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生物学の歴史は、古代から現代に至るまでの生物界の研究をたどるものである。生物学を単一のまとまった分野として捉える概念は19世紀に生まれたが、生物科学は、古代ギリシャ・ローマ世界のアーユルヴェーダ、古代エジプト医学、アリストテレス、テオフラストス、ガレノスの著作にまで遡る医学と博物学の伝統から発展してきた。この古代の業績は、中世においてアヴィセンナなどのイスラム教徒の医師や学者によってさらに発展させられた。ヨーロッパのルネサンス期と近世初期には、経験主義への新たな関心と多くの新種の生物の発見によって、ヨーロッパにおける生物学思想は革命的な変化を遂げた。この動きにおいて特に著名だったのは、生理学において実験と綿密な観察を用いたヴェサリウスとハーヴェイ、そして生物の多様性や化石記録、さらには生物の発生と行動を分類し始めたリンネやビュフォンなどの博物学者である。アントニ・ファン・レーウェンフックは顕微鏡を用いて、それまで知られていなかった微生物の世界を明らかにし、細胞説の基礎を築いた。自然神学の重要性の高まりは、機械論哲学の台頭への対応という側面もあり、博物学の発展を促した（ただし、設計論の議論を定着させることにもなった）。
18世紀から19世紀にかけて、植物学や動物学といった生物科学は、ますます専門的な科学分野へと発展していった。ラヴォアジエをはじめとする物理学者たちは、物理学と化学を通して、生物界と無生物界を結びつけようと試みた。アレクサンダー・フォン・フンボルトのような探検家であり博物学者は、生物と環境との相互作用、そしてこの関係が地理にどのように依存するかを研究し、生物地理学、生態学、動物行動学の基礎を築いた。博物学者たちは本質主義を否定し、絶滅の重要性や種の変異性を考察し始めた。細胞説は、生命の根本的な基盤について新たな視点をもたらした。これらの発展は、発生学や古生物学の研究成果とともに、チャールズ・ダーウィンの自然選択による進化論に統合された。19世紀末には、自然発生説が衰退し、病原菌説が台頭したが、遺伝のメカニズムは依然として謎のままであった。
20世紀初頭、カール・コレンスによるメンデルの植物学研究の再発見は、トーマス・ハント・モーガンとその弟子たちによるショウジョウバエへの遺伝学の応用の急速な発展につながり、1930年代には集団遺伝学と自然選択を組み合わせた「新ダーウィン主義的総合説」が確立された。特にワトソンとクリックがDNAの構造を提唱した後、新しい学問分野が急速に発展した。セントラル・ドグマの確立と遺伝暗号の解読後、生物学は大きく、生物全体や生物群を扱う生物学と、細胞生物学や分子生物学に関連する分野に分かれた。20世紀後半には、ゲノミクスやプロテオミクスといった新しい分野がこの傾向を逆転させ、生物全体の生物学者は分子技術を用い、分子生物学者や細胞生物学者は遺伝子と環境の相互作用や生物の自然集団の遺伝学を研究するようになった。
初期の人類は、生存の可能性を高めるために、植物や動物に関する知識を持ち、それを伝えてきたに違いない。これには、人間や動物の解剖学、動物の行動（移動パターンなど）に関する知識が含まれていた可能性がある。しかし、生物学的知識における最初の大きな転換点は、約1万年前の新石器革命とともに訪れた。人類はまず農業のために植物を家畜化し、次に定住社会に伴う家畜を家畜化した。[ 1 ]
紀元前3000年から1200年頃にかけて、古代エジプト人とメソポタミア人は天文学、数学、医学に貢献し、[ 2 ] [ 3 ]それらは後に古典古代のギリシャ自然哲学に取り入れられ、生物学として知られるようになるものの発展に大きな影響を与えた。[ 1 ]
12 点以上の医学パピルスが保存されており、中でも最も有名なのはエドウィン・スミス・パピルス(現存する最古の外科手引書) とエーベルス・パピルス(様々な病気に対する薬物の調製と使用に関する手引書) で、いずれも紀元前 1600 年頃のものである。[ 2 ]
古代エジプトは、人間の遺体を保存し腐敗を防ぐためにミイラ化に用いられる防腐処理技術を発展させたことでも知られています。[ 1 ]
メソポタミア人は自然界そのものにはあまり関心がなく、神々がどのように宇宙を秩序づけたかを研究することを好んだようだ。動物の生理学は占いのために研究され、特に肝臓の解剖学は、占術において重要な器官と見なされていた。動物の行動もまた、占いの目的で研究された。動物の訓練や家畜化に関する情報のほとんどはおそらく口頭で伝えられたが、馬の訓練に関する文書が1つ現存している。[ 4 ]
古代メソポタミア人は「合理的科学」と魔術を区別していなかった。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]人が病気になると、医師は唱える魔法の呪文と薬による治療の両方を処方した。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]最も古い医療処方は、ウル第3王朝（紀元前2112年頃～紀元前2004年頃）のシュメール語で現れる。[ 8 ]しかし、最も広範なバビロニアの医学書は、バビロニア王アダド・アプラ・イディナ（紀元前1069年～1046年）の治世中にボルシッパのウムマヌー（首席学者）エサギル・キン・アプリによって書かれた診断ハンドブックである。[ 9 ] [ 10 ]東セム文化では、主な医療の権威は、アシプとして知られる悪魔払い治療師でした。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]この職業は父から息子へと受け継がれ、高く評価されていました。[ 5 ]あまり頻繁には頼られなかったのはアスという治療師で、ハーブ、動物製品、鉱物からなる薬、薬液、浣腸、軟膏や湿布薬を用いて身体症状を治療しました。男性または女性の医師は、傷の手当てをし、四肢を固定し、簡単な外科手術も行いました。古代メソポタミア人はまた、予防を行い、病気の蔓延を防ぐための対策を講じました。[ 4 ]
西洋の伝統とは別に、自然や人間の健康に関する観察や理論は、中国やインド亜大陸などの他の文明で独自に出現した。[ 1 ]古代中国では、薬草学者、医師、錬金術師、哲学者などの研究を含め、さまざまな分野にわたって初期の概念が散見される。たとえば、中国の錬金術の道教の伝統は健康を重視し（究極の目標は不老不死の霊薬）、古典的な中国医学の体系は通常、陰陽の理論と五行説を中心に展開していた。[ 1 ]紀元前4世紀の荘子などの道教の哲学者も、生物種の固定性を否定し、種が異なる環境に応じて異なる特性を発達させてきたと推測するなど、進化に関連する考えを表明した。[ 11 ]
最も古い組織化された医学体系の一つは、古代インドのアーユルヴェーダとして知られており、これは紀元前1500年頃、アタルヴァヴェーダ（インドの知識、知恵、文化に関する最も古い4つの書物の1つ）から派生したものである。
古代インドのアーユルヴェーダの伝統は、古代ギリシャ医学の四体液説に似た三体液説を独自に発展させたが、アーユルヴェーダ体系には、身体が五元素と七つの基本組織から構成されているといった、さらに複雑な要素が含まれていた。アーユルヴェーダの著述家は、生物を誕生方法（子宮、卵、熱と湿気、種子）に基づいて四つのカテゴリーに分類し、胎児の受精について詳細に説明した。また、人体解剖や動物生体解剖を用いることなく、外科の分野でもかなりの進歩を遂げた。[ 1 ]最も初期のアーユルヴェーダの論文の一つは、紀元前6世紀のスシュルタに帰せられるスシュルタ・サンヒターである。これはまた、700種類の薬用植物、鉱物由来の64種類の製剤、動物由来の57種類の製剤を記述した初期の薬物書でもある。 [ 12 ]
ソクラテス以前の哲学者たちは生命について多くの疑問を投げかけたが、特に生物学的に興味深い体系的な知識はほとんど生み出さなかった。ただし、原子論者が生命を純粋に物理的な観点から説明しようとした試みは、生物学の歴史を通じて周期的に繰り返されることになる。しかし、ヒポクラテスとその追随者たちの医学理論、特に体液説は、永続的な影響を与えた。[ 1 ]
哲学者アリストテレスは、古典古代から最も影響力のある生物界の学者であった。[ 13 ]自然哲学における初期の研究は思弁的であったが、アリストテレスの後期の生物学に関する著作はより経験的で、生物学的原因と生命の多様性に焦点を当てていた。彼は自然、特に周囲の植物や動物の習性や特性について無数の観察を行い、それらを分類することにかなりの注意を払った。アリストテレスは合計で540種の動物を分類し、少なくとも50種を解剖した。彼は、知的目的、形式的原因がすべての自然過程を導いていると信じていた。[ 14 ]
リュケイオンでアリストテレスの後継者となったテオフラストスは、植物学に関する一連の書物『植物誌』を著し、これは中世に至るまで古代の植物学への最も重要な貢献として生き残った。テオフラストスの名前の多くは、果物を意味するkarpósや種子容器を意味するperikárpionなど、現代まで残っている。ディオスコリデスは、約600種の植物とその薬用について記述した、先駆的で百科事典的な薬物誌『薬物誌』を著した。大プリニウスは、彼の『博物誌』の中で、多くの植物や動物の記述を含む、自然界の事物に関する同様に百科事典的な記述をまとめた。[ 15 ]アリストテレスと、18世紀まで彼以降のほとんどすべての西洋の学者は、生物は植物から人間まで段階的に完璧さの尺度で配置されていると信じていた。これはscala naturaeまたは存在の大連鎖である。[ 16 ]
プトレマイオス朝時代のヘレニズム期には、カルケドンのヘロフィロスやキオスのエラシストラトスといった少数の学者がアリストテレスの生理学研究を修正し、解剖や生体解剖まで行った。[ 17 ]クラウディウス・ガレノスは医学と解剖学において最も重要な権威となった。ルクレティウスのような古代の原子論者の中には、生命のあらゆる側面は設計や目的の結果であるというアリストテレスの目的論的見解に異議を唱えた者もいたが、目的論（そしてキリスト教の台頭後は自然神学）は、18世紀から19世紀まで生物学思想の中心であり続けた。エルンスト・W・マイヤーは、「ルクレティウスとガレノス以降、ルネサンスまで生物学において真に重要なことは何も起こらなかった」と主張した。[ 18 ]ギリシャの博物学と医学の伝統の思想は生き残ったが、中世ヨーロッパでは概して疑うことなく受け入れられた。[ 19 ]
ローマ帝国の衰退は多くの知識の消失または破壊を招いたが、医師たちは依然としてギリシャの伝統の多くの側面を訓練と実践に取り入れていた。ビザンツ帝国とイスラム世界では、ギリシャの著作の多くがアラビア語に翻訳され、アリストテレスの著作の多くが保存された。[ 20 ]
中世盛期には、ヒルデガルト・フォン・ビンゲン、アルベルトゥス・マグヌス、フリードリヒ2世などのヨーロッパの学者たちが自然史について著作を残した。ヨーロッパの大学の台頭は物理学や哲学の発展には重要であったが、生物学の研究にはほとんど影響を与えなかった。[ 21 ]
ヨーロッパのルネサンスは、経験に基づく博物学と生理学の両方への関心の高まりをもたらした。1543年、アンドレアス・ヴェサリウスは、死体の解剖に基づいた画期的な人体解剖学の論文『De humani corporis fabrica（人体の構造について）』で、西洋医学の近代を切り開いた。ヴェサリウスは、権威や抽象的な推論ではなく直接的な経験に依拠し、生理学と医学においてスコラ哲学を徐々に経験主義に置き換えていった一連の解剖学者の先駆けであった。薬草学を通して、医学は間接的に植物研究における新たな経験主義の源泉ともなった。オットー・ブルンフェルス、ヒエロニムス・ボック、レオンハルト・フックスは野生植物について幅広く執筆し、植物のあらゆる生命に対する自然に基づいたアプローチの始まりとなった。[ 22 ]動物に関する自然知識と比喩的知識を組み合わせたジャンルである動物寓話集も、特にウィリアム・ターナー、ピエール・ベロン、ギヨーム・ロンデレ、コンラート・ゲスナー、ウリッセ・アルドロヴァンディの作品によって、より洗練されたものとなった。[ 23 ]
アルブレヒト・デューラーやレオナルド・ダ・ヴィンチといった芸術家は、しばしば博物学者と協力しながら、動物や人間の身体にも関心を持ち、生理学を詳細に研究し、解剖学の知識の発展に貢献した。[ 24 ]錬金術や自然魔術の伝統、特にパラケルススの著作は、生命世界の知識を主張した。錬金術師は有機物を化学分析にかけ、生物学的および鉱物学的薬理学の両方で自由に実験を行った。[ 25 ]これは、17世紀まで続いた世界観の大きな転換（機械論的哲学の台頭）の一部であり、自然を生物と捉える伝統的な比喩が、自然を機械と捉える比喩に取って代わられた。[ 26 ]
体系化、命名、分類は、17世紀から18世紀にかけて自然史の大部分を支配した。カール・リンネは1735年に自然界の基本的な分類体系を発表し（その変種はその後も使用され続けている）、1750年代にはすべての種に学名を導入した。 [ 27 ]リンネは種を設計された階層の不変の部分と捉えたが、18世紀のもう一人の偉大な博物学者、ジョルジュ＝ルイ・ルクレール・ド・ビュフォン伯爵は、種を人工的なカテゴリー、生物の形態を可塑的なものと捉え、共通祖先の可能性さえ示唆した。ビュフォンは進化論に反対していたが、進化思想の歴史において重要な人物であり、彼の研究はラマルクとダーウィンの進化論に影響を与えた。[ 28 ]
新種の発見と記載、標本の収集は、科学者たちの情熱となり、起業家にとっては儲かる事業となった。多くの博物学者が科学的知識と冒険を求めて世界中を旅した。[ 29 ]
ウィリアム・ハーヴェイをはじめとする自然哲学者たちは、ヴェサリウスの研究を、人間と動物の両方の生きた身体を用いた実験へと拡張し、血液、静脈、動脈の役割を研究した。 1628年に出版されたハーヴェイの『心臓の運動について』は、ガレノス理論の終焉の始まりであり、サントリオ・サントリオの代謝研究と並んで、生理学への定量的アプローチの影響力のあるモデルとなった。[ 30 ]
17世紀初頭、生物学のミクロの世界はまさに開かれ始めたばかりだった。少数のレンズ職人や自然哲学者は16世紀後半から粗雑な顕微鏡を作っており、ロバート・フックは1665年に自身の複合顕微鏡による観察に基づいた画期的な『ミクログラフィア』を出版した。しかし、1670年代にアントニ・ファン・レーウェンフックがレンズ製作を劇的に改良し、最終的に1枚のレンズで最大200倍の倍率を実現したことで、学者たちは精子、細菌、繊毛虫、そして微生物の驚くべき奇妙さと多様性を発見した。ヤン・スワンメルダムによる同様の研究は昆虫学への新たな関心を生み、顕微鏡解剖と染色の基本技術を確立した。[ 31 ]
微視的な世界が拡大するにつれて、巨視的な世界は縮小していった。ジョン・レイなどの植物学者は、世界中から運ばれてきた新たに発見された生物の洪水を、首尾一貫した分類体系と首尾一貫した神学（自然神学）に組み込むことに取り組んだ。[ 32 ]ノアの洪水という別の洪水についての議論は、古生物学の発展を促した。1669年、ニコラス・ステノは、生物の遺骸が堆積物の層に閉じ込められ、鉱物化して化石になる仕組みについての論文を発表した。ステノの化石化に関する考えはよく知られており、自然哲学者の間では盛んに議論されたが、地球の年齢や絶滅などの問題に関する哲学的および神学的な議論のため、すべての化石の有機起源は18世紀末まですべての博物学者に受け入れられることはなかった。[ 33 ]
19世紀までは、生物学の範囲は、形態と機能（すなわち生理学）に関する問題を研究する医学と、生命の多様性や様々な生命形態間の相互作用、生命と非生命間の相互作用に関心を持つ博物学に大きく分かれていました。1900年までには、これらの領域の多くが重なり合うようになり、博物学（およびその対となる自然哲学）は、細胞学、細菌学、形態学、発生学、地理学、地質学といった、より専門的な科学分野に大きく取って代わられました。
ギリシャ語のβίος ( bíos ) 「生命」 (インド・ヨーロッパ祖語の語根 *gwei- から、生きるという意味) とλογία ( logia ) 「研究」から。この化合物は、1766 年に出版されたMichael Christoph HanowのPhilosophiae Naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia Generalis et dendrologiaの第 3 巻のタイトルに登場します。現代の意味での生物学という用語は、Thomas Beddoes (1799 年)、[ 34 ] Karl Friedrich Burdach (in 1800年）、ゴットフリート・ラインホルト・トレヴィラヌス（自然哲学の生物学、1802年）、ジャン＝バティスト・ラマルク（水文学、1802年）。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
生物学が成立する以前は、動物や植物の研究にはいくつかの用語が用いられていました。博物学は生物学の記述的側面を指していましたが、鉱物学やその他の非生物学的分野も含まれていました。中世からルネサンス期にかけて、博物学を統一する枠組みは「自然の連鎖」、すなわち「存在の大いなる連鎖」でした。自然哲学と自然神学は、植物や動物の生命の概念的・形而上学的基盤を扱い、生物がなぜ存在し、そのように振る舞うのかという問題を扱っていましたが、これらの分野には現在の地質学、物理学、化学、天文学も含まれていました。生理学と（植物）薬理学は医学の領域でした。18世紀から19世紀にかけて、生物学が広く普及する前に、植物学、動物学、そして（化石の場合は）地質学が博物学と自然哲学に取って代わりました。[ 38 ] [ 39 ]今日でも「植物学」と「動物学」は広く使われているが、生物学の他の下位分野も加わっている。
19世紀初頭から中頃にかけて博物学者たちが広範囲に旅行したことで、生物の多様性と分布に関する膨大な新情報がもたらされた。特に重要だったのはアレクサンダー・フォン・フンボルトの研究であり、彼は自然哲学（物理学と化学）の定量的アプローチを用いて、生物と環境（すなわち自然史の領域）の関係を分析した。フンボルトの研究は生物地理学の基礎を築き、何世代にもわたる科学者に影響を与えた。[ 40 ]
地質学という新興分野は、博物学と自然哲学をより近づけました。地層柱の確立は、生物の空間分布を時間分布と結びつけ、進化の概念の重要な先駆けとなりました。ジョルジュ・キュヴィエらは、1790年代後半から19世紀初頭にかけて、比較解剖学と古生物学で大きな進歩を遂げました。キュヴィエは、生きている哺乳類と化石の遺骸を詳細に比較した一連の講義と論文で、化石は絶滅した種の遺骸であり、広く信じられていたように世界の他の場所でまだ生きている種の遺骸ではないことを立証することができました。[ 41 ]ギデオン・マンテル、ウィリアム・バックランド、メアリー・アニング、リチャード・オーウェンらが発見し記述した化石は、先史時代の哺乳類よりもさらに前に「爬虫類の時代」があったことを立証するのに役立ちました。これらの発見は人々の想像力を掻き立て、地球上の生命の歴史に注目が集まりました。[ 42 ]これらの地質学者のほとんどは激変説を支持していたが、チャールズ・ライエルの影響力のある『地質学原理』（1830年）はハットンの斉一説を普及させた。斉一説は地質学的過去と現在を同等に説明する理論である。[ 43 ]
ダーウィンの進化論以前の最も重要な進化論はジャン＝バティスト・ラマルクのもので、獲得形質の遺伝（20世紀まで広く受け入れられていた遺伝メカニズム）に基づいて、最も原始的な微生物から人間に至る一連の進化を説明した。[ 44 ]イギリスの博物学者チャールズ・ダーウィンは、フンボルトの生物地理学的アプローチ、ライエルの斉一説地質学、トーマス・マルサスの人口増加に関する著作、そして自身の形態学の専門知識を組み合わせて、自然選択に基づくより成功した進化論を構築した。同様の証拠から、アルフレッド・ラッセル・ウォレスも独立して同じ結論に達した。[ 45 ]
1859年に出版されたダーウィンの理論『種の起源、あるいは生存競争における有利な種の保存』は、現代生物学の歴史における中心的な出来事とみなされることが多い。博物学者としてのダーウィンの確固たる信頼性、作品の冷静なトーン、そして何よりも提示された証拠の圧倒的な強さと量によって、『種の起源』は、匿名で書かれた『創造の痕跡』のような以前の進化論的著作が失敗したところで成功を収めた。19世紀末までに、ほとんどの科学者は進化と共通祖先説を確信していた。しかし、自然選択が進化の主要なメカニズムとして受け入れられるのは20世紀に入ってからであり、当時の遺伝理論のほとんどは、ランダムな変異の遺伝と相容れないように思われた。[ 46 ]
ウォレスは、ド・カンドル、フンボルト、ダーウィンの先駆的な研究に続き、動物地理学に多大な貢献をした。変異仮説に関心を持っていた彼は、まず南米、次にマレー諸島でのフィールドワークにおいて、近縁種の地理的分布に特に注目した。マレー諸島滞在中、彼は香料諸島を横断し、諸島の動物相をアジアゾーンとニューギニア／オーストラリアゾーンに分けるウォレス線を特定した。気候がこれほど似ている島々の動物相がなぜこれほど異なるのかという彼の重要な疑問は、その起源を考察することによってのみ答えられるものであった。1876年に彼は『動物の地理的分布』を著し、これは半世紀以上にわたって標準的な参考書となり、1880年には島の生物地理学に焦点を当てた続編『島嶼生活』を著した。彼は、鳥類の地理的分布を記述するためにフィリップ・スクレーターが開発した6ゾーンシステムを、あらゆる種類の動物に拡張した。動物群のデータを地理的ゾーンごとに表にまとめる彼の方法は、不連続性を浮き彫りにし、進化に対する彼の理解は、それまでになかった合理的な説明を提案することを可能にした。[ 47 ] [ 48 ]
遺伝の科学的研究は、ダーウィンの『種の起源』の後にフランシス・ゴルトンや生物統計学者の研究によって急速に発展した。遺伝学の起源は通常、後に遺伝の法則の発見者とされる修道士グレゴール・メンデルの1866年の研究に遡る。しかし、彼の研究が重要だと認識されたのはそれから35年後のことだった。その間、（汎発生説、正発生説、その他のメカニズムに基づく）さまざまな遺伝理論が活発に議論され、研究された。[ 50 ]発生学と生態学も生物学の中心的な分野となり、特に進化と結びつき、エルンスト・ヘッケルの研究によって普及した。しかし、19世紀の遺伝に関する研究のほとんどは、自然史の領域ではなく、実験生理学の領域であった。
19世紀を通じて、生理学の範囲は大きく拡大し、主に医学的な分野から、人間だけでなく植物、動物、さらには微生物を含む生命の物理的および化学的プロセスを幅広く調査する分野へと発展した。生物を機械とみなす考え方は、生物学的（そして社会的）思考において支配的な比喩となった。[ 51 ]
顕微鏡技術の進歩は、生物学の考え方にも大きな影響を与えた。19世紀初頭、多くの生物学者が細胞の重要性を指摘した。1838年と1839年に、シュライデンとシュワンは、（1）生物の基本単位は細胞であり、（2）個々の細胞は生命のすべての特徴を備えているという考えを提唱し始めたが、（3）すべての細胞は他の細胞の分裂によって生じるという考えには反対した。しかし、ロベルト・レマクとルドルフ・フィルヒョウの研究のおかげで、1860年代までには、ほとんどの生物学者が細胞説として知られるようになった3つの原則すべてを受け入れるようになった。[ 56 ]
細胞説は、生物学者に個々の生物を個々の細胞の相互依存的な集合体として捉え直すことを促した。細胞学という新興分野の科学者たちは、ますます高性能な顕微鏡と新しい染色法を駆使し、単一の細胞でさえ、以前の顕微鏡学者が記述した均質な液体で満たされた腔よりもはるかに複雑であることをすぐに発見した。ロバート・ブラウンは1831年に核を記述し、19世紀末までに細胞学者たちは染色体、中心体、ミトコンドリア、葉緑体、その他染色によって可視化される構造など、多くの主要な細胞構成要素を特定した。1874年から1884年の間に、ヴァルター・フレミングは有糸分裂の明確な段階を記述し、それらが染色のアーティファクトではなく生きた細胞内で起こること、さらに細胞が分裂して娘細胞が生成される直前に染色体の数が倍になることを示した。細胞増殖に関する研究の多くは、アウグスト・ヴァイスマンの遺伝理論に集約された。彼は核（特に染色体）を遺伝物質として特定し、体細胞と生殖細胞の区別を提唱し（生殖細胞では染色体数が半分になる必要があると主張し、これは減数分裂の概念の先駆けとなった）、フーゴー・ド・フリースのパンゲネス理論を採用した。ヴァイスマン主義は、特に実験発生学という新しい分野において、非常に大きな影響力を持った。[ 57 ]
1850年代半ばまでに、病気の瘴気説は病原菌説にほぼ取って代わられ、微生物と他の生命体との相互作用に対する関心が広く高まった。1880年代までに、細菌学は、特にロベルト・コッホの研究によって、体系的な学問分野になりつつあった。コッホは、ペトリ皿内の特定の栄養素を含む寒天ゲル上で純粋培養を行う方法を導入した。生物が非生物から容易に発生するという長年の考え（自然発生説）は、ルイ・パスツールが行った一連の実験によって攻撃され、一方、生命説と機械論（アリストテレスとギリシャの原子論者の時代から続く永遠の問題）をめぐる議論は急速に続いた。[ 58 ]
化学において、有機物と無機物の区別は、特に発酵や腐敗といった有機変換の文脈において、中心的な問題の一つであった。アリストテレス以来、これらは本質的に生物学的（生命）過程であると考えられてきた。しかし、ラヴォアジエの研究を基盤として、フリードリヒ・ヴェーラー、ユストゥス・リービッヒ、その他有機化学という新興分野の先駆者たちは、有機世界はしばしば物理的および化学的方法によって分析できることを示した。1828年、ヴェーラーは有機物質である尿素が生命を伴わない化学的手段によって生成できることを示し、生命主義に強力な挑戦を突きつけた。化学変換を起こせる細胞抽出物（「発酵物」）が発見され、 1833年のジアスターゼを皮切りに、 19世紀末まで酵素の概念は確立されていたが、化学反応速度論の式が酵素反応に適用されるのは20世紀初頭になってからであった。[ 59 ]
クロード・ベルナールなどの生理学者は、生体解剖やその他の実験方法を通して、生体の化学的および物理的機能を前例のないほど詳細に研究し、内分泌学（1902年に最初のホルモンであるセクレチンが発見された後、急速に発展した分野）、生体力学、栄養と消化の研究の基礎を築きました。医学と生物学の両方において、実験生理学の方法の重要性と多様性は、19世紀後半に劇的に増加しました。生命過程の制御と操作が中心的な関心事となり、実験は生物学教育の中心に据えられました。[ 60 ]
20世紀初頭、生物学研究は主に専門家の取り組みであった。ほとんどの研究は依然として自然史の様式で行われており、実験に基づく因果関係の説明よりも形態学的および系統発生学的分析が重視されていた。しかし、特にヨーロッパでは、反生命主義的な実験生理学者や発生学者がますます影響力を持つようになった。1900年代と1910年代に発生、遺伝、代謝に対する実験的アプローチが驚異的な成功を収めたことは、生物学における実験の力を示した。その後の数十年間で、実験的研究は自然史に代わって研究の主流となった。[ 61 ]
20世紀初頭、博物学者たちは、新たに台頭してきた実験室ベースの生物学分野と同様に、研究方法に厳密さ、できれば実験を取り入れるよう、ますます強い圧力にさらされるようになった。生態学は、生物地理学と化学者が開拓した生物地球化学的循環の概念を組み合わせたものとして出現した。野外生物学者は、方形区法などの定量的手法を開発し、実験室の機器やカメラを野外用に改良することで、自分たちの研究を従来の博物学からさらに区別しようとした。動物学者や植物学者は、実験室での実験や庭園などの半制御された自然環境の研究を行うことで、生物界の予測不可能性を軽減するためにできる限りのことをした。カーネギー実験進化ステーションや海洋生物研究所などの新しい機関は、生物のライフサイクル全体を通して研究するための、より制御された環境を提供した。[ 62 ]
1900 年代と 1910 年代にHenry Chandler CowlesとFrederic Clementsによって開拓された生態遷移の概念は、初期の植物生態学において重要でした。[ 63 ] Alfred Lotkaの捕食者-被食者方程式、G. Evelyn Hutchinsonによる湖沼や河川の生物地理学および生物地球化学的構造の研究 (陸水学)、Charles Elton による動物の食物連鎖の研究は、発展途上の生態学の専門分野を開拓した一連の定量的方法の先駆けでした。生態学は、Eugene P. Odum が生態系生態学の多くの概念を統合し、生物群間の関係 (特に物質的およびエネルギー的関係) をこの分野の中心に置いた後、1940 年代と 1950 年代に独立した学問分野となりました。[ 64 ]
1960年代、進化論者が複数の選択単位の可能性を探るにつれ、生態学者は進化論的アプローチに目を向けた。個体群生態学では、集団選択に関する議論は短期間ながら活発に行われ、1970年までに、ほとんどの生物学者は自然選択が個体レベルを超えるとほとんど効果を発揮しないことに同意した。しかし、生態系の進化は、永続的な研究の焦点となった。生態学は環境運動の高まりとともに急速に拡大し、国際生物学計画は、（物理科学で非常に成功を収めた）大規模科学の手法を生態系生態学や喫緊の環境問題に適用しようと試みた一方、島嶼生物地理学やハバードブルック実験林などの小規模な独立した取り組みは、ますます多様化する学問分野の範囲を再定義するのに役立った。[ 65 ]
1900年は、カール・コレンスによるいわゆるメンデルの再発見の年であり、彼はメンデルの法則（実際にはメンデルの研究には存在しなかった）に到達した。[ 66 ]その後まもなく、細胞学者（細胞生物学者）は染色体が遺伝物質であると提唱した。これは1910年から1915年の間にカール・コレンスらによって「メンデル染色体説」として取り上げられた。トーマス・ハント・モーガンと彼のハエ研究室の「ショウジョウバエ研究者たち」はこれを新しいモデル生物に適用した。[ 67 ]彼らは連鎖を説明するために交叉を仮説として立て、広く使用されるモデル生物となったショウジョウバエ（Drosophila melanogaster ）の遺伝子地図を作成した。[ 68 ]
ヒューゴ・ド・フリースは、新しい遺伝学を進化と結びつけようと試み、遺伝と交雑に関する研究に基づいて突然変異説を提唱し、これは20世紀初頭に広く受け入れられた。ラマルク主義、すなわち獲得形質の遺伝説にも多くの支持者がいた。ダーウィニズムは、生物統計学者が研究する連続的に変化する形質とは相容れないと考えられており、これらの形質は部分的にしか遺伝しないように見えた。1920年代と1930年代には、メンデル染色体説が受け入れられた後、 RAフィッシャー、JBSホールデン、シーウォール・ライトらの研究により集団遺伝学という学問分野が出現し、自然選択による進化の考え方とメンデル遺伝学を統合し、現代総合説を生み出した。獲得形質の遺伝は否定され、遺伝学理論が成熟するにつれて突然変異説は廃れていった。[ 69 ]
19世紀後半には、集団遺伝学の考え方が、行動遺伝学、社会生物学、そして特に人間においては進化心理学という新しい学問分野に応用され始めた。1960年代には、WDハミルトンらが、血縁選択を通して利他主義を進化論的観点から説明するためにゲーム理論的手法を開発した。高等生物が内共生によって起源した可能性、そして遺伝子中心の見方（選択を進化の主な原因とする）と中立説（遺伝的浮動を重要な要素とする）という分子進化に対する対照的なアプローチは、進化論における適応主義と偶然性の適切なバランスをめぐる長年の議論を生み出した。 [ 70 ]
1970年代、スティーブン・ジェイ・グールドとナイルズ・エルドリッジは、化石記録の最も顕著な特徴は停滞であり、ほとんどの進化的な変化は比較的短い期間で急速に起こるとする断続平衡説を提唱した。 [ 71 ] 1980年、ルイス・アルバレスとウォルター・アルバレスは、衝突事象が白亜紀-古第三紀絶滅事象の原因であったという仮説を提唱した。[ 72 ]また、1980年代初頭には、ジャック・セプコスキとデイビッド・M・ラウプが発表した海洋生物の化石記録の統計分析により、地球上の生命の歴史における大量絶滅事象の重要性がよりよく理解されるようになった。 [ 73 ]
19 世紀末までに、薬物代謝の主要な経路はすべて発見され、タンパク質と脂肪酸の代謝と尿素合成の概要も明らかになった。[ 74 ] 20 世紀初頭には、人間の栄養における食品の微量成分であるビタミンが分離され、合成されるようになった。クロマトグラフィーや電気泳動などの改良された実験技術により、生理化学は急速に進歩し、生化学として医学的起源から独立し始めた。1920 年代と 1930 年代には、ハンス・クレブスとカールとゲルティ・コリに率いられた生化学者たちが、生命の中心的な代謝経路の多く、すなわちクエン酸回路、グリコーゲン合成と解糖、ステロイドとポルフィリンの合成を解明し始めた。 1930年代から1950年代にかけて、フリッツ・リップマンらはATPが細胞内の普遍的なエネルギー担体であり、ミトコンドリアが細胞の発電所であることを確立した。このような伝統的な生化学の研究は、20世紀を通じて21世紀に入っても非常に活発に続けられた。[ 75 ]
古典遺伝学の台頭に続き、生物学における新たな潮流の物理学者を含む多くの生物学者が、遺伝子とその物理的性質という問題を追求した。ロックフェラー財団の科学部門の責任者であったウォーレン・ウィーバーは、物理学と化学の手法を基本的な生物学的問題に応用する研究を促進するために助成金を支給し、 1938年にこのアプローチを分子生物学と名付けた。1930年代と1940年代の重要な生物学的ブレークスルーの多くは、ロックフェラー財団によって資金提供された。[ 76 ]
生化学と同様に、科学と医学の中間に位置する細菌学とウイルス学（後に微生物学として統合された）という重複する分野は、20世紀初頭に急速に発展した。第一次世界大戦中にフェリックス・デレルがバクテリオファージを分離したことが、ファージウイルスとそれらが感染する細菌に焦点を当てた長い研究の始まりとなった。[ 77 ]
再現可能な実験結果を生み出すことができる、遺伝的に均一な標準生物の開発は、分子遺伝学の発展に不可欠であった。ショウジョウバエやトウモロコシを用いた初期の研究の後、パンカビNeurospora crassaのようなより単純なモデルシステムの採用により、遺伝学と生化学を結びつけることが可能になり、最も重要なのは、1941 年のBeadleとTatumによる1 遺伝子 1 酵素仮説である。電子顕微鏡や超遠心分離などの新しい技術によって助けられた、タバコモザイクウイルスやバクテリオファージのようなさらに単純なシステムでの遺伝学実験は、科学者に生命の文字通りの意味を再評価することを余儀なくさせた。ウイルスの遺伝と核外の複製核タンパク質細胞構造 (「プラズマ遺伝子」) は、受け入れられていたメンデル染色体理論を複雑にした。 [ 78 ]
オズワルド・エイブリーは1943年に、DNAが染色体のタンパク質ではなく遺伝物質である可能性が高いことを示した。この問題は、物理学者から生物学者に転身したマックス・デルブリュックを中心としたいわゆるファージグループによる多くの貢献の1つである1952年のハーシー・チェイス実験で決定的に決着した。1953年、ジェームズ・ワトソンとフランシス・クリックは、モーリス・ウィルキンスとロザリンド・フランクリンの研究に基づいて、DNAの構造が二重らせんであると示唆した。彼らの有名な論文「核酸の分子構造」の中で、ワトソンとクリックは控えめに、「我々が仮定した特定のペアリングが、遺伝物質の複製メカニズムの可能性を即座に示唆していることに気づかずにはいられなかった」と述べている。[ 80 ] 1958年のメセルソン・スタール実験でDNAの半保存的複製が確認された後、ほとんどの生物学者にとって、核酸配列が何らかの形でタンパク質のアミノ酸配列を決定しなければならないことは明らかだった。物理学者のジョージ・ガモフは、固定された遺伝暗号がタンパク質とDNAを結びつけていると提唱した。1953年から1961年の間、DNAまたはタンパク質の既知の生物学的配列はほとんどなかったが、提案されたコードシステムは数多く存在し、RNAの中間的な役割に関する知識の拡大によって状況はさらに複雑になった。1961年、遺伝子がタンパク質をコードするとき、遺伝子のDNAの3つの連続する塩基がタンパク質の各連続するアミノ酸を指定することが実証された。[ 81 ]したがって、遺伝暗号はトリプレットコードであり、各トリプレット（コドンと呼ばれる）が特定のアミノ酸を指定する。さらに、タンパク質をコードするDNA配列ではコドンが互いに重複せず、各配列は固定された開始点から読み取られることが示された。実際にコードを解読するには、1961年から1966年の間に生化学と細菌遺伝学で広範な一連の実験が必要であった。最も重要なのは、ニレンバーグとコラナの研究である。[ 82 ] 1962年から1964年にかけて、細菌ウイルスの多数の条件付き致死変異体が分離された。[ 83 ]これらの変異体は、DNA複製、 DNA修復、DNA修復機構で使用されるタンパク質の機能と相互作用に関する基礎的な理解を深めるために、いくつかの異なる研究室で使用された。DNAの組換え、および分子構造の組み立てにおいて。
カリフォルニア工科大学の生物学部、ケンブリッジ大学の分子生物学研究所（およびその前身）、その他いくつかの機関に加えて、パスツール研究所は1950年代後半に分子生物学研究の主要拠点となった。[ 84 ]マックス・ペルーツとジョン・ケンドリューが率いるケンブリッジ大学の科学者たちは、急速に発展していた構造生物学の分野に焦点を当て、X線結晶学と分子モデリング、デジタルコンピューティングの新たな計算可能性を組み合わせた（科学に対する軍事資金から直接的にも間接的にも恩恵を受けた）。フレデリック・サンガー率いる多くの生化学者が後にケンブリッジ大学の研究室に加わり、高分子の構造と機能の研究を統合した。 [ 85 ]パスツール研究所では、フランソワ・ジャコブとジャック・モノが1959年のPaJaMo実験に続き、 lacオペロンに関する一連の論文を発表し、遺伝子制御の概念を確立し、後にメッセンジャーRNAとして知られるようになるものを特定した。[ 86 ] 1960年代半ばまでに、分子生物学の知的核心、すなわち代謝と生殖の分子基盤のモデルはほぼ完成した。[ 87 ]
1950年代後半から1970年代初頭にかけては、分子生物学の研究と制度的拡大が活発に行われた時期であり、分子生物学はつい最近になってようやくある程度まとまった学問分野として確立されつつあった。生物学者E.O.ウィルソンが「分子戦争」と呼んだこの時期には、分子生物学の手法と実践者が急速に広がり、しばしば学科や学問分野全体を支配するようになった。[ 88 ]分子化は遺伝学、免疫学、発生学、神経生物学において特に重要であり、生命は「遺伝子プログラム」によって制御されているという考え（これは、サイバネティクスやコンピュータ科学といった新興分野からジェイコブとモノが導入した比喩である）は、生物学全体にわたって影響力のある視点となった。[ 89 ]特に免疫学は分子生物学と結びつき、イノベーションは双方向に流れた。1950年代半ばにニールス・イェルネとフランク・マクファーレン・バーネットによって開発されたクローン選択理論は、タンパク質合成の一般的なメカニズムを解明するのに役立った。 [ 90 ]
分子生物学の影響力の増大に対する抵抗は、進化生物学において特に顕著であった。タンパク質配列決定は（分子時計仮説を通して）進化の定量的研究に大きな可能性を秘めていたが、一流の進化生物学者たちは、進化の原因という大きな疑問に答える上で分子生物学がどれほど関連性があるのか疑問を呈した。生物学者たちが自らの重要性と独立性を主張するにつれ、学部や学問分野は分裂していった。テオドシウス・ドブジャンスキーは、分子生物学の挑戦に対する反論として、「進化の光なしには生物学において何の意味もない」という有名な発言をした。この問題は1968年以降さらに深刻化した。木村元夫の分子進化の中立説は、少なくとも分子レベルでは、自然選択が進化の普遍的な原因ではなく、分子進化は形態進化とは根本的に異なるプロセスである可能性を示唆した。（この「分子／形態のパラドックス」を解決することは、1960年代以降、分子進化研究の中心的な焦点となっている。）[ 91 ]
広義のバイオテクノロジーは、19世紀後半から生物学の重要な一部となっています。醸造と農業の工業化に伴い、化学者と生物学者は、人間が制御する生物学的プロセスの大きな可能性に気づきました。特に、発酵は化学産業に大きな恩恵をもたらしました。1970年代初頭までに、ペニシリンやステロイドなどの医薬品から、クロレラや単細胞タンパク質、ガソホールなどの食品、そして緑の革命の基盤となる多種多様なハイブリッド高収量作物や農業技術に至るまで、幅広いバイオテクノロジーが開発されました。[ 92 ]
遺伝子工学という現代的な意味でのバイオテクノロジーは、1970年代に組換えDNA技術の発明とともに始まった。[ 93 ]制限酵素は、ウイルス遺伝子の単離、複製、合成に続いて、1960年代後半に発見され、特性が解明された。1972年にポール・バーグの研究室（ハーバート・ボイヤーの研究室のEcoRIの助けを借り、アーサー・コーンバーグの研究室のリガーゼの研究に基づいて）を皮切りに、分子生物学者はこれらの要素を組み合わせて最初のトランスジェニック生物を作り出した。その後すぐに、他の研究者もプラスミドベクターを使用し、抗生物質耐性遺伝子を追加し始め、組換え技術の適用範囲を大幅に拡大した。[ 94 ]
潜在的な危険性（特にウイルス性癌遺伝子を持つ増殖性細菌の可能性）を警戒し、科学界だけでなく、科学界以外の幅広い人々も、これらの進展に熱意と恐怖心の両方をもって反応した。ベルク率いる著名な分子生物学者たちは、危険性を評価し、政策を策定できるまで、組換えDNA研究を一時的に停止することを提案した。この停止措置は、1975年の組換えDNAに関するアシロマ会議の参加者が政策提言を作成し、この技術は安全に使用できると結論付けるまで、概ね尊重された。[ 95 ]
アシロマ会議の後、新しい遺伝子工学技術と応用が急速に発展した。DNAシーケンス法は大幅に改善され (フレデリック・サンガーとウォルター・ギルバートが先駆者となった)、オリゴヌクレオチド合成とトランスフェクション技術も同様に進歩した。[ 96 ]研究者たちはトランスジーンの発現を制御する方法を学び、すぐに学術界と産業界の両方で、ヒトホルモンの生産のためにヒト遺伝子を発現できる生物を作り出す競争を始めた。しかし、これは分子生物学者が予想していたよりもはるかに困難な課題であった。1977年から1980年の間に進展した研究により、スプリット遺伝子とスプライシング現象により、高等生物は以前の研究の細菌モデルよりもはるかに複雑な遺伝子発現システムを持っていることが明らかになった。 [ 97 ]ヒトインスリンの合成をめぐる最初の競争はジェネンテックが勝利した。これはバイオテクノロジーブーム (そして遺伝子特許の時代) の始まりであり、生物学、産業、法律の間に前例のないレベルの重複が生じた。[ 98 ]
1980年代までに、タンパク質配列決定法は生物の科学的分類法（特に分岐分類学）をすでに変革していましたが、生物学者はすぐにRNAとDNA配列を特徴として使い始めました。これにより、分子系統学の結果を形態に基づく従来の進化系統樹と比較できるようになったため、進化生物学における分子進化の重要性が拡大しました。真核細胞の細胞小器官の一部は共生関係を通じて自由生活性の原核生物から生じたとする、リン・マーギュリスの先駆的な共生説に続いて、生命の系統樹の全体的な区分さえも改訂されました。1990年代には、カール・ウーズの16S rRNA配列決定法を用いた先駆的な分子系統学の研究に基づいて、 5つのドメイン（植物、動物、菌類、原生生物、モネラ類）が3つ（古細菌、細菌、真核生物）になりました。[ 99 ]
1980年代半ばに（Cetus Corp.のKary Mullisらによって）ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）が開発され普及したことは、現代バイオテクノロジーの歴史におけるもう一つの転換点となり、遺伝子解析の容易さと速度を大幅に向上させた。[ 100 ]発現配列タグの使用と相まって、PCRは従来の生化学的または遺伝学的方法では見つけることができなかったはるかに多くの遺伝子の発見につながり、ゲノム全体の配列決定の可能性を開いた。[ 101 ]
受精卵から成体までの生物の形態形成の大部分の統一性は、ショウジョウバエ、そしてヒトを含む他の昆虫や動物でホメオボックス遺伝子が発見された後に解明され始めた。これらの進展は、動物門のさまざまな体構造がどのように進化し、それらが互いにどのように関連しているかを理解する進化発生生物学の分野における進歩につながった。 [ 102 ]
ヒトゲノムプロジェクトは、これまで実施された中で最大かつ最も費用のかかった単一の生物学的研究であり、大腸菌、サッカロミセス・セレビシエ、線虫などの遺伝的に単純なモデル生物を用いた予備研究の後、 1988年にジェームズ・D・ワトソンのリーダーシップの下で開始されました。クレイグ・ベンターが先駆的に開発したショットガンシーケンス法と遺伝子発見法は、セレラ・ゲノミクスとの遺伝子特許による経済的利益によって後押しされ、官民のシーケンス競争につながり、2000年に発表されたヒトDNA配列の最初のドラフトで妥協に終わりました。[ 103 ]
21世紀初頭、生物科学は、物理学などの従来分化していた新旧の学問分野と融合し、生物物理学などの研究分野へと発展しました。分析化学や物理学の計測機器は、センサー、光学系、トレーサー、計測機器、信号処理、ネットワーク、ロボット、衛星、そしてデータ収集、保存、分析、モデリング、可視化、シミュレーションのための計算能力の向上など、大きく進歩しました。これらの技術進歩により、分子生化学、生物システム、生態系科学に関する理論的および実験的研究が可能になり、インターネット上での論文発表も可能になりました。これにより、より精度の高い測定、理論モデル、複雑なシミュレーション、理論予測モデルの実験、分析、世界規模のインターネット観測データ報告、オープンな査読、共同研究、インターネット論文発表への世界的なアクセスが可能になりました。生物科学研究の新たな分野として、バイオインフォマティクス、神経科学、理論生物学、計算ゲノミクス、宇宙生物学、合成生物学などが出現しました。
「生物学全体に関して言えば、大学が生物学研究の中心地となったのは、18世紀後半から19世紀初頭にかけてのことだった。」
