植物学の歴史

植物学の歴史では、伝統的に植物として扱われてきた生物を扱う自然科学の一部である植物学という学問の歴史的発展をたどることで、地球上の生命を理解しようとする人類の努力を検証します。

初歩的な植物学は、旧石器時代の 狩猟採集民の口承で世代から世代へと伝えられた経験に基づく植物の知識から始まった。植物の用途ではなく、植物そのものに対する人間の好奇心を示す最初の文献は、古代ギリシャと古代インドに現れる。古代ギリシャでは、紀元前350年頃、古代アテネのリュケイオンでアリストテレスの弟子テオプラストスが教えたことが西洋植物学の出発点とされている。古代インドでは、パラシャラに帰せられるヴリクシャ・アーユルヴェーダも、植物学のさまざまな分野を説明した最も古い文献の1つとされている。^[1]

ヨーロッパでは、植物学はすぐに、 1000年以上続いた中世の植物の薬効への関心によって影を潜めてしまいました。この間、古代の薬効に関する著作は、本草書と呼ばれる写本や書籍に再現されました。中国とアラブ世界では、薬用植物に関するギリシャ・ローマ時代の著作が保存され、拡張されました。

ヨーロッパでは、 14 世紀から 17 世紀のルネッサンスが科学復興の先駆けとなり、その間に植物学は自然史から徐々に独立し、医学や農業とは異なる科学となりました。植物誌は植物相、つまり地方の在来植物を説明した本に置き換えられました。顕微鏡の発明は植物解剖学の研究を刺激し、植物生理学における最初の綿密に計画された実験が行われました。ヨーロッパを越えて貿易と探検が拡大するにつれて、発見された多くの新しい植物は、ますます厳密な命名、説明、分類のプロセスにさらされるようになりました。

次第に高度化する科学技術は、経済植物学（特に農業、園芸、林業）の応用分野から、植生と植物群落の大規模な地球規模の重要性（生物地理学と生態学）から細胞理論、分子生物学、植物生化学などの小規模な主題まで、多くの規模にわたる植物の構造と機能および環境との相互作用の詳細な調査にいたるまで、植物科学における現代の植物学の派生分野の発展に貢献してきました。

植物学（ギリシア語の Βοτάνη（botanē）は「牧草地」、「草」、「飼料」を意味し、^[2] 中世ラテン語の botanicusは「草、植物」を意味する）^[3]と動物学は、歴史的に生物学の中核をなす学問であり、その歴史は自然科学である化学、物理学、地質学と密接に関連している。植物そのものの研究としての純粋な意味での植物学と、人間による植物の利用を研究する応用科学としての植物学とを区別することができる。初期の自然史では、純粋な植物学は形態学（分類）、解剖学、生理学（外部形態、内部構造、機能的操作）の3つの主要な流れに分けられた。 ^[4]応用植物学の最も明白な主題は園芸、林業、農業ですが、雑草学、植物病理学、花卉栽培学、薬用植物学、経済植物学、民族植物学など、現代の植物学のコースの範囲外にある主題も数多くあります。植物学の起源以来、技術によって新しい技術や研究分野が開拓されるにつれて、この主題の範囲は徐々に拡大してきました。たとえば、現代の分子系統学には、分類学、分子生物学、コンピューターサイエンスなど の原理と技術が含まれます。

植物学には、特定の植物グループに焦点を当てた多くのサブ分野があり、それぞれが独自の関連研究範囲（解剖学、形態学など）を持っています。これには、藻類学（藻類）、シダ類学（シダ植物）、蘚苔類学（コケ類と苔類）、古植物学（化石植物）が含まれ、それらの歴史は別の場所で扱われています（サイドバーを参照）。このリストには、かつては植物として扱われていたが、現在では独自の界として位置付けられている菌類の研究である菌類学を追加できます。

遊牧 狩猟採集社会は、食物、住居、毒、薬、儀式や儀礼などに使用したさまざまな種類の植物に関する知識（経験的観察）を口承によって伝えました。これらの文字のない社会による植物の使用は、植物の命名と分類方法に影響を与えました。植物の使用は、日常のコミュニケーションでの使用に応じてグループ化された民間分類法に組み込まれました。 ^{[5]地域によって異なりますが、約10,000年前から2500年前にまで及んだ}新石器革命の間に、世界中の約12か所に定住コミュニティが確立されたときに、遊牧生活様式は劇的に変化しました。これらのコミュニティとともに、植物や動物の家畜化に必要な技術とスキルが開発され、書き言葉の出現は、体系的な知識と文化が世代から世代へと受け継がれた証拠を提供しました。^[6]

新石器革命の間、植物に関する知識は、食用や薬用植物の使用を通じて最も明白に増加した。今日の主食はすべて、数百年から数千年にわたって、おそらくは無意識のうちに、より収穫量の多い品種が徐々に選択されて、先史時代に栽培されたものである。豆類はすべての大陸で栽培されていたが、穀物が通常の食事の大半を占めていた。東アジアでは米、中東では小麦と大麦、中南米ではトウモロコシである。ギリシャ・ローマ時代までには、ブドウ、リンゴ、イチジク、オリーブなど、今日の人気の食用植物は、初期の写本に名前の付いた品種として記載されていた。^[7]植物学の権威であるウィリアム・スターンは、 「栽培植物は、人類がはるか昔から受け継いだ最も重要で貴重な遺産である」と述べている。^[8]

また、紀元前3000年頃の新石器時代には、植物の初めての描写が見られ、エジプトの印象的な庭園の記述も見られる。 [ ^{9 ]しかし、植物に関する最初の科学的記録である原植物学は、食物から始まったわけではなく、}エジプト、中国、メソポタミア、インドの医学文献から生まれた。^{[11]植物史家アラン・モートンは、農業は貧しく教育を受けていない人々の職業であったのに対し、医学は社会的に影響力のある}シャーマン、司祭、薬剤師、魔術師、医師の領域であり、彼らは後世のために知識を記録する傾向があったと指摘している。^[12]

ヴェーダのような初期のインドの文献には、魔法の力を持つ植物について言及されている。スシュルタ・サンヒターには、薬用として使われた700種以上の植物について記述されている。この文献は、古代エジプトに匹敵するレベルの医学知識と実践を反映している。特に、スシュルタ・サンヒターは、利用部位、味、食事効果に基づいて食用植物を分類している。生息地や葉についての言及が時折ある以外は、植物学上の詳細な記述はないが、この文献には植物の綿密な観察が伺える。これは、サトウキビの品種の分類や、生育培地に基づいた菌類のリストに顕著である。アーユルヴェーダの基礎文献であるチャラカ・サンヒターは、生息地、花や果実の有無、繁殖を基準としたインド最古の植物分類システムを提示している。^[13]

紀元前6世紀の古代アテネは、地中海のギリシャ植民地化が最高潮に達し、エジプト、メソポタミア、ミノアの文化が交わる活気ある貿易の中心地だった。この時代の哲学思想は、多くの主題にまたがっていた。エンペドクレス（紀元前490-430年）は、種の可変性と自然淘汰を大まかに定式化して、ダーウィンの進化論を予兆した。^[14]医師ヒポクラテス（紀元前460-370年）は、当時広まっていた迷信を避け、綿密な観察と経験によるテストで治療に取り組んだ。この頃、植物に対する真に非人間中心主義的な好奇心が生まれた。植物について書かれた主要な著作は、その薬効の説明を超えて、植物の地理、形態、生理、栄養、成長、生殖に関する話題にまで及んだ。^[15]

植物学を研究した学者の中で最も著名なのは、エレッソスのテオプラストス（ギリシア語：Θεόφραστος、紀元前 371年頃- 287年頃）で、彼はしばしば「植物学の父」と呼ばれています。彼はアリストテレス（紀元前384年 - 322年）の弟子であり親友でもあり、アテネのリュケイオン（現代の大学のような教育機関）の校長として彼の後を継ぎ、その伝統である逍遥哲学を継承しました。アリストテレスの植物に関する専門論文「植物の植物学」は現在は失われていますが、彼の他の著作には多くの植物学的観察が散見されます（これらはクリスチャン・ウィマーによって1836年の『アリストテレス植物誌断片』にまとめられています）。しかし、それらは彼の植物学的な考え方についてほとんど何も教えてくれません。^[16]リュケイオンは因果関係の体系的な観察、批判的な実験、合理的な理論化の伝統を誇りとしていた。テオプラストスは、当時の医師が用いていたリゾトミと呼ばれる迷信的な医学、また聖職者の権威と伝統による医学への支配に異議を唱えた。^[17]彼はアリストテレスとともにアレクサンダー大王の家庭教師を務め、彼の軍事征服は当時のあらゆる科学的資源を駆使して行われた。リュケイオンの庭園には、彼の遠征や遠方の地でのその他の探検で集められた多くの植物の戦利品が含まれていたと思われる。^[18]彼はこの庭園で植物に関する知識の多くを得た。^[19]

テオプラストスの主要な植物学の著作は、リュケイオンでの講義ノートである『植物研究』 ( Historia Plantarum )と『植物の原因』 ( Causae Plantarum )である。 ^{[20] 『}植物研究』の冒頭の文章は、植物学の宣言文のように読める。

植物の形態、外部環境下での行動、発生様式、そしてその生涯全体の観点から、植物の独特の特徴と一般的な性質を考慮する必要があります。

— テオプラストス『植物研究』

『植物学の研究』は、植物の形態と分類、経済植物学を扱った9冊の「応用」植物学の本で、農業（作物と土壌、気候、水、生息地との関係）と園芸の技術を検証している。彼は約500種の植物を詳細に記述し、生息地や地理的分布の記述も頻繁に含まれており、現代の植物科として認識できるいくつかの植物群を認識している。彼が使用したいくつかの名前、例えばサンザシ、ダウカス、アスパラガスなどは今日まで残っている。彼の2冊目の本「植物の原因」では、植物の成長と繁殖（現代の生理学に類似）を扱っている。^[21]アリストテレスと同様に、彼は植物を「樹木」、「低木」、「灌木」、「草本」に分類したが、他の重要な植物学的区別や観察もいくつか行った。彼は、植物には一年草、多年草、二年草があり、単子葉植物か双子葉植物かのいずれかであることに注目し、また、有限成長と不有限成長の違い、花弁の融合度、子房の位置など、花の構造の詳細にも注目しました。^{[22] [23]}テオプラストスのこれらの講義ノートは、植物の解剖学、生理学、形態学、生態学の基礎を初めて明確に説明したもので、その後18世紀にわたって匹敵するものはありませんでした。^[24]

古代ギリシャの薬理学の完全な総括は、紀元60年頃、ローマ軍のギリシャ人医師ペダニウス・ディオスコリデス（紀元40-90年頃）によって『 薬物学』にまとめられました。この著作は、ヨーロッパルネッサンスの夜明けまでの1500年間、東洋と西洋両方の薬草に関する決定的なテキストとなり、この間、何度も何度も忠実にコピーされました。^[25]約600種類の薬草の説明があり、薬に関する情報は豊富ですが、植物に関する内容は非常に限られていました。^[26]

ローマ人は古代ギリシア人が築いた植物学の基礎にはほとんど貢献しなかったが、農業としての応用植物学の知識にはしっかりと貢献した。ルネサンス以降に出版されたScriptores Re Rusticaeという大要に、4人のローマ人作家が『農学論』という作品で貢献し、農業の原理と実践を説明した。これらの著者とは、カトー（紀元前234年 - 149年）、ウァロ（紀元前116年 - 27年）、そして特にコルメラ（紀元後4年 - 70年）とパラディウス（紀元後4世紀）である。^[27]

ローマの百科事典学者大プリニウス（23-79年）は、全37巻からなる非常に影響力のある著書『博物誌』の第12巻から第26巻で植物を扱っている。その中で彼は頻繁にテオプラストスを引用しているが、植物学的な洞察力に欠けている。しかし、一方では真の植物学、他方では農業や医学を区別している。^[28]ローマ帝国の時代には、1300年から1400年の間に西洋で植物が記録されていたと推定されている。^[29]

古代中国では、薬用として使用されるさまざまな植物や薬草調合物のリストは、少なくとも戦国時代（紀元前481年-紀元前221年）にまで遡ります。何世紀にもわたって多くの中国の著述家が、薬草製剤に関する知識を文書化しました。中国の辞書・百科事典である『二亥』は、おそらく紀元前300年頃のもので、樹木または低木に分類される約334種の植物について、それぞれ一般名とイラストが記載されています。漢代（紀元前202年-紀元後220年）には、黄帝内経と有名な薬理学者張仲景の著名な著作があります。

西ヨーロッパでは、テオプラストス以後、植物学はほとんど進歩がなく、実際、初期の洞察の多くが失われた、1800 年にわたる暗い時代を経験しました。ヨーロッパが中世( 5 世紀から 15 世紀) に入ると、中国、インド、アラブ世界は黄金時代を迎えました。

中国哲学は古代ギリシャと似た道をたどった。西暦100年から1700年の間に、薬用植物学に関する多くの新しい著作が発表された。11世紀の科学者で政治家の蘇松と沈括は、薬草医学に重点を置いた博物学の論文を編纂した。^[30]薬用植物学の著作の中には、中国の宮廷向けに編纂された百科事典的な記述や論文があった。これらは迷信や神話がなく、綿密に調査された記述や命名法で書かれていた。栽培情報や経済的および医学的用途に関する注記、さらには観賞用植物に関する詳細なモノグラフも含まれていた。しかし、実験方法や植物の生殖システム、栄養、解剖学の分析はなかった。^[31]

インドでは、単純で人工的な植物分類が、樹木の生命の科学である『ヴリクサユルヴェーダ』の著者であるパラシャラ（紀元400年頃～500年頃）の著作によって、より植物学的なものになりました。 ^[32]彼は細胞と葉を詳細に観察し、植物を双子葉植物（Dvimatrka）と単子葉植物（Ekamatrka）に分類しました。彼は、主に花の特徴、それらの類似点と相違点などの形態学的考慮に基づいた、より精巧な分類法を開発し、現代の花の科に似たグループ（ガナ）に分けました。サミガニヤ（マメ科）、ププリカガルニヤ（ミカン科）、スヴァスティカガニヤ（アブラナ科）、トリプスパガニヤ（ウリ科）、マリカガニヤ（キョウチクトウ科）、クルカプスパガニヤ（キク科）です。^{[33] [検証が必要] [34]}植物生理学に関する重要な中世インドの著作には、ウダヤナのプルスヴィニラパリアム、ダルモッタラのニヤヤヴィンドゥティカ、グナラトナのサッダルサナ・サムカヤ、サンカラミスラのウパスカラなどがある。^[要出典]

9世紀から13世紀までの400年間はイスラムルネッサンスと呼ばれ、イスラム文化と科学が栄えた時代でした。ギリシャ・ローマの文献は保存、コピー、拡張されましたが、新しい文献では常に植物の薬効が強調されていました。クルド人の生物学者アブ・ハニーファ・アフマド・イブン・ダウド・ディーナワリー（828年～896年）は、アラビア植物学の創始者として知られています。彼の著書「植物の書」には、637種の植物が記載されており、発芽から老化までの植物の発達について論じられており、花や果実の詳細も含まれています。^[35]ムタジラ派の 哲学者で医師のイブン・シーナー（アヴィセンナ）（980年頃-1037年）も影響力のある人物であり、彼の著作『医学典範』は医学史上の画期的な著作として啓蒙時代まで大切にされてきた。^[36]

コンスタンティノープル陥落（1453年）後、新たに拡大したオスマン帝国は首都にヨーロッパの大使館を迎え入れ、今度は帝国と貿易する東方地域の植物の供給源となった。次の世紀には、シルクロードを通って、それ以前の2000年間に運ばれた植物の20倍もの植物が、主に球根としてヨーロッパに入ってきた。他の植物は、主に薬効があるとされるために入手された。当初、この新しい知識の恩恵を受けたのはイタリアで、特に東方と広範囲に貿易していたヴェネツィアだった。そこから、これらの新しい植物は西ヨーロッパの他の地域に急速に広まった。 ^[37] 16世紀半ばまでに、トルコからヨーロッパへのさまざまな球根の輸出貿易はすでに盛んになっていた。^[38]

15世紀と16世紀のヨーロッパ中世では、ヨーロッパ市民の生活は農業を中心に展開していましたが、活版印刷と木版画の登場により、出版されたのは農業に関する論文ではなく、薬用植物のリストとその特性や「効能」の説明でした。これらの最初の植物に関する本は、植物学が古代史のほとんどでそうであったように、依然として医学の一部であることを示していました。^[36]植物学の著者は大学の庭園の学芸員であることが多く、^[39]ほとんどの植物学は古典文献、特に『薬物学』の派生的な編集物でした。

16 世紀の最古の薬草書の著者であるブルンフェルス、フックス、ボック、マティオリらは、植物を主に薬効の媒体とみなしていた。... 彼らの主な目的は、後世に失われた知識である古代の医師が使用した植物を発見することだった。テオプラストス、ディオスコリデス、プリニウス、ガレノスの不正確なテキストは、15 世紀および 16 世紀初頭のイタリアの注釈者によって多くの点で改良され、図解されていたが、いかなる批評も取り除くことのできない欠陥が 1 つあった。それは、古い著者の記述が非常に不十分であったか、記述がまったくなかったことである。^[40]

さらに、ギリシャの医師によって記述された植物は、ドイツ、そして一般的にヨーロッパの他の地域でも野生で育つに違いないと最初は想定されていました。各著者は、ディオスコリデスやテオプラストスなどが言及した植物を異なる自生植物と同一視し、こうして16世紀には命名の混乱が生じました。^[40]

しかし、正確で詳細な植物の説明が必要だったため、一部のハーブは薬用というよりは植物学的な意味合いが強かった。

ドイツで最初の薬草書を書いた人たちは、自然に直接向き合い、周囲に生える野生植物を描写し、木版画でその図を丁寧に仕上げることで、大きな進歩を遂げました。こうして、植物の真に科学的な研究が始まりました。ただし、追求された目的はまだ真に科学的なものではありませんでした。植物の性質、その組織、相互関係についての問題提起はなかったからです。唯一の関心事は、個々の形態とその薬効に関する知識でした。^[41]

— ユリウス・フォン・ザックス『植物学の歴史』

ドイツのオットー・ブルンフェルス（1464–1534）の『植物誌』 (1530)には、科学的に新種の植物が約47種記載され、正確な挿絵も添えられている。同国のヒエロニムス・ボック（1498–1554）の『クロイッターブック』( 1539)には、近くの森や野原で見つけた植物が記されており、1546年版にはそれが挿絵として添えられている。^[42]しかし、花と果実、子房の部屋数などの解剖学、胚珠の胎盤形成の種類を詳述した正式な植物学的記載を先駆的に行ったのは、ヴァレリウス・コルドゥス（1515–1544）であった。彼はまた、花粉を観察し、花序の種類を区別した。^[42]彼の5巻本からなる『植物史』は、彼が29歳で早世した1561–1563年の約18年後に出版された。イギリスでは、ウィリアム・ターナー（ 1515–1568 ）が著書「新植物誌（1538）」で、多くのイギリス原産植物の名前、説明、産地を公表しました。[ ⁴³ ]また、オランダでは、レンバート・ドドエンス（1517–1585）が著書「Stirpium Historiae（1583）」で、オランダの多くの新種の記述を科学的な整理で掲載しました。^[44]

本草書は、植物の説明、分類、植物図解の科学を軌道に乗せることで植物学に貢献しました。17世紀まで、植物学と医学は同一のものでしたが、薬学的な側面を強調した書籍は、やがて植物の伝承を省略して現代の薬局方となりました。医学を省略した書籍はより植物学的な内容となり、植物誌と呼ばれる現代の植物説明集へと進化しました。これらは、植物誌に記載されている植物の説明を裏付ける乾燥植物のコレクションである植物標本室に保管された標本によって裏付けられることが多かったです。本草書から植物誌への移行は、植物学と医学の最終​​的な分離を示しました。^[45]

ヨーロッパのルネサンス期に学問が復活し、植物への関心が再燃しました。科学と芸術を支援していた教会、封建貴族、そして影響力を増す商人階級は、今や貿易が拡大する世界で押し合いへし合いしていました。探検航海により、植物の宝物が大規模な公立、私立、新設の植物園に持ち帰られ、アジア、東インド諸島、新世界からの新しい作物、薬、スパイスが熱心な人々に紹介されました。

科学出版物の数が増加した。例えばイギリスでは、王立協会（1660年設立）やリンネ協会（1788年設立）などの学術団体が科学コミュニケーションや科学運動を促進した。また、パリのジャルダン・デュ・ロワ、チェルシー薬草園、キュー王立植物園、オックスフォードとケンブリッジの植物園などの植物学機関の支援と活動、有名な個人庭園や裕福な起業家の苗木業者の影響もあった。^[46] 17世紀初頭までに、ヨーロッパで記載された植物の数は約6000に増加した。^[47] 18世紀の啓蒙主義の理性と科学の価値は、遠い土地への新たな航海と相まって、百科事典的な植物の識別、命名、説明、および図解の新たな段階を引き起こし、おそらくこの時代の歴史で最も優れていたのは「花の絵画」であった。^{[48] [49]}遠い土地から持ち帰った植物のトロフィーは、自然史、特に植物学（「ボタノフィリア」と呼ばれることもある）への熱狂の時代に、ヨーロッパの権力者や富裕層の庭園を飾ったが、この熱狂は二度と繰り返されることはないだろう。^[50]このようなエキゾチックな新しい植物の輸入（主にトルコから）は、英語で初めて印刷されたときには、その言語での一般的な名前がなかったことがよくあった。^[49]

18 世紀、植物学は、上品な教養のある女性にふさわしいと考えられていた数少ない科学の 1 つでした。1760 年頃、リンネの体系が普及し、植物学は教養のある女性の間ではるかに普及しました。女性たちは植物を描いたり、植物の分類に関する授業を受けたり、植物標本を収集したりしましたが、性的意味合いのある植物の繁殖よりも、植物の治癒特性に重点が置かれていました。女性たちは植物に関する書籍を出版し始め、シャーロット ターナー スミスなどの著者による植物学に関する子供向けの本が出版されました。文化当局は、植物学を通じた教育は文化的かつ科学的に意識の高い市民を育成し、啓蒙主義を特徴づける「改善」の推進力の一部であると主張しました。しかし、19 世紀初頭に植物学が公式の科学として認められると、女性は再びこの分野から排除されました。^[51]ただし、他の科学と比較すると、植物学では女性の研究者、収集家、イラストレーターの数は常に著しく多かったのです。^[52]

公共および私有の庭園は、常に植物学の歴史的展開と深く結びついてきました。^[53] 初期の植物園は薬草園であり、本草書に記載されている薬用植物の保管場所でした。一般に大学やその他の学術機関と関連していたため、植物は研究にも使用されていました。これらの庭園の責任者は「科学的庭師」として教育的役割を担う著名な医師であり、出版された本草書の多くはこれらの機関の職員によって作成されました。

近代の伝統に基づく植物園は北イタリアで設立されたが、最初のものはピサ（1544年）で、ルカ・ギーニ（1490-1556）によって設立された。医学部の一部ではあったが、薬物学の最初の教授職、つまり本質的には植物学の教授職は、1533年にパドヴァに設置された。その後、1534年にギーニはボローニャ大学の薬物学講師となり、1568年にウリッセ・アルドロヴァンディが同様の植物園を設立した（下記参照）。^[54] 圧縮および乾燥させた標本のコレクションは、hortus siccus（乾燥植物園）と呼ばれ、この方法（植物プレスの使用を含む）で植物を初めて集積したのはギーニとされている。^{[55] [56]植物}標本室と呼ばれる建物には、説明ラベルの付いたカードに載せられたこれらの標本が収蔵されていた。系統立てて戸棚に保管することで、永久に保存でき、他の機関と簡単に転送または交換することができ、この分類手順は現在でも使用されています。

18 世紀までに、薬草園は、当時の植物学者が考案した分類体系を示す「順序花壇」に変わりましたが、ヨーロッパの植民地拡大に伴う探検航海から流入する、珍しくて美しい新しい植物の流入にも対応する必要がありました。

17世紀と18世紀の植物分類体系は、植物を人間ではなく、植物同士に関連付けるものであり、1500年以上前にテオプラストスが提唱した非人間中心の植物学への回帰を示している。イギリスでは、ラテン語または英語で書かれたさまざまな植物誌は、主にヨーロッパ大陸の著作の編集と翻訳であり、イギリス諸島との関連性は限られていた。これには、あまり信頼できないジェラルド（1597）の著作も含まれていた。 ^[57]イギリスの植物に関する情報を体系的に収集する最初の試みは、トーマス・ジョンソン（1629）によるものであり、^{[58] [59]}後に彼はジェラルドの著作の改訂版（1633-1636）を出版した。^[60]

しかし、ジョンソンは地元の植物を体系化するために植物学の遠征を組織した最初の薬剤師や医師ではありませんでした。イタリアでは、ウリッセ・アルドロヴァンディ（1522年 - 1605年）が1557年にウンブリアのシビュラ山脈への遠征を組織し、地元の植物相を編纂しました。その後、彼は他のヨーロッパの学者に発見を広め始め、知識を共有する初期のネットワーク「molti amici in molti luoghi（多くの場所に多くの友人）」を形成しました。^{[61] [62]これには、}モンペリエのシャルル・ド・レクリューズ（クルシウス）（1526年 - 1609年）とマリーヌのジャン・ド・ブランシオンが含まれます。彼らは、植物の一般名に加えて、ラテン語名を開発し始めました。^[63]学者間の情報や標本の交換は、しばしば植物園の設立と関連付けられており（上記）、この目的のためにアルドロヴァンディは1568年にボローニャの大学に最も古い植物園の一つであるボローニャ植物園を設立しました。 ^[54]

フランスでは、クルシウスは西ヨーロッパのほとんどの地域を旅し、その途中で植物界で発見をした。彼はスペイン植物誌（1576年）、オーストリアとハンガリー植物誌（1583年）を編纂した。彼は植物を綱に分けることを初めて提案した人物である。^{[64] [65]}一方、スイスでは、1554年以降、コンラート・ゲスナー（1516年 - 1565年）が生まれ故郷のチューリッヒからスイスアルプスを定期的に探検し、多くの新植物を発見した。彼は、植物にはグループまたは属があると提唱した。彼によれば、各属は多くの種で構成されており、これらは類似した花と果実によって定義される。この組織化の原則は、将来の植物学者のための基礎を築いた。彼は死の直前に重要な著書『植物史』を執筆した。フランドルのマリーヌでは、1568年から1573年までジャン・ド・ブランシオン植物園を設立・管理し、チューリップに初めて出会った。^{[66] [67]}

このアプローチは、リンネの新しい二名法と相まって、特定の地域に生育する植物を細かく説明し、図示した、薬用情報のない植物百科事典「フローラ」を生み出した。 ^[68] 17世紀は実験植物学と厳密な科学的手法の適用の始まりでもあり、顕微鏡の改良によって植物解剖学という新しい分野が始まった。その基礎は、イギリス人のネヘミア・グルー^[69]とイタリア人のマルチェロ・マルピーギの注意深い観察によって築かれ、その後150年間続いた。^[70]

ヨーロッパの植民地勢力に新たな土地が開かれ、植物の宝庫は記述のためヨーロッパの植物学者に返還された。これは植物探検家、勇敢な植物ハンター、園芸植物学者のロマンティックな時代であった。重要な植物コレクションは、西インド諸島（ハンス・スローン（1660–1753））、中国（ジェームズ・カニンガム）、東インドの香辛料諸島（モルッカ諸島、ジョージ・ランフィス（1627–1702））、中国とモザンビーク（ジョアン・デ・ロウレイロ（1717–1791））、西アフリカ（ミシェル・アダンソン（1727–1806））から集められ、アダンソンは独自の分類体系を考案し、種の変異性に関する大まかな理論を提唱した。カナダ、ヘブリディーズ諸島、アイスランド、ニュージーランドは、キャプテン・ジェームズ・クックの主任植物学者ジョセフ・バンクス（1743–1820）によって集められた。^[71]

18 世紀半ばまでに、探検時代の成果である植物の戦利品が庭園や植物標本室に蓄積され、体系的に分類する必要が生じました。これは、植物を分類する分類学者の仕事でした。

植物の分類は、一般的な習性や形態に基づく「人工的な」システムから、1つから多数の特徴を用いて類似性を表現する進化前の「自然な」システムへと、そして進化後の「自然な」システムへと、時間の経過とともに変化してきました。そして、特徴を用いて進化の関係を推測する進化後の「自然な」システムへとつながっています。^[72]

イタリアの医師アンドレア・カエサルピーノ（1519–1603）は、ピサ大学で約40年間医学を学び、植物学を教え、最終的には1554年から1558年までピサ植物園の園長になった。全16巻からなる著書『植物図鑑』（1583年）には1500種の植物が記載されており、260ページ、768枚の標本からなる植物標本集が今も残っている。カエサルピーノは主に花と果実の詳細な構造に基づいた分類法を提案し、^[65] 属の概念も適用した。^[73]彼は植物間の全体的な類似性を反映する自然分類の原理を導き出そうとした最初の人物であり、当時としてははるか先駆けて分類体系を生み出した。^[74] ガスパール・ボーアン（1560–1624）は2冊の影響力のある著書『植物の劇場』（1620年）と『植物の劇場』（1623年）を著した。これらは現在記載されている6000種の生物に秩序をもたらし、後者では二名法と同義語が使用されており、それがリンネの考え方に影響を与えた可能性もある。また、分類学は自然類似性に基づくべきだと主張した。^[75]

記述と分類の精度を高めるために、ヨアヒム・ユング（1587–1657）は、時の試練に耐える、切望されていた植物学用語集を編纂しました。イギリスの植物学者ジョン・レイ（1623–1705）は、ユングの研究を基に、当時最も精巧で洞察力に富んだ分類システムを確立しました。^[76]ユングの観察は、彼が住んでいたケンブリッジの地元の植物から始まり、1860年に出版された『 Catalogus Stirpium circa Cantabrigiam Nascentium 』で、これは後に彼の『Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum』にまで拡張され、実質的には英国初の植物誌となりました。しかし、彼の『Historia Plantarum』 (1682、1688、1704)は、最初は大陸で、次いで大陸を越えて旅した植物をどんどん取り入れ、世界植物誌への第一歩を踏み出しました。彼はカエサルピーノの自然体系を、より正確な高次の分類レベルの定義で拡張し、その過程で多くの現代の科を導き、植物のすべての部分が分類において重要であると主張した。彼は、変異は内部 (遺伝子型) と外部環境 (表現型) の両方の原因から生じ、前者のみが分類学上重要であることを認識していた。彼はまた、最初の実験生理学者の一人でもあった。『植物史』は、最初の植物学総合書であり、現代植物学の教科書とみなすことができる。植物史家アラン・モートンによると、レイは「17 世紀後半のどの人物よりも植物学の理論と実践の両方に決定的な影響を与えた」。^{[77]レイの科体系は後に}ピエール・マニョール（1638–1715）によって拡張され、マニョールの弟子であるジョセフ・ド・トゥルヌフォール（1656–1708）は植物学の探検、分類における花の特徴の重視、分類の基本単位としての属の考え方を復活させたことで有名になった。^[78]

とりわけ、植物のカタログ作成の作業を容易にしたのは、スウェーデン人のカール・リンネ（1707–1778）でした。彼は、雄しべと雌しべを重要な形質として用いた、性別による分類システムを採用しました。彼の最も重要な出版物には、 Systema Naturae（1735）、Genera Plantarum（1737）、Philosophia Botanica （1751）がありますが、彼のSpecies Plantarum （1753）で、彼はすべての種に二名法を与え、すべての生物の名前を指定するための将来受け入れられた方法への道を開きました。リンネの思想と著書は、ほぼ1世紀にわたって分類学の世界を支配しました。^{[79]彼の性別による分類システムは、後に}ベルナール・ド・ジュシュー（1699–1777）によって詳述され、彼の甥のアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシュー（1748–1836）はそれをさらに約100の目（現在の科）を含むように拡張しました。^[80]フランス人のミシェル・アダンソン（1727-1806）は著書『植物名集』（1763、1764）の中で、当時の科名の体系を拡張するだけでなく、自然分類は、たとえ特定の植物群の診断価値に応じて、後に異なる重点が置かれることがあっても、すべての形質を考慮しなければならないことを強調した。アダンソンの方法は、本質的には今日まで受け継がれている。^[81]

18 世紀の植物分類学は、19 世紀に正確な二名法と植物学用語、自然類似性に基づく分類体系、科、属、種の階級に関する明確な概念を残しました。ただし、これらの階級にどの分類群を配置するかは、これまでと同様に、分類学研究の対象のままです。

18 世紀前半、植物学は記述科学を超えて実験科学へと移行し始めていました。顕微鏡は 1590 年に発明されましたが、レンズ研磨によって大きな発見に必要な解像度が得られたのは 17 世紀後半になってからでした。アントニー・ファン・レーウェンフックは、単レンズ顕微鏡で驚くべき解像度を達成した初期のレンズ研磨工の顕著な例です。重要な一般的な生物学的観察はロバート・フック(1635–1703) によって行われましたが、植物解剖学の基礎は、ボローニャ大学のイタリア人マルチェロ・マルピーギ(1628–1694) の著書『Anatome Plantarum』 (1675) と、王立協会のイギリス人ネヘミア・グルー(1628–1711) の著書『The Anatomy of Plants Begun』 (1671) および『Anatomy of Plants』 (1682) によって築かれました。これらの植物学者は、種子から成熟した植物への発達の変遷を注意深く観察し、記述し、描き、茎と木部の形成を記録することで、現在では発達解剖学と形態学と呼ばれている分野を研究した。この研究には、実質組織と気孔の発見と命名も含まれている。^[82]

植物生理学では、樹液の動きと根を通じた物質の吸収に研究の関心が集中した。ヤン・ヘルモント（1577-1644）は、実験的観察と計算によって、成長中の植物の重量増加は土壌のみに起因するものではなく、水分の吸収と関係しているに違いないと指摘した。^[83]イギリス人のスティーブン・ヘイルズ^[84]（1677-1761）は、定量的実験によって、植物による水分の吸収と蒸散による水分の損失があり、これが環境条件によって影響されることを確立した。彼は「根圧」、「葉の吸引」、「吸水」を区別し、また木質組織における樹液の流れの主な方向は上向きであることにも気づいた。彼の研究結果は、Vegetable Staticks（1727）に掲載された。彼はまた、「空気は野菜の物質のかなりの部分を占めている」とも述べた。^[85]イギリスの化学者ジョセフ・プリーストリー（1733–1804）は、酸素（現在では酸素と呼ばれている）の発見と植物による酸素の生成で知られている。後に、ヤン・インゲンホウス（1730–1799）は、日光の下でのみ植物の緑の部分が空気を吸収して酸素を放出し、明るい日光の下ではこれがより速く、夜間は空気（CO2 _{）がすべての部分から放出されることを観察した。彼の結果は}「野菜に関する実験」（1779年）で発表され、これにより20世紀の炭素固定研究の基礎が築かれた。彼は観察から、二酸化炭素の組成がまだ解明されていなかったにもかかわらず、自然界における炭素の循環を概説した。^[86]植物栄養学の研究も進歩した。 1804年、ニコラ・テオドール・ド・ソシュール（1767-1845）の『植物化学の研究』は、科学的正確さの模範的な研究であり、植物と動物の呼吸の類似性、二酸化炭素の固定には水が含まれること、そして植物灰から化学的に詳細に分析した微量の塩分と栄養素が植物の成長に大きな影響を与えることを実証した。^[87]

植物の性別を実験によって決定的に証明したのは、ルドルフ・カメラリウス（1665年 - 1721年）が初めてである。彼は1694年に同僚に宛てた手紙「植物の性について」の中で、「植物の胚珠は、雄しべ、つまり雄の生殖器官からの花粉によって準備されなければ、雌の花柱と子房から種子に成長することはできない」と宣言した。^[88]

その後、ドイツの学者で博物学者のヨゼフ・ケルロイター（1733-1806）は、花粉媒介者を引き付ける花蜜の機能と、受粉における風と昆虫の役割に注目して、この研究を拡張しました。彼はまた、意図的な雑種を作り出し、花粉粒の微細構造を観察し、花粉から子房への物質の移動が胚の形成を誘発する仕組みを観察しました。^[89]

カメラリウスから100年後の1793年、クリスティアン・シュプレンゲル（1750-1816）は、花粉媒介者の受粉における役割、受粉に用いられる花の適応機構、そして雄しべと雌しべが通常は同じ花に一緒にあるにもかかわらず、交配受粉が頻繁に起こることなどを記述し、花に関する理解を広げました。^[90]

植物の性については、コケ類、苔類、藻類の生殖機構の解明によって多くのことがわかった。1851年の著書『比較形態学』で、ヴィルヘルム・ホフマイスター（1824-1877）はシダ類とコケ類を例に、植物の有性生殖のプロセスには胞子体と配偶体の間の「世代交代」が伴うことを示した。^{[91]これにより}比較形態学という新しい分野が生まれ、ウィリアム・ファーロウ（1844-1919）、ナサニエル・プリンスハイム（1823-1894）、フレデリック・バウアー、エドゥアルト・ストラスブルガーらの共同研究により、植物界全体で「世代交代」が起きていることが確立された。^[92]

19 世紀半ば頃、科学的コミュニケーションは変化しました。この頃まで、アイデアの交換は、その分野を支配している権威ある人物の著作を読むことによって主に行われました。これらの人物は、裕福で影響力のある「ジェントルマン サイエンティスト」であることが多いです。現在、研究は、従来の常識に疑問を投げかける研究「学校」から発信された「論文」の出版によって報告されています。このプロセスは、専門誌が登場し始めた 18 世紀後半に始まっていました。^[93]それでも、植物学は、最初の「現代」教科書であるマティアス シュライデン(1804–1881) の「植物学の科学の基礎」の登場によって大いに刺激を受けました。これは、1849 年に英語で「科学的植物学の原理」として出版されました。^[94] 1850 年までに、活気に満ちた有機化学によって、多くの植物成分の構造が明らかになりました。^[95]植物分類の偉大な時代は過ぎ去ったが、記述作業は続いた。オーギュスタン・ド・カンドル（1778-1841）は、アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューの後を継ぎ、35人の著者が関わった植物学プロジェクト「Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis」（1824-1841）を統括した。このプロジェクトには当時知られていたすべての双子葉植物、161科の約58,000種が含まれており、オーギュスタンは認識されていた植物科の数を倍増させた。この作業は、息子のアルフォンス（1806-1893）によって1841年から1873年にかけて完了した。 ^[96]

19 世紀初頭は、気候と植物分布の関係への関心が高まった時期でした。カール・ウィルデノウ(1765–1812) は、種子の散布と分布の関係、植物の共生関係の性質、地質史の影響を調査しました。彼は、北米と北アジア、ケープとオーストラリアの植物相の類似性に気づき、「多様性の中心」と「起源の中心」という概念を探求しました。ドイツのアレクサンダー・フォン・フンボルト(1769–1859) とフランスのエメ・ボンプラン(1773–1858) は、自分たちの旅行について 30 巻に及ぶ大著を出版し、大きな影響力を与えました。ロバート・ブラウン（1773–1852）は南アフリカ、オーストラリア、インドの植物相の類似性に注目し、ヨアキム・ショウ（1789–1852）は気温、土壌要因、特に土壌水分、光が植物分布に与える影響を誰よりも深く研究し、その研究はアルフォンス・ド・カンドール（1806–1893）に引き継がれた。^[97] ジョセフ・フッカー（1817–1911）は南極、インド、中東に関する研究で特に固有種に注目し、植物相研究の限界を押し広げた。オーガスト・グリゼバッハ（1814–1879）は『大地の植生』 （1872）で気候と相貌学の関係を考察し、アメリカではエイサ・グレイ（1810–1888）が地理学研究の先駆者となった。 ^[98]

生理学的植物地理学、あるいは生態学は、植物に対する環境の影響がより認識されるようになった19世紀後半に植物相生物地理学から生まれた。この分野における初期の研究は、デンマークの教授ユージニアス・ウォーミング（1841-1924）の著書『植物の生態学』（一般に近代生態学の始まりとされる）でまとめられ、植物群落、その適応、環境の影響に関する新しい考えが盛り込まれた。これに続いて、アンドレアス・シンパー（1856-1901）によるもう1つの大総合となる『生理学的基礎に基づく植物地理学』（1903年にWRフィッシャー訳『生理学的基礎に基づく植物地理学』として英訳出版、オックスフォード：クラレンドン・プレス、839ページ）が1898年に出版された。^[99]

19世紀、ドイツの科学者たちは植物の構造とライフサイクルの統一理論を先導した。18世紀末の顕微鏡の改良に続き、シャルル・ミルベル（1776-1854）は1802年に『植物の解剖学と生理学』を出版し、ヨハン・モルデンハウアー（1766-1827）は『植物の解剖学』 （1812年）を出版し、中葉から細胞を分離する技術について説明した。彼は維管束と実質組織を特定し、維管束について説明し、形成層の細胞を観察し、樹木の年輪を解釈した。彼は気孔が穴の開いた単一の細胞ではなく、一対の細胞で構成されていることを発見した。 ^[100]

柱頭に関する解剖学的研究は、カール・サニオ（1832–1891）によって確立され、形成層を含む二次組織と分裂組織とその働きについて記述した。フーゴ・フォン・モール（1805–1872）は、1850年までの解剖学の研究を『植物の植物学』 （1851）にまとめたが、この研究は後にハインリヒ・アントン・ド・バリーの1877年の百科事典的な比較解剖学に影をひそめられた。根と茎の柱頭に関する知識の概要はファン・ティーゲム（1839–1914）によって完成され、分裂組織についてはカール・ネーゲリ（1817–1891）によって完成された。心皮と花の起源に関する研究も始まり、現在まで続いている。^[101]

植物を通じた水と養分の輸送の謎は残った。生理学者フォン・モールは、凝集力、蒸散引力、毛細管現象、根圧の概念を用いて、溶質の輸送と根による水分吸収の理論を研究した。^[95]実験生理学の分野におけるドイツの優位性は、ヴィルヘルム・ノップとユリウス・フォン・ザックスの影響を大きく受けており、この時代の研究を統合した植物生理学の決定的な教科書であるザックスの1882年の『植物生理学のための概論』の出版によって強調された。しかし、イギリス人トーマス・ナイトによる地気性（成長に対する重力の影響）の初期の探究や、フランス人アンリ・デュトロシェ（1776-1847）による浸透圧の発見と命名など、他の分野でもいくつかの進歩があった。 ^[102]アメリカのデニス・ロバート・ホグランド（1884-1949）は、植物による栄養素の吸収と輸送が代謝エネルギーに依存していることを発見した。^[103]

細胞核は1831年にロバート・ブラウンによって発見された。すべての生物の細胞構成と、それぞれの細胞が生命のすべての特徴を備えているという実証は、19世紀初頭の植物学者マティアス・シュライデンと動物学者テオドール・シュワン（1810-1882）の共同研究によるものと考えられているが、モルデンハウワーは植物は完全に細胞で構成され、それぞれの細胞が独自の壁を持っていることをすでに示しており、ユリウス・フォン・ザックスは細胞壁間の原形質の連続性を示していた。^[104]

1870年から1880年にかけて、細胞核は新たに形成されることはなく、常に別の核の物質に由来することが明らかになりました。1882年、フレミングは分裂中の核における染色体の縦方向の分裂を観察し、各娘核は母核の各染色体の半分を受け取ると結論付けました。その後、20世紀初頭までに、特定の種の染色体数は一定であることが分かりました。遺伝的連続性が確認され、エドゥアルト・ストラスブルガーが生殖細胞の核（花粉と胚）が還元分裂（染色体の半分化、現在では減数分裂として知られている）を起こすことを発見したことで、遺伝の分野が開拓されました。1926年までに、トーマス・モーガンは遺伝子とその構造および機能の理論を概説することができました。プラスチドの形状と機能も同様に注目され、デンプンとの関連が早い時期に指摘されました。^{[105]すべての生物の細胞構造と細胞分裂の過程、遺伝物質の連続性が観察され、原形質と細胞壁、}プラスチドと液胞の構造の分析、つまり現在では細胞学、あるいは細胞理論として知られているものが確立されました。

その後、遺伝子染色体理論の細胞学的根拠は、1900年から1944年頃まで拡大し、グレゴール・メンデル（1822-1884）の植物遺伝の法則の再発見によって始まりました。この法則は、1866年に「植物交雑の実験」で初めて発表され、栽培エンドウ（Pisum sativum）に基づいていました。これは、植物遺伝学の開拓の先駆けとなりました。遺伝子染色体理論の細胞学的根拠は、種分化における倍数性と交雑の役割を通じて探究され、交雑する集団が生物学における適応的変化の単位であることがよりよく理解されるようになりました。^[106]

1860 年代まで、種は時間を経ても変化しないと信じられていました。つまり、それぞれの生物形態は独立した創造行為の結果であり、したがって完全に異なっており不変であるということです。しかし、地質学的形成と奇妙な化石の厳しい現実は、科学的な説明を必要としていました。チャールズ・ダーウィンの『種の起源』（1859 年）は、不変性の仮定を、変化を伴う系統発生の理論に置き換えました。系統発生は、"自然な" 分類が類似性だけでなく進化的関係を反映する分類になったため、新しい原則となりました。ヴィルヘルム・ホフマイスターは、世代交代と構造の広範な相同性を通じて表現される、すべての植物の組織化の類似パターンが存在することを明らかにしました。^[107]

ドイツの作家で博学者のヨハン・ヴォルフガング・フォン・ゲーテ（1749–1832）は、植物学にも関心と影響力を持っていた。『植物の変態』（1790年）で、彼は植物形態学（「形態学」という言葉を作ったのは彼）の理論を提示し、進化の過程での変化を「変態」という概念に取り入れ、比較形態学と系統発生学を結びつけた。彼の研究の植物学的根拠は疑問視されてきたが、彼が花の部分の起源と機能に関する議論と研究を促したことは間違いない。^{[108]彼の理論は、おそらくドイツの植物学者}アレクサンダー・ブラウン（1805–1877）とマティアス・シュライデンの反対意見を刺激した。彼らは実験的手法を成長と形態の原理に適用し、後にオーギュスタン・ド・カンドレ（1778–1841）によって拡張された。^[109]

19世紀初頭には、植物が大気中のガスからほぼすべての組織を合成できるという考えはまだ生まれていませんでした。光合成のエネルギー要素、つまり太陽の放射エネルギーを炭素結合で捕捉して貯蔵する（すべての生命が依存するプロセス）ことは、1847年にマイヤーによって初めて解明されましたが、これがどのように行われるかの詳細はさらに何年もかかりました。^[110]クロロフィルは1818年に命名され、その化学的性質は徐々に決定され、最終的に20世紀初頭に解決されました。光合成のメカニズムは、19世紀半ばにサックスが光の存在下でのみ緑色細胞でデンプンが形成されることに気づき、1882年に植物の他のすべての有機化合物の出発点として炭水化物を確認するまで謎のままでした。^[111]色素クロロフィルとデンプン生成の関係は1864年にようやく確立されましたが、デンプン形成の正確な生化学的経路の追跡は1915年頃まで始まりませんでした。

アンモニア化、硝化、窒素固定（共生土壌微生物による大気中の窒素の吸収）を含む窒素同化と代謝に関する重要な発見は、19世紀後半の化学と細菌学の進歩を待たなければなりませんでした。その後、20世紀初頭にタンパク質とアミノ酸の合成と植物の代謝におけるそれらの役割が解明されました。この知識により、地球規模の窒素循環の概要を描くことが可能になりました。^[112]

20世紀の科学は、19世紀の幅広い視野と詳細な実験観察によって築かれた強固な基盤から生まれました。研究力が飛躍的に増加し、分子から地球規模の植物生態学まで、植物組織のあらゆるレベルで植物学の知識の地平が急速に広がりました。細胞レベルと生化学レベルの組織における生物学的構造と機能の統一性が認識されるようになりました。植物学の進歩は物理学と化学の進歩と密接に関連しており、20世紀の最大の進歩は主に分子組織の理解に関連していました。^{[113]しかし、植物群落レベルでは、生態学と}集団遺伝学の研究が統合されるまでには20世紀半ばまでかかりました。^{[114] 1910年までに、標識}同位体 を使用した実験が植物の生化学的経路を解明するために使用され、遺伝子技術につながる研究の道が開かれました。より実用的なレベルでは、農業と産業から研究資金が提供されるようになりました。

1903年、クロロフィルaとbが薄層クロマトグラフィーによって分離され、その後1920年代から1930年代にかけて、ハンス・クレブス（1900年～1981年）、カール（1896年～1984年）、ゲルティ・コリ（1896年～1957年）といった生化学者たちが生命の中心的な代謝経路の解明に取り組み始めました。1930年代から1950年代にかけて、ミトコンドリアにあるATPが細胞の化学エネルギー源であることが判明し、光合成を構成する反応が次第に明らかにされました。そして1944年、DNAが初めて抽出されました。^[115]これらの発見とともに、植物ホルモンや「成長物質」、特にオーキシン（1934年）、ジベレリン（1934年）、サイトカイニン（1964年）^[116]や、昼と夜の相対的な長さによって植物のプロセス、特に開花を制御する光周性の影響が発見されました。 ^[117]

メンデルの法則の確立に続いて、遺伝の遺伝子染色体理論は、染色体が遺伝物質であると特定したアウグスト・ワイスマンの研究によって確認されました。また、生殖細胞の染色体数が半分になることを観察して、彼は生殖細胞で起こる遺伝物質の再分配の複雑なプロセスである減数分裂の詳細に関する研究が続くことを予見しました。 1920年代と1930年代には、集団遺伝学が進化論とメンデル遺伝学を組み合わせて現代合成を生み出しました。 1960年代半ばまでには、分子生物学という新しい分野を通じて、代謝と生殖の分子的基礎がしっかりと確立されました。クローン作成のために遺伝子を宿主細胞に挿入する遺伝子工学は、組み換えDNA技術の発明とともに1970年代に始まり、1990年代には農作物への商業的応用が続きました。今では、分子の「指紋」によって生物を識別し、「分子時計」の使用を通じて過去に重要な進化の変化が起こった時期を推定できる可能性があります。

実験精度の向上と科学機器の大幅な改良により、刺激的な新しい分野が開拓されました。1936年、アレクサンダー・オパリン（1894-1980）は無機分子から有機物を合成する可能性のあるメカニズムを実証しました。1960年代には、植物として扱われる地球最古の生命体であるストロマトライトとして知られるシアノバクテリアが、約35億年前に遡ることが判明しました。^[118]

20世紀半ばの透過型電子顕微鏡と走査型電子顕微鏡は、物質の構造に対する新たなレベルの解像度をもたらし、解剖学を「超構造」という新しい世界に導きました。^[119]

植物界の新しい、あるいは改訂された「系統学的」分類体系は、アウグスト・アイヒラーを含む数人の植物学者によって生み出された。 1887年から1915年にかけて、アドルフ・エングラーとカール・プラントルによって全23巻に及ぶ膨大な『Die natürlichen Pflanzenfamilien』が出版された。大まかな形態に基づく分類学は、花粉形態学、発生学、解剖学、細胞学、血清学、高分子などによって明らかにされた特徴を使用することで補完されるようになった。 ^{[120]コンピュータの導入により、}数値分類学（タクシーメトリクスまたは表現型とも呼ばれる）に使用される大規模なデータセットの迅速な分析が容易になった。真に自然な系統発生に重点が置かれたことで、分岐学と系統分類学という分野が生まれた。アメリカのアーサー・クロンキスト（1919-1992）の分類学上の大総合『顕花植物の統合分類体系』（1981年）は、1998年に被子植物系統学グループが、被子植物（顕花植物）の最も初期の進化の枝に関する疑問を解決した新しい分子系統学の技術を用いたDNA配列の分析に基づく顕花植物の系統学を発表したことで、取って代わられた。菌類と植物の正確な関係は、長い間不明であった。いくつかの証拠は、菌類が植物、動物、細菌とは異なることを示しており、実際、植物よりも動物に近い。1980年代から90年代にかけて、分子分析により、約10億年前に菌類が他の生物から進化的に分岐したことが明らかになり、これは植物とは別の独自の界を築くのに十分な理由であった。^[121]

アルフレッド・ウェゲナー（1880–1930）による1912年の大陸移動説の発表は比較生理学と生物地理学の研究にさらなる弾みをつけ、一方1930年代の生態学は植物群落、遷移、群落変化、エネルギーの流れといった重要な概念を生み出した。^[122] 1940年から1950年にかけて、ユージン・オダム（1913–2002）が生態系生態学の多くの概念を定式化し、生物群間の関係（特に物質とエネルギーの関係）をこの分野の重要な要素として強調したことで、生態学は成熟して独立した学問分野となった。アルフォンス・ド・カンドールの広範な初期の研究を基に、ニコライ・ヴァヴィロフ（1887–1943）は1914年から1940年にかけて、経済植物の地理、起源の中心、進化の歴史に関する説明を作成した。^[123]