインの種子の放出と発芽を刺激し、また林床を木灰で豊かにし、競合する植生を除去する。[92]同様に、アカシア・サイクロプスやアカシア・マンギウムを含む多くの被子植物の種子は、高温にさらされた後によりよく発芽する。[93]唯一現存するイチョウ植物門(イチョウ)の種は、雌木の短い枝の先端に多肉質の種子を生成する。[94 ]また、熱帯および亜熱帯の裸子植物のグループであるグネトゥムは、新芽の軸の先端に種子を生成する。[95]
進化の歴史


最も古い樹木は木生シダ、スギナ、ヒカゲノカズラ類で、石炭紀の森林に生育していた。最初の樹木はおそらくワティエザで、 2007年にニューヨーク州で中期デボン紀(約3億8500万年前)の化石が発見された。この発見以前は、アーケオプテリスが最古の樹木として知られていた。[96]これらは両方とも種子ではなく胞子によって繁殖し、シダと三畳紀に進化した裸子植物をつなぐものと考えられている。裸子植物には針葉樹、ソテツ、グネタール類、イチョウが含まれ、これらは約3億1900万年前に起こった全ゲノム重複イベントの結果として出現した可能性がある。[97] イチョウ植物門はかつては広範囲に分布する多様なグループであったが[98]、唯一生き残ったのがイチョウ科の植物であるイチョウである。これは三畳紀の堆積物で発見された化石標本とほとんど変化していないため、生きた化石であると考えられている。 [99]
中生代(2億4500万年前から6600万年前)には針葉樹が繁茂し、すべての主要な陸上生息地に適応しました。その後、白亜紀には顕花植物の樹木形態が進化しました。これらは、地球を森林が覆った第三紀(6600万年前から200万年前)に針葉樹に取って代わり始めました。 [100] 150万年前に気候が寒冷化し、4つの氷河期のうち最初の氷河期が発生すると、氷が進むにつれて森林は後退しました。間氷期には、木々が氷で覆われていた土地に再び定着しましたが、次の氷河期には再び後退しました。[100]
エコロジー
樹木は陸上生態系の重要な一部であり、[101]生物群集にとって多くの種類の森林を含む重要な生息地を提供している。シダ、一部のコケ類、苔類、ラン、および一部の寄生植物(例:ヤドリギ)などの着生植物は枝から垂れ下がる。[102]これらは樹上性地衣類、藻類、および菌類とともに、それ自体および動物を含む他の生物のための微小生息地を提供する。葉、花、果実は季節ごとに得られる。樹木の下の地面には日陰があり、多くの場合、下草、落ち葉、および他の生息地を提供する腐った木がある。[103] [104]樹木は土壌を安定させ、雨水の急速な流出を防ぎ、砂漠化を防ぎ、気候制御の役割を持ち、生物多様性と生態系のバランスの維持に役立つ。[105]
多くの樹木種は、その種特有の無脊椎動物を支えています。自然の生息地では、イングリッシュオーク(Quercus robur)[106]には284種の昆虫が、タスマニアオーク(Eucalyptus obliqua)[107]には306種の無脊椎動物が生息していることが発見されています。外来樹木種は生物多様性の低いコミュニティを形成します。たとえば、イギリスでは、南ヨーロッパ原産のプラタナス(Acer pseudoplatanus)には、関連する無脊椎動物種がほとんどいませんが、その樹皮にはさまざまな地衣類、コケ類、その他の着生植物が生息しています。[108] 樹木は、生態学的には草食動物が見つけやすいという点で異なります。樹木の見た目は、樹木の大きさや情報化学物質の含有量、そして非宿主の近隣生物によって害虫から隠されている程度によって異なります。[109]
マングローブ湿地のような生態系では、樹木が生息地の発達に役割を果たしている。マングローブの根は潮流の速度を低下させ、水に含まれる堆積物を捕らえて水深を下げ、マングローブのさらなる繁殖に適した条件を作り出すからである。そのため、マングローブ湿地は適切な場所では海に向かって広がる傾向がある。[110]マングローブ湿地は、サイクロンや津波のより破壊的な影響に対する効果的な緩衝材としても機能している。[111]
用途
食べ物
樹木は、世界で最もよく知られている肉質の果物の多くを生み出しています。リンゴ、ナシ、プラム、サクランボ、柑橘類はすべて温帯気候で商業的に栽培されており、熱帯地方には幅広い食用果物があります。その他の商業的に重要な果物には、ナツメヤシ、イチジク、オリーブなどがあります。パーム油は、アブラヤシ(Elaeis guineensis )の果実から得られます。カカオの木( Theobroma cacao )の果実はカカオやチョコレートの製造に使用され、コーヒーノキ( Coffea arabica)とCoffea canephoraの実は加工されてコーヒー豆が抽出されます。世界の多くの農村地域では、果物は消費のために森林の木から採取されています。[112]多くの木には食用のナッツがあり、これは大まかに言えば、硬い殻の中にある大きな油っぽい仁と表現できます。これらには、ココナッツ(Cocos nucifera)、ブラジルナッツ(Bertholletia excelsa)、ピーカン(Carya illinoinensis)、ヘーゼルナッツ(Corylus)、アーモンド(Prunus dulcis)、クルミ(Juglans regia)、ピスタチオ(Pistacia vera)などが含まれます。これらは栄養価が高く、高品質のタンパク質、ビタミン、ミネラル、食物繊維を含んでいます。[113]さまざまなナッツオイルが圧搾によって抽出され、料理に使用されます。クルミ、ピスタチオ、ヘーゼルナッツオイルなどは独特の風味が高く評価されていますが、すぐに腐ってしまう傾向があります。[114]

温帯気候の地域では、冬の終わりに樹液が急激に流れ出し、木々が成長の準備をする。北米では、サトウカエデ ( Acer saccharum ) の樹液がメープルシロップの生産に使われる。樹液の約 90% は水で、残りの 10% はさまざまな糖分と特定のミネラルの混合物である。樹液は、木の幹にドリルで穴を開け、差し込んだ栓から流れ出る液体を集めることによって採取される。その後、樹液を加熱して風味を濃縮する。同様に、北ヨーロッパでは、春に出るアメリカシラカバ ( Betula pendula ) の樹液を採取して集め、生のまま飲んだり、発酵させてアルコール飲料にしたりしている。アラスカでは、アメリカシラカバ ( Betula lenta ) の樹液から糖分 67% のシロップが作られる。スイートバーチの樹液はメープルの樹液よりも希釈されており、1リットルのバーチシロップを作るには100リットルの樹液が必要である。[115]
木の様々な部分がスパイスとして使われています。シナモンはシナモンの木 ( Cinnamomum zeylanicum )の樹皮から作られ、オールスパイスはピメントの木 ( Pimenta dioica )の小さな果実を乾燥させたものです。ナツメグはナツメグの木 ( Myristica fragrans )の肉質の果実に含まれる種子で、クローブはクローブの木 ( Syzygium aromacum )の開花していない花芽です。[116]
多くの木には、ミツバチが好む蜜が豊富な花が咲いている。森林の蜂蜜の生産は、発展途上国の農村地域では重要な産業であり、小規模な養蜂家が伝統的な方法で生産している。 [117]ニワトコの花 ( Sambucus ) はニワトコの花コーディアルを作るのに使われ、スモモ ( Prunus spp. ) の花びらは砂糖漬けにされる。[118] サッサフラス油は、サッサフラスの木 ( Sassafras albidum ) の根から樹皮を蒸留して得られる香料である。
樹木の葉は家畜の飼料として広く採取されており、一部は人間が食べることもできるが、タンニンが多く苦味を帯びる傾向がある。カレーの木 ( Murraya koenigii ) の葉、カフィアライム( Citrus × hystrix ) (タイ料理) [119]やニワウルシ(プガクなどの韓国料理) の葉、ヨーロッパ月桂樹 ( Laurus nobilis ) やカリフォルニア月桂樹 ( Umbellularia californica ) の葉は料理の風味付けに使われる[116] 。お茶の原料となるCamellia sinensisは小木だが、葉を摘みやすくするために強く剪定されるため、最大の高さに達することはめったにない。[120]
木の煙は食品の保存に利用できる。熱燻製法では、食品は制御された環境で煙と熱にさらされる。食品は吸収した煙によって柔らかくなり、風味がつき、燻製法が完了すると食べられる。冷燻法では、温度は100°F(38°C)以上に上昇しないようにする。食品の風味は増すが、生の食品はさらに調理する必要がある。保存する場合は、冷燻製する前に肉を塩漬けにする必要がある。 [121]
燃料

木材は伝統的に燃料として使われてきました。特に農村部ではそうです。発展途上国では木材が唯一の燃料である場合があり、燃料を探すためにどんどん遠くまで行かなければならなくなるため、薪を集めるのは時間のかかる作業になることがよくあります。[122]薪は直火で非効率的に燃やされることがよくあります。より発展した国では他の燃料が利用可能であり、木材を燃やすことは必須ではなく選択肢です。現代の薪ストーブは燃料効率が非常に高く、木質ペレットなどの新しい製品も燃やすことができます。[123]
木炭は、空気のない窯で木材を加熱してゆっくりと熱分解させることで作ることができます。慎重に積み重ねられた枝(多くの場合オーク)は、非常に限られた空気で燃やされます。木炭に変わるプロセスには約15時間かかります。木炭はバーベキューや鍛冶屋の燃料として使用され、工業やその他の多くの用途があります。[124]
木材
木材は「木材を生産するために育てられた木」[125]であり、建築に使用するために製材(製材)に切断されます。木材は、人類が住居を建設し始めた頃から、建設に利用しやすい重要な材料でした。木材の粒子、繊維、またはベニア板を接着剤で結合して複合材料を形成するエンジニアリング木材製品が利用可能です。プラスチックは、いくつかの伝統的な用途で木材に取って代わっています。[126]
木材は、建物、橋、線路、杭、送電線の支柱、船の支柱、坑道支柱、枕木、柵、障害物、コンクリートの型枠、パイプ、足場、パレットなどの建設に使用されます。住宅建設では、木材は、梁、屋根トラス、屋根板、茅葺き、階段、ドア、窓枠、床板、寄木細工の床、羽目板、外装材の製造に使用されます。[127]
木材は、荷車、農機具、ボート、丸木舟、造船に使用されます。家具、道具の柄、箱、はしご、楽器、弓、武器、マッチ、洗濯ばさみ、ほうき、靴、籠、旋盤、彫刻、玩具、鉛筆、ローラー、歯車、木ネジ、樽、棺、スキットルズ、ベニヤ板、義肢、オール、スキー、木製スプーン、スポーツ用具、木製ボールの製造にも使用されます。[127]
木材は紙パルプに加工され、段ボールの製造に使用され、ファイバーボード、ハードボード、チップボード、合板などの建築用の木材加工製品に加工されます。[127]裸子植物の木材は針葉樹として知られ、被子植物の木材は広葉樹として知られています。[128]
美術
何世紀にもわたって芸術家にインスピレーションを与えてきたほか、樹木は芸術作品の創造にも使われてきました。生きた樹木は盆栽や樹木整形に使用され、生きている標本も死んだ標本も、時には幻想的な形に彫刻されてきました。[129]
盆栽

盆栽(ぼんさい、文字通り「トレイ植栽」)[130]は、小さな木を育てて形を整える習慣であり、中国で盆栽として始まり、1000年以上前に日本に広まりました。ベトナムの生きたミニチュア風景のような他の文化にも同様の習慣があります。英語では、盆栽という言葉は、容器や鉢に入れられたすべてのミニチュアの木を表す包括的な用語としてよく使用されます。[131]
盆栽の目的は、主に観賞用(鑑賞者)と、楽しい努力と創意工夫の実践(栽培者)である。[132]盆栽の実践は、盆栽に適した樹種の挿し木、苗木、または小木から始めて、容器で成長する1本以上の小木の長期的な栽培と形作りに焦点を当てている。盆栽は、真の枝を出し、冠と根の剪定による鉢植えで小さいままに栽培できる、ほぼすべての多年生木本幹の樹木または低木の種から作ることができる。いくつかの種は、葉や針が小さいなどの特徴があり、盆栽のコンパクトな視覚的範囲に適しているため、盆栽の材料として人気があり、日本のカエデ、ケヤキ、シデなどの種を使用してミニチュアの落葉樹林を作成することさえできる。[134]
木の形を整える

樹木整形とは、生きている樹木やその他の木本植物を、芸術や有用な構造物のために人工的に形を変えることです。樹木を整形する方法はいくつかあります[135]。段階的方法と即時的方法があります。段階的方法は、成長している先端を、時間をかけて所定の経路に沿ってゆっくりと誘導しますが、即時的方法は、長さ 2 ~ 3 メートル (6.6 ~ 9.8 フィート) の苗木を曲げて編み込み、太くなるにつれてより堅くなる形状にします。[136]ほとんどのアーティストは、芸術や機能的な構造物のために、生きている幹、枝、根を接ぎ木して使用しており、樹木の枝を編み合わせて頑丈で耐候性のある外観を作り、内部に藁と粘土を塗って漆喰のような内面を作り、「生きている家」を育てる計画があります。[136]
樹木整形は少なくとも数百年にわたって行われてきましたが、最も古い例としては、インドのメガーラヤ州のカシ族がゴムの木(Ficus elastica )の根を使って建設し維持している生きた根の橋が知られています。[137] [138]
吠える

コルクはコルク樫(Quercus suber)の厚い樹皮から生産されます。コルクは、環境に配慮した持続可能な産業として、約10年に1回、生きている木から収穫されます。[139]世界のコルクの半分以上はポルトガルから来ており、主にワインボトルの栓を作るのに使用されています。[140]その他の用途には、床タイル、掲示板、ボール、履物、タバコの吸い口、包装、断熱材、木管楽器のジョイントなどがあります。[140]
ヨーロッパでは伝統的に他の種類のオークの樹皮が皮なめしに使われてきたが、他の地域では他の樹種の樹皮が使われてきた。有効成分であるタンニンを抽出し、さまざまな予備処理を行った後、濃度を高めた溶液が入った一連の容器に皮を浸す。タンニンにより皮はしなやかになり、水による影響が少なくなり、細菌の攻撃に対する耐性が高まる。[141]
少なくとも120種類の医薬品が植物由来で、その多くは樹皮から作られています。[142] キニーネはキナの木 ( Cinchona ) に由来し、長い間マラリア治療薬として選ばれてきました。[143] アスピリンは、不快な副作用のあるヤナギの木 ( Salix ) の樹皮から抽出されたサリチル酸ナトリウムの代わりとして合成されました。 [144]抗がん剤パクリタキセルは、太平洋イチイ ( Taxus brevifolia )の樹皮に含まれる物質タキソールから抽出されています。[145]その他の樹木由来の医薬品は、パパイヤ ( Carica papaya )、カシア ( Cassia spp. )、カカオの木 ( Theobroma cacao )、生命の木 ( Camptotheca acuminata )、シラカバ ( Betula pubescens ) から作られています。[142]
シラカバ(Betula papyrifera )の紙のような樹皮は、ネイティブアメリカンによって広く使用されていました。ウィグワムは樹皮で覆われ、カヌーは樹皮で作られました。他の用途には、食品容器、狩猟や釣りの道具、楽器、おもちゃ、そりなどがありました。[146]今日では、木材産業の副産物である樹皮チップは、マルチとして、また土壌を含まない堆肥を必要とする着生植物の生育培地として使用されています。[147]

観賞用樹木
樹木は、他の景観要素と同様に視覚的なインパクトを生み出し、公園や庭園に成熟感と永続性を与えます。樹木は、その形、葉、花、果実、樹皮の美しさのために栽培され、その配置は景観を創り出す上で非常に重要です。樹木は、球根植物で囲まれたり、堂々とした並木道に植えられたり、見本樹として使用されたりして、非公式にグループ化することができます。生き物であるため、その外観は季節や年ごとに変化します。[148]

街路樹やアメニティツリーとして街中に植えられることが多い。街路樹は蒸発散によって日陰や涼しさを提供し、温室効果ガスや汚染物質を吸収し、雨水を遮断し、洪水のリスクを軽減することができる。科学的研究によると、街路樹は都市の持続可能性を高め、住民の心身の健康を改善することが分かっている。[149]街路樹は人間にとって幸福感を生み出し、ストレスを軽減する上で有益であることが分かっている。多くの町が植樹プログラムを開始している。[150]例えばロンドンでは、2025年までに2万本の新たな街路樹を植え、樹木被覆率を5%増加させるという取り組みがあり、これは住民一人当たり1本の木に相当する。[151]
その他の用途
ラテックスは、植物を草食動物から守る粘着性の防御分泌物です。多くの木が傷ついたときにラテックスを生成しますが、天然ゴムの原料となるラテックスの主な供給源はパラゴムノキ ( Hevea brasiliensis ) です。天然ゴムはもともと弾力のあるボールを作ったり、布の防水加工に使用されていましたが、現在では主に合成素材の耐久性が低いタイヤに使用されています。[152]バラタの木 ( Manilkara bidentata )から分泌されるラテックスはゴルフボールの製造に使用され、パラキウムの「ゲタペルカ」の木のラテックスから作られるガッタペルカに似ています。これはまた、特に海底ケーブルの絶縁体として、また歯科、杖、銃床にも使用されます。現在では合成素材に大きく置き換えられています。[153]
樹脂は、防御目的があるかもしれない別の植物分泌物です。これは主に揮発性テルペンからなる粘性液体で、主に針葉樹から生成されます。これはニス、小さな鋳物、10ピンボウリングボールに使用されます。加熱するとテルペンが蒸発し、残った生成物は「ロジン」と呼ばれ、弦楽器奏者が弓に使用します。一部の樹脂には精油が含まれており、お香やアロマテラピーに使用されます。化石化した樹脂は琥珀として知られ、主に白亜紀(1億4500万年前から6600万年前)またはそれより最近に形成されました。木から滲み出た樹脂は昆虫やクモを捕らえることがあり、それらは琥珀の内部に今でも見ることができます。[154]
クスノキ(Cinnamomum camphora)は精油を生産します[116]。また、ユーカリの木(Eucalyptus globulus )はユーカリ油の主な供給源であり、薬、香料、産業に使用されています。[155]
脅威
個々の木
枯れた木は、特に強風や激しい嵐の際には安全上のリスクとなり、枯れた木を除去するには経済的負担が伴う。一方、健康な木があれば空気が浄化され、資産価値が高まり、建築環境の温度が下がり、建物の冷房コストが削減される。干ばつの時期には、木は水ストレスに陥る可能性があり、その結果、木は病気や害虫の問題にかかりやすくなり、最終的には枯死につながる可能性がある。乾燥期に木に灌漑を行うことで、水ストレスや枯死のリスクを軽減できる。[156]
保全
樹木種の約3分の1、約2万種がIUCNレッドリスト絶滅危惧種に含まれています。そのうち8000種以上が世界的に絶滅の危機に瀕しており、少なくとも1400種が「絶滅危惧種」に分類されています。[157]
神話

樹木は太古の昔から崇拝されてきた。古代ケルト人にとって、特定の樹木、特にオーク、トネリコ、イバラは、燃料、建築材料、装飾品、武器の供給源として特別な意味を持っていた[158]。他の文化でも同様に樹木が崇拝されており、個人の生命や運命を樹木に結びつけたり、樹木を神託として利用したりすることが多かった。ギリシャ神話では、ドリュアスは樹木に住む内気なニンフであると信じられていた。
西アフリカのウバンギ族は、子供が生まれると木を植える。木が繁茂すると子供も成長するが、木が成長しないと子供の健康が危険にさらされると考えられている。花が咲くと結婚の時期である。定期的に贈り物が木に置かれ、人が亡くなると、その人の魂が木に生き続けると信じられている。[159]
木は地に根を張り、幹と枝は天に向かって伸びている。この概念は、冥界と地上を結び、天を支える木として、世界の多くの宗教に見られる。北欧神話では、ユグドラシルは根と枝が様々な世界に伸びている宇宙の中心となる木である。様々な生き物がそこに住んでいます。[160]インドでは、カルパヴリクシャは願いを叶える木で、原始の海から現れた9つの宝石の1つである。その下には崇拝されるべきイコンが置かれ、枝には木の精霊が住み、幹に糸を巻いた信者には恵みが与えられる。[161]北アメリカで民主主義が始まったのは、偉大なる平和推進者がイロコイ連邦を結成し、元々の5つのアメリカ大陸の戦士たちが平和の木、つまりイースタンホワイトパイン(ストロブス松)の下に武器を埋めるよう鼓舞した時である。[162]聖書の創造物語では、生命の木と善悪の知識は神によってエデンの園に植えられました。[163]
聖なる森は中国、インド、アフリカなどに存在する。そこは神々が住む場所であり、すべての生き物は神聖であるか、神の仲間である。民間伝承では、例えば木を伐採するなどして冒涜が行われた場合、超自然的な罰がもたらされるとされている。聖なる森は保護されているため、古代の森の唯一の名残であり、周囲よりもはるかに大きな生物多様性を持っている可能性がある。[164]タマリンドの木のタミル神であるプリイダイヴァライマンや、カダンバの木と関連のあるカダンバライマンなど、古代インドの木の神々は、果物を豊富に与えることで祝福を与える女神の顕現と見なされていた。[165]
最高級の木

樹木の最大高さは理論上130メートル(430フィート)であるが[166] 、地球上で知られている最も高い樹木は、カリフォルニア州レッドウッド国立公園のセコイア(Sequoia sempervirens )であると考えられている。この樹木はハイペリオンと名付けられ、高さは115.85メートル(380.1フィート)である。[167] 2006年には、高さが379.1フィート(115.5メートル)であると報告された。[168]知られている最も高い広葉樹は、タスマニアに生育する高さ99.8メートル(327フィート)のマウンテンアッシュ(Eucalyptus regnans)である。[169]
体積が最大の木は、カリフォルニア州テュレア郡のセコイア国立公園にあるシャーマン将軍の木として知られるジャイアントセコイア(セコイアデンドロン・ギガンテウム)であると考えられています。計算には幹のみが使用され、体積は1,487 m 3(52,500立方フィート)と推定されています。[170]
樹齢が証明されている最古の生きている木もカリフォルニアにあります。それはホワイトマウンテンに生育するグレートベースンブリスルコーンパイン( Pinus longaeva)です。コアサンプルを掘削し、年輪を数えることで年代が決定されました。現在、推定樹齢は5,079歳。[a] [171]
もう少し南のメキシコのオアハカ州サンタ・マリア・デル・トゥーレには、最も太い幹を持つ木がある。それはモンテスマヒノキ(学名Taxodium mucronatum)で、アルボル・デル・トゥーレと呼ばれ、胸高直径は 11.62 メートル(38.1 フィート)、胴回りは 36.2 メートル(119 フィート)である。この木の幹は真円からは程遠く、正確な寸法は誤解を招く可能性がある。なぜなら、幹の周囲には大きな支柱根の間にある空間が多く含まれるからである。[172]
参照
注記
- ^ このブリスルコーンパインには名前がなく、その場所も秘密です。以前の記録保持者はメトセラと名付けられ、1957年に測定された樹齢は4,789年でした。[171]
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北方林の樹木種の多様性は非常に低く、クロトウヒ(
Picea mariana
)、カラマツまたはアメリカカラマツ(
Larix laricina
)、シロトウヒ(
P. glauca
)が最も一般的な種です。前者2種は一般に、排水の悪い鉱物または有機質土壌の湿地を占め、一方、シロトウヒは、より乾燥し栄養分含有量が高い場所での気候的クライマックス種です。バルサムモミ(
Abies balsamea
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高さ(m):99.8、種:
E. regnans
、樹木識別:TT443、名前:センチュリオン、場所:ホバートの南
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出典
- ラッセル、トニー、カトラー、キャサリン (2003)。世界樹木百科事典。ローレンツブックス。ISBN 978-0-7548-1292-0。
